Iridaceae ( / ɪ r ɪ ˈ d eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ) — семейство растений порядка Asparagales , получившее своё название от ирисов . Оно имеет почти глобальное распространение, с 69 принятыми родами с общим числом около 2500 видов. [2] [3] [4] Оно включает в себя ряд экономически важных культурных растений, таких как виды Freesia , Gladiolus , и Crocus , а также культурный шафран .
Члены этого семейства — многолетние растения с луковицей , клубнелуковицей или корневищем . Растения растут прямо и имеют листья, которые обычно похожи на травянистые, с острой центральной складкой. Некоторые примеры членов этого семейства — синий флаг и желтый флаг .
Название семейства происходит от рода Iris , самого большого и известного рода семейства в Европе. Этот род датируется 1753 годом, когда он был придуман шведским ботаником Карлом Линнеем . Его название происходит от греческой богини Ириды, которая переносила послания с Олимпа на землю по радуге, цвета которой Линней видел в многоцветных лепестках многих видов.
Iridaceae в настоящее время считается вложенным в порядок Asparagales , но традиционно группировался с Liliales . [5] [6] Iridaceae ранее делился на четыре подсемейства, но результаты филогенетического анализа показали, что можно выделить еще три. [7] [5] [ 6] Эти различия в очертаниях являются результатом гомопластических признаков, включая асимметричные клубнелуковицы , деревянистое покрытие клубнелуковицы, исключение сосудистого следа во время развития семяпочки и край листа . [5] [8] Анализ молекулярных часов подтвердил начальный кладогенез в Антарктиде - Австралазии 82 млн лет назад от предка Doryanthaceae . [5] [9] Распределение подсемейств в Iridaceae считается филогенетически структурированным, при этом все неотропические виды принадлежат к одному подсемейству, Irdoideae . [8]
Подсемейство Crocoideae является одним из основных подсемейств в семействе Iridaceae. Оно содержит много родов, включая Afrocrocus , Babiana , Chasmanthe , Crocosmia , Crocus , Cyanixia , Devia , Dierama , Duthiastrum , Freesia , Geissorhiza , Gladiolus , Hesperantha , Ixia , Lapeirousia , Melasphaerula , Micranthus , Pillansia , Romulea , Sparaxis , Savannosiphon , Syringodea , Thereianthus , Tritonia , Tritoniopsis , Xenoscapa и Watsonia . Они в основном из Африки, но включают представителей из Европы и Азии. Корневище обычно клубнелуковичное, у них есть цветки, которые иногда имеют запах, собраны в соцветие и содержат шесть листочков околоцветника. Нектар вырабатывается в основном в основании цветка из желез завязи, где цветок образует трубчатый конец. У некоторых видов такого конца нет, и растение предоставляет пыльцу только опыляющим насекомым. Представители этого подсемейства имеют мечевидные листья, типичные для Iridaceae.
Подсемейство Isophysidoideae является монотипным , содержащим только Isophysis из Тасмании. [5] Это единственный член семейства с верхней завязью, и у него растет одиночный звездчатый цветок желтого или коричневатого цвета. [7] Он также является сестринским для всех других существующих таксонов Iridaceae, расходящихся 66 млн лет назад. [5]
Подсемейство Nivenioideae включало шесть родов из Южной Африки, Австралии и Мадагаскара, включая основные роды и единственные настоящие кустарники в этом семействе ( Klattia , Nivenia и Witsenia ). [7] После филогенетического анализа подсемейство Crocoideae всегда оказывалось вложенным в Nivenioideae, что делает его не монофилетическим таксоном. [5] Пересмотренное описание этих групп привело к описанию Aristea , Geosiris и Patersonia как отдельных подсемейств, сохранив основное монофилетическое Nivenioideae. [ 5] В настоящее время оно выделяется как вечнозеленые кустарники с однодольным вторичным утолщением , щитовидными семенами и парными рипидиями , имеющими только один-два цветка в каждой грозди. [5]
Подсемейство Iridoideae имеет самое широкое географическое распространение и делится на четыре трибы и один сестринский род: Irideae , Sisyrichieae , Trimezieae , Tigridieae и Diplarreneae. [5] Iridoideae отличается от других подсемейств наличием очень короткоживущих цветков, нектарников на околоцветнике и длинных ветвящихся столбиков . [7] За исключением Irideae , эволюция маслообразующих трихом , называемых элайофорами , была приобретена и утрачена в каждой из триб, привлекающих масличных пчел . [10] [11] [7] [12] Род Diplarreneae является сестринским по отношению к остальной части подсемейства и уникален для Iridoideae тем, что имеет зигоморфные цветки и тычинки с неравной высотой. [5] Irideae представляет собой часть подсемейства Старого Света , но включает несколько родов, которые диверсифицировались в Северной Америке, например, Iris . [7] Они отличаются наличием уплощенных пыльников, прижатых к столбику , лепестковидных гребней и ткани склеренхимы по краям листьев. [7] [5] Sisyrichieae отличается длинными ветвями столбика , которые могут переплетаться с тычинками , частично сросшимися нитями и отсутствием кристаллов оксалоацетата в листьях. [7] [13] [5] Trimezieae — самая маленькая триба с двумя-четырьмя родами, известная наличием крупных корневищ или клубнелуковиц, а не луковиц, а также утолщенной средней жилкой . [7] [5] [14] [15] [8] Несколько видов с орнаментированными или похожими на ирисы цветками также обладают специализированным методом нагнетания пыльцы на тяжелых опылителей с помощью шарнирных лепестков. [16] Tigridieae отличаются своим крупным луковичным корневищем и складчатыми , листопадными листьями. [7] [5] Количество родов и возможность их различения на основе морфологии являются предметом споров. [17]
Представители семейства Iridaceae встречаются в самых разных местах обитания. Gladiolus gueinzii встречается на берегу моря чуть выше отметки прилива в пределах досягаемости брызг. Большинство видов приспособлены к сезонному климату с выраженным сухим или холодным периодом, неблагоприятным для роста растений, во время которого растения находятся в состоянии покоя. В результате большинство видов являются листопадными. Вечнозеленые виды ограничены субтропическими лесами или саваннами, умеренными лугами и постоянно влажными финбошами . Несколько видов растут на болотах или вдоль ручьев, а некоторые даже растут только в брызгах сезонных водопадов.
Члены подсемейств Crocoideae и Nivenioideae впервые начали кладогенез в засушливых условиях Африки, ускорившись для Crocoideae по мере того, как в Южной Африке появился средиземноморский климат . [5] Похожий процесс произошел для трибы Tigridieae в Iridoideae после дальнего распространения с юга в Северную Америку, что привело к высокому уровню эндемизма . [18] [5] В трибе Sisyrichieae продолжающееся формирование Анд способствовало движению на более низкие высоты вдоль Атлантики . [19]
Надземные части листопадных видов отмирают, когда луковица или клубнелуковица входят в состояние покоя. Таким образом, растения переживают неблагоприятные для роста периоды, уходя под землю. Это особенно полезно для лугов и финбошей , которые приспособлены к регулярному выжиганию в сухой сезон. В это время растения находятся в состоянии покоя, и их луковицы или клубнелуковицы способны выдерживать жар пожаров под землей. Пожары в вельде очищают поверхность почвы от конкурирующей растительности, а также удобряют ее золой. С приходом первых дождей спящие клубнелуковицы готовы взорваться ростом, выпуская цветы и стебли, прежде чем их сможет затенить другая растительность. Многие луговые и финбошские ириды лучше всего цветут после пожаров, а некоторые виды финбош будут цвести только в сезон после пожара.
Большинство Iridaceae опыляются перепончатокрылыми , часто одним видом или небольшой группой видов. [20] Эти тесные связи, обнаруженные у отдельных видов Iridaceae, особенно у Gladiolus , послужили источником вдохновения для описания синдромов опылителей . [21] Опылители включают различные виды одиночных пчел , а также нектарниц , длиннохоботковых мух (таких как Moegistorhynchus longirostris ), [22] бабочек и ночных мотыльков . [7] Изначально цветы были зигоморфными , как у Crocoideae , с контрастным расположением нектарников для опылителей. [23] Цветы могут представлять посетителям награду в виде нектара и пыльцы , но некоторые роды могут предлагать только нектар, например, у Gladious и Watsonia . [4] Виды Ferraria производят гнилостный запах, цветочные чашечки и темный пятнистый околоцветник, чтобы привлечь двукрылых. [24] Представители Iridoideae и Nivenioideae имеют радиально-симметричные трубчатые цветы, которые выделяют большое количество нектара. Эта новая морфология обеспечила дополнительную сложность цветка и быструю эволюцию отношений опылителей, так часто, как новые отношения на протяжении 5 видообразований. [20] Iridoideae Нового Света представляют собой одну из крупнейших клад, предлагающих масло опылителям, начиная от принудительного опыления с использованием шарнирных лепестков до частой неспособности к опылению. [12] Большая часть изменчивости цветов происходит между подсемействами, включая структуру соцветия , т. е. рипидий , метелку или колос , и долговечность цветка, т. е. менее одного дня до пяти дней. [20] [7] У некоторых представителей трибы Irideae есть цветки, функционирующие как мерантии или развивающиеся как три отдельные зигоморфные единицы, которые опылители посещают по отдельности. [4]
В семействе выделено 69 родов, а общее число описанных видов составляет 2597. [3] Наибольшее разнообразие родов наблюдается в афротропической области , и в частности в Южной Африке . [25]