stringtranslate.com

Дрозофила

Drosophila ( / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ - , d r oʊ -/ [1] [ 2] ) — род мух, принадлежащий к семейству Drosophilidae , члены которого часто называются «маленькими плодовыми мушками» или мухами-жмыхами, уксусными мушками или винными мушками, что является отсылкой к характерной черте многих видов — задерживаться вокруг перезрелых или гниющих фруктов. Их не следует путать с Tephritidae , родственным семейством, которых также называют плодовыми мушками (иногда их называют «настоящими плодовыми мушками»); тефритиды питаются в основном незрелыми или спелыми фруктами , при этом многие виды считаются разрушительными сельскохозяйственными вредителями, особенно средиземноморская плодовая муха .

В частности, один из видов Drosophila , Drosophila melanogaster , активно использовался в исследованиях в области генетики и является обычным модельным организмом в биологии развития . Термины «плодовая мушка» и « Drosophila » часто используются как синонимы D. melanogaster в современной биологической литературе. Однако весь род насчитывает более 1500 видов [3] и очень разнообразен по внешнему виду, поведению и среде размножения.

Этимология

Термин « дрозофила », означающий «росолюбивый», является современной научной латинской адаптацией греческих слов δρόσος , drósos , « роса », и φιλία , philía , «любящий».

Морфология

Виды Drosophila — это небольшие мухи, обычно от бледно-желтого до красновато-коричневого или черного цвета, с красными глазами. Когда глаза (по сути, пленка линз) удаляются, обнажается мозг. Структура и функции мозга Drosophila значительно развиваются и стареют от личиночной до взрослой стадии. Развивающиеся структуры мозга делают этих мух главным кандидатом для нейрогенетических исследований. [4] Многие виды, включая известных гавайских картиннокрылов, имеют отчетливые черные узоры на крыльях. Перистая (перистая) ариста , щетинистость головы и груди и жилкование крыльев — это признаки, используемые для диагностики семейства. Большинство из них маленькие, около 2–4 миллиметров (0,079–0,157 дюйма) в длину, но некоторые, особенно многие из гавайских видов, крупнее комнатной мухи .

Эволюция

Механизмы детоксикации

Экологическая проблема с природными токсинами помогла подготовить Drosophila e к детоксикации ДДТ , [5] : Аннотация  [5] : 1365  [5] : 1369  путем формирования механизма глутатион- S -трансферазы [5] : 1365  [5] : 1369  , который метаболизирует оба. [5] : Аннотация  [6]

Выбор

Геном дрозофилы подвержен высокой степени отбора, особенно необычно широко распространенному отрицательному отбору по сравнению с другими таксонами . Большая часть генома находится под каким-то отбором, и подавляющее большинство этого происходит в некодирующей ДНК . [7]

Эффективный размер популяции, как было достоверно предположено, положительно коррелирует с размером эффекта как отрицательного, так и положительного отбора . Рекомбинация , вероятно, является значительным источником разнообразия . Есть доказательства того, что кроссинговер положительно коррелирует с полиморфизмом в популяциях D. [7]

Биология

Место обитания

Виды Drosophila встречаются по всему миру, больше видов в тропических регионах. Drosophila добрались до Гавайских островов и разделились на более чем 800 видов. [8] Их можно найти в пустынях , тропических лесах , городах , болотах и ​​альпийских зонах . Некоторые северные виды впадают в спячку . Северный вид D. montana лучше всего адаптирован к холоду, [9] и в основном встречается на больших высотах. [10] Большинство видов размножаются в различных видах разлагающегося растительного и грибкового материала, включая фрукты , кору , слизистые потоки , цветы и грибы . Виды Drosophila , которые размножаются на фруктах, привлекаются различными продуктами брожения, особенно этанолом и метанолом . Фрукты, используемые видами Drosophila, включают фрукты с высокой концентрацией пектина, что является показателем того, сколько алкоголя будет произведено во время брожения. К этой категории относятся цитрусовые, моринда , яблоки, груши, сливы и абрикосы. [11]

Личинки по крайней мере одного вида, D. suzukii , также могут питаться свежими фруктами и иногда могут быть вредителями. [12] Несколько видов перешли на роль паразитов или хищников . Многие виды могут быть привлечены приманками в виде ферментированных бананов или грибов, но другие не привлекаются никакими приманками. Самцы могут собираться на участках подходящего для размножения субстрата, чтобы конкурировать за самок, или образовывать токи , проводя ухаживания в области, отдельной от мест размножения. [ требуется ссылка ]

Несколько видов Drosophila , включая Drosophila melanogaster , D. immigrans и D. simulans , тесно связаны с людьми и часто называются домашними видами. Эти и другие виды ( D. subobscura и родственный род Zaprionus indianus [13] [14] [15] ) были случайно завезены по всему миру в результате деятельности человека, например, при перевозке фруктов.

Вид головы сбоку, на которой видны характерные щетинки над глазом.

Репродукция

Известно, что самцы этого рода имеют самые длинные сперматозоиды среди всех изученных организмов на Земле, включая один вид, Drosophila bifurca , у которого сперматозоиды имеют длину 58 мм (2,3 дюйма). [16] Клетки в основном состоят из длинного нитевидного хвоста и доставляются самкам в запутанных кольцах. Другие члены рода Drosophila также производят относительно немного гигантских сперматозоидов, причем у D. bifurca они самые длинные. [17] Сперматозоиды D. melanogaster имеют более скромную длину — 1,8 мм, хотя это все еще примерно в 35 раз длиннее человеческой спермы. Известно, что несколько видов в группе видов D. melanogaster спариваются путем травматического оплодотворения . [18]

Виды Drosophila сильно различаются по своей репродуктивной способности. Такие, как D. melanogaster , которые размножаются в больших, относительно редких ресурсах, имеют яичники , в которых созревает 10–20 яиц за раз, так что их можно откладывать вместе на одном месте. Другие, которые размножаются в более обильных, но менее питательных субстратах, таких как листья, могут откладывать только одно яйцо в день. Яйца имеют одну или несколько дыхательных нитей около переднего конца; их кончики выступают над поверхностью и позволяют кислороду достигать эмбриона. Личинки питаются не самим растительным веществом, а дрожжами и микроорганизмами , присутствующими на разлагающемся субстрате для размножения. Время развития широко варьируется между видами (от 7 до более 60 дней) и зависит от факторов окружающей среды, таких как температура , субстрат для размножения и скученность.

Плодовые мушки откладывают яйца в ответ на экологические циклы. Яйца, отложенные в то время (например, ночью), в течение которого вероятность выживания выше, чем яйца, отложенные в другое время (например, днем), дают больше личинок, чем яйца, отложенные в это время. При прочих равных условиях , привычка откладывать яйца в это «выгодное» время даст больше выжившего потомства и больше внуков, чем привычка откладывать яйца в другое время. Этот дифференциальный репродуктивный успех заставил бы D. melanogaster адаптироваться к экологическим циклам, потому что такое поведение имеет большое репродуктивное преимущество. [19]

Их средняя продолжительность жизни составляет 35–45 дней. [20]

Жизненный цикл дрозофилы

Старение

Повреждения ДНК накапливаются в кишечных стволовых клетках дрозофилы с возрастом. [21] Недостатки в реакции на повреждение ДНК дрозофилы , включая дефицит экспрессии генов, участвующих в восстановлении повреждений ДНК , ускоряют старение кишечных стволовых клеток ( энтероцитов ). [22] Шарплесс и Депиньо [23] рассмотрели доказательства того, что стволовые клетки подвергаются внутреннему старению, и предположили, что стволовые клетки стареют, отчасти, в результате повреждения ДНК.

Системы спаривания

Поведение при ухаживании

Следующий раздел основан на следующих видах Drosophila : Drosophila simulans и Drosophila melanogaster .

Ухаживающее поведение самцов Drosophila является привлекательным поведением. [24] Самки реагируют через свое восприятие поведения, демонстрируемого самцом. [25] Самцы и самки Drosophila используют различные сенсорные сигналы, чтобы инициировать и оценить готовность к ухаживанию потенциального партнера. [24] [25] [26] Сигналы включают в себя следующее поведение: позиционирование, секреция феромонов, следование за самками, издавание постукивающих звуков ногами, пение, расправление крыльев, создание вибраций крыльев, облизывание гениталий, сгибание живота, попытка совокупления и сам акт совокупления. [27] [24] [25] [26] Песни Drosophila melanogaster и Drosophila simulans были тщательно изучены. Эти заманивающие песни имеют синусоидальную природу и различаются как внутри вида, так и между видами. [26]

Поведение ухаживания Drosophila melanogaster также оценивалось на предмет генов, связанных с полом, которые были вовлечены в поведение ухаживания как у самцов, так и у самок. [24] Недавние эксперименты изучают роль бесплодия ( fru ) и двойного пола ( dsx ), группы генов, связанных с поведением пола. [28] [24]

Ген бесплодия ( fru ) у дрозофилы помогает регулировать сеть поведения ухаживания самцов; когда происходит мутация этого гена, у самцов наблюдается измененное однополое сексуальное поведение. [29] Самцы дрозофилы с мутацией fru направляют свое ухаживание на других самцов, в отличие от типичного ухаживания, которое было бы направлено на самок. [30] Утрата мутации fru приводит к возвращению к типичному поведению ухаживания. [30]

Феромоны

Было обнаружено, что новый класс феромонов сохраняется в подроде Drosophila у 11 видов, обитающих в пустыне. [31] Эти феромоны представляют собой триацилглицериды, которые выделяются исключительно самцами из их эякуляторных луковиц и передаются самкам во время спаривания. Функция феромонов заключается в том, чтобы сделать самок непривлекательными для последующих женихов и, таким образом, подавить ухаживания со стороны других самцов.

Полиандрия

Следующий раздел основан на следующих видах Drosophila : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster и Drosophila neotestacea . Полиандрия является известной системой спаривания среди Drosophila . [32] [33] [34] [35] Самки, спаривающиеся с несколькими половыми партнерами, являются выгодной стратегией спаривания для Drosophila . [32] [33] [34] [35] Преимущества включают как пред-, так и посткопуляционное спаривание. Предкопуляционные стратегии - это поведение, связанное с выбором партнера и генетическим вкладом, таким как производство гамет, которое демонстрируют как самцы, так и самки Drosophila в отношении выбора партнера. [32] [33] Посткопуляционные стратегии включают конкуренцию сперматозоидов, частоту спаривания и мейотический драйв соотношения полов. [32] [33] [34] [35]

Эти списки не являются исчерпывающими. Полиандрия среди Drosophila pseudoobscura в Северной Америке различается по числу партнеров для спаривания. [34] Существует связь между количеством времени, которое самки выбирают для спаривания, и хромосомными вариантами третьей хромосомы. [34] Считается, что наличие инвертированного полиморфизма является причиной повторного спаривания самок. [34] Стабильность этих полиморфизмов может быть связана с мейотическим драйвом соотношения полов. [35]

Однако для Drosophila subobscura основной системой спаривания является моноандрия, обычно не встречающаяся у Drosophila. [36]

Конкуренция спермы

Следующий раздел основан на следующих видах Drosophila : Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и Drosophila mauritiana . Конкуренция сперматозоидов — это процесс, который полиандрические самки Drosophila используют для повышения приспособленности своего потомства. [37] [38] [39] [40] [41] У самки Drosophila есть два органа хранения спермы, сперматека и семяприемник, которые позволяют ей выбирать сперму, которая будет использоваться для оплодотворения ее яиц. [41] Однако некоторые виды Drosophila эволюционировали, чтобы использовать только один или другой. [42] Самки практически не контролируют, когда дело доходит до скрытого выбора самки . [40] [38] Самка Drosophila через скрытый выбор, один из нескольких посткопуляционных механизмов, который позволяет обнаруживать и выбрасывать сперму, что снижает возможности инбридинга. [39] [38] Manier et al. 2013 классифицировал посткопулятивный половой отбор Drosophila melanogaster , Drosophila simulans и Drosophila mauritiana на следующие три стадии: оплодотворение, хранение спермы и оплодотворяемая сперма. [40] Среди предшествующих видов на каждой стадии существуют вариации, которые играют роль в процессе естественного отбора. [40] Было обнаружено, что эта конкуренция спермы является движущей силой в установлении репродуктивной изоляции во время видообразования. [43] [44]

Партеногенез и гиногенез

Партеногенез не происходит у D. melanogaster , но у мутанта gyn-f9 гиногенез происходит с низкой частотой. Естественные популяции D. mangebeirai полностью женские, что делает его единственным облигатным партеногенетическим видом Drosophila. Партеногенез является факультативным у parthenogenetica и mercatorum . [45] [46]

Животные, выращенные в лабораторных условиях

D. melanogaster является популярным экспериментальным животным, поскольку его легко культивировать в массовых масштабах в дикой природе, у него короткое время генерации, а мутантные животные легкодоступны. В 1906 году Томас Хант Морган начал свою работу над D. melanogaster и сообщил о своей первой находке мутанта с белыми глазами в 1910 году академическому сообществу. Он искал модельный организм для изучения генетической наследственности и нуждался в виде, который мог бы случайным образом приобретать генетическую мутацию, которая бы явно проявлялась в виде морфологических изменений у взрослого животного. Его работа над Drosophila принесла ему Нобелевскую премию по медицине 1933 года за определение хромосом как вектора наследования генов. Этот и другие виды Drosophila широко используются в исследованиях генетики , эмбриогенеза , хронобиологии , видообразования , нейробиологии и других областях. [ необходима ссылка ]

Однако некоторые виды Drosophila трудно культивировать в лабораторных условиях, часто потому, что они размножаются на одном конкретном хозяине в дикой природе. Для некоторых это можно сделать с помощью особых рецептов для среды выращивания или путем введения химикатов, таких как стерины , которые находятся в естественном хозяине; для других это (пока) невозможно. В некоторых случаях личинки могут развиваться на обычной лабораторной среде Drosophila , но самка не будет откладывать яйца; для них часто достаточно просто поместить небольшой кусочек естественного хозяина, чтобы получить яйца. [47]

Центр по сохранению видов дрозофил, расположенный в Корнелльском университете в Итаке , штат Нью-Йорк, содержит культуры сотен видов для исследователей. [48]

Использование в генетических исследованиях

Дрозофила считается одним из самых ценных генетических модельных организмов; как взрослые особи, так и эмбрионы являются экспериментальными моделями. [49] Дрозофила является главным кандидатом для генетических исследований, поскольку связь между генами человека и плодовой мушки очень тесная. [50] Гены человека и плодовой мушки настолько похожи, что гены, вызывающие заболевания у людей, могут быть связаны с генами мух. У мухи приблизительно 15 500 генов на четырех хромосомах, тогда как у людей приблизительно 22 000 генов среди 23 хромосом. Таким образом, плотность генов на хромосому у дрозофилы выше, чем в геноме человека. [51] Низкое и управляемое количество хромосом облегчает изучение видов дрозофилы . Эти мухи также несут генетическую информацию и передают признаки из поколения в поколение, как и их человеческие аналоги. [ необходимо разъяснение ] Затем признаки можно изучать с помощью различных линий дрозофилы , а полученные результаты можно применять для выведения генетических тенденций у людей. Исследования, проведенные на Drosophila, помогают определить основные правила передачи генов во многих организмах. [52] [4] Drosophila является полезным инструментом in vivo для анализа болезни Альцгеймера. [53] Ромбовидные протеазы были впервые обнаружены у Drosophila, но затем было обнаружено, что они высококонсервативны среди эукариот , митохондрий и бактерий . [54] [55] Способность меланина защищать ДНК от ионизирующего излучения была наиболее широко продемонстрирована на Drosophila , в том числе в формативном исследовании Хопвуда и др. 1985 г. [56]

Микробиом

Как и другие животные, Drosophila связана с различными бактериями в своем кишечнике. Микробиота кишечника мухи или микробиом, по-видимому, оказывает центральное влияние на приспособленность Drosophila и характеристики жизненного цикла. Микробиота кишечника Drosophila представляет собой активную область современных исследований.

Виды Drosophila также являются носителями вертикально передаваемых эндосимбионтов, таких как Wolbachia и Spiroplasma . Эти эндосимбионты могут действовать как репродуктивные манипуляторы, такие как цитоплазматическая несовместимость , вызванная Wolbachia , или убийство самцов, вызванное D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (названное MSRO). Фактор убийства самцов штамма D. melanogaster MSRO был обнаружен в 2018 году, что позволило решить десятилетнюю загадку причины убийства самцов. Это первый бактериальный фактор, который влияет на эукариотические клетки специфичным для пола образом, и является первым механизмом, идентифицированным для фенотипов убийства самцов. [57] В качестве альтернативы они могут защищать своих хозяев от инфекции. Drosophila Wolbachia может снижать вирусную нагрузку при заражении и исследуется как механизм контроля вирусных заболеваний ( например, лихорадки Денге) путем передачи этих Wolbachia комарам-переносчикам болезней. [58] Штамм S. poulsonii Drosophila neotestacea защищает своего хозяина от паразитических ос и нематод, используя токсины, которые преимущественно атакуют паразитов, а не хозяина. [59] [60] [61]

Поскольку вид Drosophila является одним из наиболее используемых модельных организмов, он широко использовался в генетике. Однако влияние абиотических факторов , [62] таких как температура, на микробиом видов Drosophila в последнее время вызывает большой интерес. Определенные колебания температуры оказывают влияние на микробиом. Было замечено, что более высокие температуры (31 °C) приводят к увеличению популяции Acetobacter в микробиоме кишечника Drosophila melanogaster по сравнению с более низкими температурами (13 °C). При низких температурах (13 °C) мухи были более устойчивы к холоду, а также имели самую высокую концентрацию Wolbachia. [63]

Микробиом кишечника также может быть трансплантирован между организмами. Было обнаружено, что Drosophila melanogaster стала более устойчивой к холоду, когда микробиота кишечника от Drosophila melanogaster , выращенная при низких температурах. Это показало, что микробиом кишечника коррелирует с физиологическими процессами. [64]

Более того, микробиом играет роль в агрессии, иммунитете, предпочтениях в откладывании яиц, передвижении и метаболизме . Что касается агрессии, то она играет определенную роль во время ухаживания. Было замечено, что безмикробные мухи не были столь конкурентоспособны по сравнению с самцами дикого типа. Также известно, что микробиом видов Drosophila способствует агрессии с помощью сигнализации октопамина OA. Было показано, что микробиом влияет на социальные взаимодействия этих плодовых мушек, в частности на агрессивное поведение, которое наблюдается во время ухаживания и спаривания . [65]

Хищники

Виды Drosophila являются добычей многих хищников-универсалов, таких как мухи-грабители . На Гавайях интродукция желтожакетов с материковой части США привела к снижению численности многих крупных видов. Личинки становятся добычей других личинок мух, жуков -стафилинид и муравьев . [66]

Нейрохимия

Плодовые мушки используют несколько быстродействующих нейротрансмиттеров, похожих на те, что есть у людей, которые позволяют нейронам общаться и координировать поведение. Ацетилхолин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), дофамин, серотонин и гистамин — все это нейротрансмиттеры, которые можно найти у людей, но у дрозофилы есть еще один нейротрансмиттер, октопамин, аналог норадреналина. Ацетилхолин является основным возбуждающим нейротрансмиттером, а ГАМК — основным тормозным нейротрансмиттером, используемым в центральной нервной системе дрозофилы. У дрозофилы эффекты многих нейротрансмиттеров могут различаться в зависимости от задействованных рецепторов и сигнальных путей, что позволяет им действовать как возбуждающие или тормозные сигналы в разных контекстах. Эта универсальность обеспечивает сложную нейронную обработку и поведенческую гибкость.

Глутамат может служить возбуждающим нейротрансмиттером, особенно в нервно-мышечном соединении у плодовых мушек. Это отличается от позвоночных, у которых в этих соединениях используется ацетилхолин.

У дрозофилы гистамин в первую очередь выполняет функцию нейротрансмиттера в зрительной системе. Он выделяется фоторецепторными клетками для передачи зрительной информации от глаза к мозгу, что делает его необходимым для зрения.

Как и многие эукариоты, этот род, как известно, экспрессирует SNARE , и, как и в случае с несколькими другими, компоненты комплекса SNARE, как известно, в некоторой степени заменяемы: хотя потеря SNAP-25 — компонента нейрональных SNARE — летальна, SNAP-24 может полностью заменить его. Другой пример: R-SNARE, обычно не встречающийся в синапсах , может заменить синаптобревин . [67]

Иммунитет

Белок Spätzle является лигандом Toll . [68] [69] В дополнение к более известным ролям меланина в эндоскелете и нейрохимии , меланизация является одним из этапов иммунного ответа на некоторые патогены. [68] [69] Дуджич и др. 2019 г. дополнительно обнаружили большое количество общих сериновых протеазных посредников между Spätzle/Toll и меланизацией, а также большое количество перекрестных помех между этими путями. [68] [69]

Систематика

D. setosimentum , вид гавайской мухи-картинницы

Род Drosophila , как он определен в настоящее время, является парафилетическим (см. ниже) и содержит 1450 описанных видов, [ 3] [70], тогда как общее число видов оценивается в тысячи. [71] Большинство видов являются членами двух подродов: Drosophila (около 1100 видов) и Sophophora (включая D. (S.) melanogaster ; около 330 видов).

Гавайские виды Drosophila (по оценкам, их более 500, описано около 380 видов) иногда признаются отдельным родом или подродом Idiomyia [3] [72] , но это не является общепринятым. Около 250 видов являются частью рода Scaptomyza , который произошел от гавайской Drosophila и позже повторно заселил континентальные районы.

Данные филогенетических исследований показывают, что эти роды произошли от рода Drosophila : [73] [74]

Некоторые из подродовых и родовых названий основаны на анаграммах Drosophila , включая Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa и Psilodorha .

Генетика

Виды Drosophila широко используются в качестве модельных организмов в генетике (включая популяционную генетику), клеточной биологии, биохимии и особенно биологии развития. Поэтому предпринимаются обширные усилия по секвенированию геномов дрозофилид. Геномы этих видов полностью секвенированы: [75]

Данные использовались для многих целей, включая сравнение эволюционных геномов. D. simulans и D. sechellia являются сестринскими видами и дают жизнеспособное потомство при скрещивании, в то время как D. melanogaster и D. simulans производят бесплодное гибридное потомство. Геном Drosophila часто сравнивают с геномами более отдаленных родственных видов, таких как медоносная пчела Apis mellifera или комар Anopheles gambiae .

Проект Drosophila modEncode провёл обширную работу по аннотированию геномов дрозофилы , транскриптов профилей, модификаций гистонов, факторов транскрипции, регуляторных сетей и других аспектов генетики дрозофилы , а также сделал прогнозы относительно экспрессии генов среди прочего. [76]

FlyBase служит централизованной базой данных тщательно отобранных геномных данных о дрозофиле. [77]

TheКонсорциум Drosophila 12 Genomes представил десять новых геномов и объединил их с ранее опубликованными геномами для D. melanogaster и D. pseudoobscura для анализа эволюционной истории и общей геномной структуры рода. Это включает в себя открытие мобильных элементов (TE) и освещение их эволюционной истории. [78] Бартоломе и др. 2009 обнаружили, что по крайней мере 1 ⁄ 3 TE у D. melanogaster , D. simulans и D. yakuba были приобретены путем горизонтального переноса . Они обнаружили среднюю скорость 0,035 событий горизонтального переноса на семью TE за миллион лет. Бартоломе также обнаружил, что горизонтальный перенос TE следует другим метрикам родства, при этом события переноса между D. melanogaster и D. simulans встречаются в два раза чаще, чем любой из них с D. yakuba . [78]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Джонс Д (2003) [1917]. Роуч П., Хартманн Дж., Сеттер Дж. (ред.). English Pronounceing Dictionary . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-3-12-539683-8.
  2. ^ "Drosophila". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ abc Бэхли Г (1999–2006). «TaxoDros: база данных по таксономии дрозофилид».
  4. ^ ab Panikker P, Xu SJ, Zhang H, Sarthi J, Beaver M, Sheth A и др. (май 2018 г.). «Восстановление баланса Tip60 HAT/HDAC2 в нейродегенеративном мозге снимает эпигенетическую транскрипционную репрессию и восстанавливает познавательные способности». The Journal of Neuroscience . 38 (19): 4569–4583. doi :10.1523/JNEUROSCI.2840-17.2018. PMC 5943982 . PMID  29654189. 
  5. ^ abcdef Low WY, Ng HL, Мортон CJ, Паркер М.В., Баттерхэм П., Робин С. (ноябрь 2007 г.). «Молекулярная эволюция глутатион S-трансфераз у рода Drosophila». Генетика . 177 (3). Американское генетическое общество ( ОУП ): 1363–1375. doi : 10.1534/genetics.107.075838 . ПМК 2147980 . ПМИД  18039872. 
  6. ^ Tang AH, Tu CP (ноябрь 1994 г.). «Биохимическая характеристика глутатион S-трансфераз Drosophila D1 и D21». Журнал биологической химии . 269 (45): 27876–27884. doi : 10.1016/S0021-9258(18)46868-8 . PMID  7961718.
  7. ^ ab Hough J, Williamson RJ, Wright SI (2013-11-23). ​​«Закономерности отбора в геномах растений». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 44 (1). Annual Reviews : 31–49. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110512-135851. ISSN  1543-592X.
  8. ^ Magnacca K (8 октября 2015 г.). «Исчезающие виды: Избранные виды: Реликтовая леопардовая лягушка». Программа экологических услуг . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. Архивировано из оригинала 1 декабря 2018 г. Получено 10 марта 2018 г.
  9. ^ Parker DJ, Wiberg RA, Trivedi U, Tyukmaeva VI, Gharbi K, Butlin RK и др. (август 2018 г.). «Межвидовая и внутривидовая геномная дивергенция у Drosophila montana свидетельствует об адаптации к холоду». Genome Biology and Evolution . 10 (8): 2086–2101. doi :10.1093/gbe/evy147. PMC 6107330. PMID  30010752 . 
  10. ^ Рутту Дж (2007). Генетическая и фенотипическая дивергенция Drosophila virilis и D. montana (PDF) . Ювяскюля: Университет Ювяскюля. п. 13.
  11. ^ Кизи, Ян В.; Ханссон, Билл С. (2022-01-07). «Нейроэкология алкогольных предпочтений у дрозофилы». Annual Review of Entomology . 67 (1): 261–279. doi : 10.1146/annurev-ento-070721-091828 . ISSN  0066-4170. PMID  34995092.
  12. ^ Hoddle M. "Spotted Wing Drosophila (Cherry Vinegar Fly) Drosophila suzukii". Центр исследований инвазивных видов . Получено 29 июля 2010 г.
  13. ^ Vilela CR (1 января 1999 г.). «Колонизирует ли Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) в настоящее время Неотропический регион». Drosophila Information Service . 82 : 37–39.
  14. ^ van der Linde K, Steck GJ, Hibbard K, Birdsley JS, Alonso LM, Houle D (сентябрь 2006 г.). «Первые записи о Zaprionus indianus (Diptera, Drosophilidae), виде вредителя на коммерческих фруктах, из Панамы и Соединенных Штатов Америки». Florida Entomologist . 89 (3): 402–404. doi : 10.1653/0015-4040(2006)89[402:FROZID]2.0.CO;2 . ISSN  0015-4040.
  15. ^ Castrezana S (2007). «Новые записи Zaprionus indianus Gupta, 1970 (Diptera, Drosophilidae) в Северной Америке и ключ для идентификации некоторых видов Zaprionus, хранящихся в Drosophila Tucson Stock Center» (PDF) . Drosophila Information Service . 90 : 34–36.
  16. ^ Pitnick S, Spicer GS, Markow TA (май 1995). "Какова длина гигантского сперматозоида?". Nature . 375 (6527): 109. Bibcode : 1995Natur.375Q.109P. doi : 10.1038/375109a0 . PMID  7753164. S2CID  4368953.
  17. ^ Joly D, Luck N, Dejonghe B (март 2008 г.). «Адаптация к длинным сперматозоидам у Drosophila: коррелированное развитие сперматозоида и упаковки сперматозоидов». Журнал экспериментальной зоологии. Часть B, Молекулярная и эволюционная эволюция . 310 (2): 167–178. Bibcode : 2008JEZB..310..167J. doi : 10.1002/jez.b.21167. PMID  17377954.
  18. ^ Камимура Y (август 2007). «Двойные интромитентные органы дрозофилы для травматического оплодотворения». Biology Letters . 3 (4): 401–404. doi :10.1098/rsbl.2007.0192. PMC 2391172. PMID  17519186 . 
  19. ^ Howlader G, Sharma VK (август 2006 г.). «Циркадная регуляция поведения при откладывании яиц у плодовых мушек Drosophila melanogaster». Журнал физиологии насекомых . 52 (8): 779–785. Bibcode : 2006JInsP..52..779H. doi : 10.1016/j.jinsphys.2006.05.001. PMID  16781727.
  20. ^ Broughton SJ, Piper MD, Ikeya T, Bass TM, Jacobson J, Driege Y и др. (февраль 2005 г.). «Более длительная продолжительность жизни, измененный метаболизм и устойчивость к стрессу у дрозофилы в результате удаления клеток, производящих инсулиноподобные лиганды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (8): 3105–3110. Bibcode : 2005PNAS..102.3105B. doi : 10.1073/pnas.0405775102 . PMC 549445. PMID  15708981 . 
  21. ^ Park JS, Lee SH, Na HJ, Pyo JH, Kim YS, Yoo MA (май 2012 г.). «Повреждение ДНК в кишечных стволовых клетках Drosophila, вызванное возрастом и окислительным стрессом, помеченное Gamma-H2AX». Exp Gerontol . 47 (5): 401–5. doi :10.1016/j.exger.2012.02.007. PMID  22387531.
  22. ^ Park JS, Jeon HJ, Pyo JH, Kim YS, Yoo MA (март 2018 г.). «Дефицит ответа энтероцитов на повреждение ДНК ускоряет старение кишечных стволовых клеток у дрозофилы». Aging (Albany NY) . 10 (3): 322–338. doi :10.18632/aging.101390. PMC 5892683. PMID 29514136  . 
  23. ^ Sharpless, NE; DePinho, RA (сентябрь 2007 г.). «Как стареют стволовые клетки и почему это заставляет нас стареть». Nat Rev Mol Cell Biol . 8 (9): 703–13. doi :10.1038/nrm2241. PMID  17717515. S2CID  36305591.
  24. ^ abcde Pan Y, Robinett CC, Baker BS (2011). "Включение самцов: активация поведения ухаживания самцов у Drosophila melanogaster". PLOS ONE . ​​6 (6): e21144. Bibcode :2011PLoSO...621144P. doi : 10.1371/journal.pone.0021144 . PMC 3120818 . PMID  21731661. 
  25. ^ abc Cook RM (май 1973). «Процесс ухаживания у Drosophila melanogaster. II. Адаптация к отбору на восприимчивость к бескрылым самцам». Animal Behaviour . 21 (2): 349–358. doi :10.1016/S0003-3472(73)80077-6. PMID  4198506.
  26. ^ abc Crossley SA, Bennet-Clark HC, Evert HT (1995). «Компоненты песни ухаживания по-разному влияют на самцов и самок Drosophila ». Animal Behaviour . 50 (3): 827–839. doi :10.1016/0003-3472(95)80142-1. S2CID  53161217.
  27. ^ Ejima A, Griffith LC (октябрь 2007 г.). «Измерение поведения ухаживания у Drosophila melanogaster». Cold Spring Harbor Protocols . 2007 (10): pdb.prot4847. doi :10.1101/pdb.prot4847. PMID  21356948.
  28. ^ Certel SJ, Savella MG, Schlegel DC, Kravitz EA (март 2007 г.). «Модуляция поведенческого выбора самцов Drosophila». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (11): 4706–4711. Bibcode : 2007PNAS..104.4706C . doi : 10.1073/pnas.0700328104 . PMC 1810337. PMID  17360588. 
  29. ^ Demir E, Dickson BJ (июнь 2005 г.). «бесплодный сплайсинг определяет поведение самцов при ухаживании у дрозофилы». Cell . 121 (5): 785–794. doi : 10.1016/j.cell.2005.04.027 . PMID  15935764.
  30. ^ ab Yamamoto D, Kohatsu S (апрель 2017 г.). «Что говорит нам ген бесплодия о природе и воспитании в половой жизни дрозофилы?». Fly . 11 (2): 139–147. doi :10.1080/19336934.2016.1263778. PMC 5406164 . PMID  27880074. 
  31. ^ Chin JS, Ellis SR, Pham HT, Blanksby SJ, Mori K, Koh QL и др. (март 2014 г.). «Триацилглицериды, специфичные для пола, широко распространены у Drosophila и опосредуют поведение при спаривании». eLife . 3 : e01751. doi : 10.7554/eLife.01751 . PMC 3948109 . PMID  24618898. 
  32. ^ abcd Frentiu FD, Chenoweth SF (март 2008). «Полиандрия и перекос отцовства в природных и экспериментальных популяциях Drosophila serrata». Молекулярная экология . 17 (6): 1589–1596. Bibcode :2008MolEc..17.1589F. doi :10.1111/j.1365-294X.2008.03693.x. PMID  18266626. S2CID  23286566.
  33. ^ abcd Puurtinen M, Fromhage L (март 2017). "Эволюция мужского и женского выбора в полиандрических системах". Труды. Биологические науки . 284 (1851): 20162174. doi :10.1098/rspb.2016.2174. PMC 5378073. PMID  28330914 . 
  34. ^ abcdef Herrera P, Taylor ML, Skeats A, Price TA, Wedell N (август 2014 г.). «Могут ли паттерны хромосомных инверсий у Drosophila pseudoobscura предсказать полиандрию в географической клине?». Ecology and Evolution . 4 (15): 3072–3081. Bibcode : 2014EcoEv...4.3072H. doi : 10.1002/ece3.1165. PMC 4161180. PMID  25247064 . 
  35. ^ abcd Pinzone CA, Dyer KA (октябрь 2013 г.). "Связь полиандрии и распространённости влечения к соотношению полов в природных популяциях Drosophila neotestacea". Труды. Биологические науки . 280 (1769): 20131397. doi : 10.1098/rspb.2013.1397. PMC 3768301. PMID  24004936. 
  36. ^ Холман Л., Фреклтон Р. П., Снук Р. Р. (февраль 2008 г.). «Какая польза от бесплодной спермы? Сравнительное исследование гетероморфной спермы дрозофилы». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 374–385. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00280.x . PMID  18053077. S2CID  12804737.
  37. ^ Manier MK, Belote JM, Berben KS, Lüpold S, Ala-Honkola O, Collins WF, Pitnick S (август 2013 г.). «Быстрая диверсификация признаков и процессов прецедента сперматозоидов среди трех видов-сибсов Drosophila». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 67 (8): 2348–2362. doi : 10.1111/evo.12117 . PMID  23888856. S2CID  24845539.
  38. ^ abc Clark AG, Begun DJ, Prout T (январь 1999). "Взаимодействие самок и самцов в конкуренции спермы у дрозофилы". Science . 283 (5399): 217–220. doi :10.1126/science.283.5399.217. JSTOR  2897403. PMID  9880253. S2CID  43031475.
  39. ^ ab Mack PD, Hammock BA, Promislow DE (сентябрь 2002 г.). «Конкурентная способность сперматозоидов и генетическое родство у Drosophila melanogaster: сходство порождает презрение». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (9): 1789–1795. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00192.x . PMID  12389723. S2CID  2140754.
  40. ^ abcd Manier MK, Lüpold S, Pitnick S, Starmer WT (октябрь 2013 г.). «Аналитическая структура для оценки смещения оплодотворения и набора оплодотворения из нескольких органов хранения спермы» (PDF) . The American Naturalist . 182 (4): 552–561. doi :10.1086/671782. PMID  24021407. S2CID  10040656.
  41. ^ ab Ala-Honkola O, Manier MK (2016). «Множественные механизмы скрытого женского выбора действуют на внутривидовую мужскую изменчивость у Drosophila simulans». Поведенческая экология и социобиология . 70 (4): 519–532. Bibcode : 2016BEcoS..70..519A. doi : 10.1007/s00265-016-2069-3. S2CID  17465840.
  42. ^ Pitnick S, Marrow T, Spicer GS (декабрь 1999 г.). «Эволюция множественных видов женских органов хранения спермы у дрозофилы». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 53 (6): 1804–1822. doi :10.2307/2640442. JSTOR  2640442. PMID  28565462.
  43. ^ Lüpold S, Manier MK, Puniamoorthy N, Schoff C, Starmer WT, Luepold SH и др. (май 2016 г.). «Как половой отбор может управлять эволюцией дорогостоящей орнаментации спермы». Nature . 533 (7604): 535–538. Bibcode :2016Natur.533..535L. doi :10.1038/nature18005. PMID  27225128. S2CID  4407752.
  44. ^ Zajitschek S, Zajitschek F, Josway S, Al Shabeeb R, Weiner H, Manier MK (ноябрь 2019 г.). «Затраты и выгоды гигантских сперматозоидов и органов хранения спермы у Drosophila melanogaster». Журнал эволюционной биологии . 32 (11): 1300–1309. bioRxiv 10.1101/652248 . doi : 10.1111/jeb.13529 . PMID  31465604. S2CID  191162620. 
  45. ^ Маркоу, Тереза ​​Энн (2013-04-01). «Родители без партнеров: дрозофила как модель для понимания механизмов и эволюции партеногенеза». G3: Гены, геномы, генетика . 3 (4): 757–762. doi :10.1534/g3.112.005421. ISSN  2160-1836. PMC 3618362. PMID  23550124 . 
  46. ^ Лоппин, Бенджамин; Дюбрюй, Рафаэль; Хорард, Беатрис (август 2015 г.). «Интимная генетика оплодотворения дрозофилы». Open Biology . 5 (8): 150076. doi :10.1098/rsob.150076. ISSN  2046-2441. PMC 4554920. PMID 26246493  . 
  47. ^ "Drosophila Fallén, 1823". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (GBIF) . Получено 24.06.2022 .
  48. ^ "Национальный центр запасов видов дрозофилы". Колледж сельского хозяйства и естественных наук, Корнелльский университет.
  49. ^ Перес-Перри JI, Ноеренберг M, Камель W, Ленц CE, Мохаммед S, Хентце MW, Кастелло A (январь 2021 г.). «Глобальный анализ динамики РНК-связывающих белков с помощью сравнительного и улучшенного захвата РНК-интерактома». Nature Protocols . 16 (1). Nature Portfolio : 27–60. doi :10.1038/s41596-020-00404-1. PMC 7116560 . PMID  33208978.  (JIPP ORCID : 0000-0001-5395-6549) . (MN ORCID : 0000-0002-4834-8888) . (SM ORCID : 0000-0003-2640-9560) .
  50. ^ «Зачем использовать муху в исследованиях?». yourgenome.org .
  51. ^ "Drosophila as a model organism". Model Organism Encyclopedia of DNA Elements (modENCODE) . Архивировано из оригинала 2020-02-05 . Получено 2019-11-19 .
  52. ^ Jennings BH (май 2011). «Дрозофила – универсальная модель в биологии и медицине». Materials Today . 14 (5): 190–195. doi : 10.1016/S1369-7021(11)70113-4 .
  53. ^ Prüßing K, Voigt A, Schulz JB (ноябрь 2013 г.). "Drosophila melanogaster как модельный организм для болезни Альцгеймера". Молекулярная нейродегенерация . 8 : 35. doi : 10.1186/1750-1326-8-35 . PMC 4222597. PMID  24267573 . 
  54. ^ Freeman M (2008). «Ромбовидные протеазы и их биологические функции». Annual Review of Genetics . 42 (1). Annual Reviews : 191–210. doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091628. PMID  18605900.
  55. ^ Freeman M (2014-10-11). «Ромбовидное суперсемейство: молекулярные механизмы и биологические роли». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 30 (1). Annual Reviews : 235–254. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100913-012944 . PMID  25062361. S2CID  31705365.
  56. ^ Mosse I, Plotnikova S, Kostrova L, Molophei V, Dubovic B (май 2001 г.). Obelic B, Ranogajev-Komor M, Miljanic S, Krajcar Bronic I (ред.). Меланин — эффективный радиопротектор против хронического облучения и низких доз радиации . Региональный конгресс IRPA по радиационной защите в Центральной Европе: радиационная защита и здоровье. INIS . Дубровник (Хорватия): Хорватская ассоциация радиационной защиты. стр. 35 (из 268).
  57. ^ Harumoto T, Lemaitre B (май 2018). «Токсин, убивающий самцов, в бактериальном симбионте Drosophila». Nature . 557 (7704): 252–255. Bibcode :2018Natur.557..252H. doi :10.1038/s41586-018-0086-2. PMC 5969570 . PMID  29720654. 
    • Краткое содержание: Papageorgiou N (5 июля 2018 г.). «Тайна раскрыта: бактериальный белок, убивающий самцов плодовых мушек». Федеральная политехническая школа Лозанны (EPFL) [ Швейцарский федеральный технологический институт Лозанны ] (на французском языке).
  58. ^ "Wolbachia". Всемирная программа по борьбе с комарами (WMP) . Мельбурн, Австралия: Университет Монаша.
  59. ^ Haselkorn TS, Jaenike J (июль 2015 г.). «Макроэволюционная персистенция наследуемых эндосимбионтов: приобретение, сохранение и выражение адаптивных фенотипов у Spiroplasma». Молекулярная экология . 24 (14): 3752–3765. Bibcode : 2015MolEc..24.3752H. doi : 10.1111/mec.13261. PMID  26053523. S2CID  206182327.
  60. ^ Hamilton PT, Peng F, Boulanger MJ, Perlman SJ (январь 2016 г.). «Белок, инактивирующий рибосому в защитном симбионте дрозофилы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (2): 350–355. Bibcode : 2016PNAS..113..350H. doi : 10.1073/pnas.1518648113 . PMC 4720295. PMID  26712000. 
  61. ^ Ballinger MJ, Perlman SJ (июль 2017 г.). «Общность токсинов в защитном симбиозе: белки, инактивирующие рибосомы, и защита от паразитических ос у дрозофилы». PLOS Pathogens . 13 (7): e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID  28683136 . 
  62. ^ "Абиотические факторы". Энциклопедия энтомологии . Дордрехт: Kluwer Academic Publishers. 2004. стр. 7. doi :10.1007/0-306-48380-7_8. ISBN 0-7923-8670-1.
  63. ^ Могадам Н.Н., Торшауге П.М., Кристенсен Т.Н., де Йонге Н., Барндорфф С., Кьелдал Х., Нильсен Дж.Л. (январь 2018 г.). «Сильная реакция микробиоты Drosophila melanogaster на температуру развития». Летать . 12 (1): 1–12. дои : 10.1080/19336934.2017.1394558. ПМЦ 5927714 . ПМИД  29095113. 
  64. ^ Ferguson LV, Dhakal P, Lebenzon JE, Heinrichs DE, Bucking C, Sinclair BJ (октябрь 2018 г.). Barribeau S (ред.). «Сезонные сдвиги в микробиоме кишечника насекомых совпадают с изменениями в толерантности к холоду и иммунитете». Functional Ecology . 32 (10): 2357–2368. Bibcode :2018FuEco..32.2357F. doi :10.1111/1365-2435.13153. ISSN  0269-8463. S2CID  91035207.
  65. ^ Rohrscheib CE, Bondy E, Josh P, Riegler M, Eyles D, van Swinderen B, et al. (Июль 2015 г.). Goodrich-Blair H (ред.). «Wolbachia влияет на выработку октопамина и влияет на агрессию самцов дрозофилы». Applied and Environmental Microbiology . 81 (14): 4573–4580. Bibcode :2015ApEnM..81.4573R. doi :10.1128/AEM.00573-15. PMC 4551182 . PMID  25934616. 
  66. ^ "Экология и генетика социальных членистоногих". purcelllab.ucr.edu . Получено 2024-06-23 .
  67. ^ Унгар Д., Хьюсон Ф. М. (2003). «Структура и функция белка SNARE». Ежегодный обзор биологии клеток и развития . 19 (1). Ежегодные обзоры : 493–517. doi :10.1146/annurev.cellbio.19.110701.155609. PMID  14570579.
  68. ^ abc Belmonte RL, Corbally MK, Duneau DF, Regan JC (2020-01-31). "Половой диморфизм врожденного иммунитета и реакции на инфекцию у Drosophila melanogaster". Frontiers in Immunology . 10. Frontiers Media : 3075. doi : 10.3389 /fimmu.2019.03075 . PMC 7006818. PMID  32076419 . 
  69. ^ abc Cerenius L, Söderhäll K (сентябрь 2021 г.). «Иммунные свойства фенолоксидаз беспозвоночных». Developmental and Comparative Immunology . 122. Elsevier : 104098. doi : 10.1016/j.dci.2021.104098 . PMID  33857469.
  70. ^ Марков Т.А., О'Грейди П.М. (2005).Drosophila : Руководство по идентификации и использованию видов . Лондон : Elsevier . ISBN 978-0-12-473052-6.
  71. ^ Паттерсон С (1999). Эволюция . Издательство Корнеллского университета . ISBN 978-0-8014-8594-7.[ нужна страница ]
  72. ^ Brake I, Bächli G (2008). Drosophilidae (Diptera) . Всемирный каталог насекомых. ISBN 978-87-88757-88-0.[ нужна страница ]
  73. ^ O'Grady P, Desalle R (апрель 2008 г.). «Из Гавайев: происхождение и биогеография рода Scaptomyza (Diptera: Drosophilidae)». Biology Letters . 4 (2): 195–199. doi :10.1098/rsbl.2007.0575. PMC 2429922. PMID  18296276 . 
  74. ^ Remsen J, O'Grady P (август 2002 г.). «Филогения Drosophilinae (Diptera: Drosophilidae), с комментариями по комбинированному анализу и поддержке признаков». Molecular Phylogenetics and Evolution . 24 (2): 249–264. Bibcode : 2002MolPE..24..249R. doi : 10.1016/s1055-7903(02)00226-9. PMID  12144760.
  75. ^ "12 Drosophila Genomes Project". Национальная лаборатория Лоуренса в Беркли . Архивировано из оригинала 27 мая 2010 г. Получено 29 июля 2010 г.
  76. ^ Консорциум modENCODE; Рой, Сушмита; Эрнст, Джейсон; Харченко, Питер В.; Херадпур, Пуйя; Негре, Николас; Итон, Мэтью Л.; Ландолин, Джейн М.; Бристоу, Кристофер А.; Ма, Лицзя; Лин, Майкл Ф.; Вашитл, Стефан; Аршинов, Брэдли И.; Ай, Ферхат; Мейер, Патрик Э. (24.12.2010). «Идентификация функциональных элементов и регуляторных цепей с помощью modENCODE у дрозофилы». Science . 330 (6012): 1787–1797. Bibcode :2010Sci...330.1787R. doi :10.1126/science.1198374. ISSN  0036-8075. PMC 3192495. PMID  21177974 . 
  77. ^ "Домашняя страница FlyBase" . www.flybase.org . Проверено 28 октября 2024 г.
  78. ^ ab Gilbert C, Peccoud J, Cordaux R (январь 2021 г.). «Транспозируемые элементы и эволюция насекомых» (PDF) . Annual Review of Entomology . 66 (1). Annual Reviews : 355–372. doi :10.1146/annurev-ento-070720-074650. PMID  32931312. S2CID  221747772.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Дрозофила» .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Drosophila .