Сдвиг хлорида (также известный как феномен Гамбургера или феномен линеаса , названный в честь Хартога Якоба Гамбургера ) — это процесс, который происходит в сердечно-сосудистой системе и относится к обмену бикарбоната (HCO 3 − ) и хлорида (Cl − ) через мембрану эритроцитов ( эритроцитов). [1]
Углекислый газ (CO 2 ) вырабатывается в тканях как побочный продукт нормального аэробного метаболизма. Он растворяется в растворе плазмы крови и в эритроцитах (RBC), где карбоангидраза катализирует его гидратацию до угольной кислоты (H 2 CO 3 ). Затем угольная кислота спонтанно диссоциирует с образованием ионов бикарбоната (HCO 3 − ) и иона водорода (H + ). В ответ на снижение внутриклеточного pCO 2 больше CO 2 пассивно диффундирует в клетку.
Клеточные мембраны, как правило, непроницаемы для заряженных ионов (т. е. H + , HCO 3 − ), но эритроциты способны обменивать бикарбонат на хлорид с помощью белка-анионообменника Band 3 . Таким образом, повышение внутриклеточного бикарбоната приводит к экспорту бикарбоната и поступлению хлорида. Термин «хлоридный сдвиг» относится к этому обмену. Следовательно, концентрация хлорида ниже в системной венозной крови, чем в системной артериальной крови: высокое венозное pCO 2 приводит к образованию бикарбоната в эритроцитах, который затем покидает эритроциты в обмен на поступающий хлорид. [2]
Противоположный процесс происходит в легочных капиллярах легких, когда PO2 повышается , а PCO2 падает , и происходит эффект Холдейна (выделение CO2 из гемоглобина во время оксигенации). Это высвобождает ионы водорода из гемоглобина, увеличивает концентрацию свободного H + внутри эритроцитов и смещает равновесие в сторону образования CO2 и воды из бикарбоната. Последующее снижение внутриклеточной концентрации бикарбоната обращает хлорид-бикарбонатный обмен: бикарбонат перемещается в клетку в обмен на хлорид, перемещающийся наружу. Внутреннее перемещение бикарбоната через обменник Band 3 позволяет карбоангидразе преобразовывать его в CO2 для выдоха. [3]
Сдвиг хлорида может также регулировать сродство гемоглобина к кислороду посредством действия иона хлорида как аллостерического эффектора. [4]
Реакция (как это происходит в легочных капиллярах)
ЭРИТРОЦИТАРНАЯ ПЛАЗМА НСО 3 − <-- <-- <-- НСО 3 − К + Na + Кл − --> --> --> --> Кл −
Бикарбонат в эритроцитах обменивается с хлоридом из плазмы в легких.
Основные свойства, создающие сдвиг хлорида, - это присутствие карбоангидразы в эритроцитах, но не в плазме, и проницаемость мембраны эритроцитов для углекислого газа и ионов бикарбоната, но не для ионов водорода. Непрерывный процесс диссоциации угольной кислоты и отток ионов бикарбоната в конечном итоге приведет к изменению внутриклеточного электрического потенциала из-за длительных ионов H+. Приток ионов хлорида поддерживает электронейтральность клетки. Чистое направление обмена бикарбоната и хлорида (бикарбонат из эритроцитов в системных капиллярах, бикарбонат в эритроциты в легочных капиллярах) происходит в направлении, которое уменьшает сумму электрохимических потенциалов для транспортируемых ионов хлорида и бикарбоната.