В когнитивной науке и нейропсихологии исполнительные функции (совместно именуемые исполнительной функцией и когнитивным контролем ) представляют собой набор когнитивных процессов , которые поддерживают целенаправленное поведение , регулируя мысли и действия посредством когнитивного контроля, выбирая и успешно контролируя действия, которые способствуют достижению выбранных целей. Исполнительные функции включают в себя основные когнитивные процессы, такие как контроль внимания , когнитивное торможение , ингибиторный контроль , рабочую память и когнитивную гибкость . Исполнительные функции более высокого порядка требуют одновременного использования нескольких основных исполнительных функций и включают в себя планирование и подвижный интеллект (например, рассуждение и решение проблем ). [1] [2] [3] [4]
Исполнительные функции постепенно развиваются и изменяются на протяжении жизни человека и могут быть улучшены в любой момент в течение жизни человека. [2] Аналогичным образом, эти когнитивные процессы могут быть неблагоприятно затронуты различными событиями, которые влияют на человека. [2] Для измерения исполнительных функций используются как нейропсихологические тесты (например, тест Струпа ), так и оценочные шкалы (например, Behavior Rating Inventory of Executive Function ). Обычно они проводятся как часть более комплексной оценки для диагностики неврологических и психиатрических расстройств.
Когнитивный контроль и контроль стимула , который связан с оперантным и классическим обусловливанием , представляют собой противоположные процессы (внутренний против внешнего или средового, соответственно), которые конкурируют за контроль вызванного поведения индивидуума; [5] в частности, ингибиторный контроль необходим для переопределения поведенческих реакций, вызванных стимулом (стимулирующий контроль поведения). [2] Префронтальная кора необходима, но не достаточна для исполнительных функций; [2] [6] [7] например, хвостатое ядро и субталамическое ядро также играют роль в опосредовании ингибиторного контроля. [2] [8]
Когнитивный контроль нарушается при зависимости , [8] синдроме дефицита внимания и гиперактивности , [2] [8] аутизме , [9] и ряде других расстройств центральной нервной системы . Поведенческие реакции, обусловленные стимулами, которые связаны с определенным поощрительным стимулом, как правило, доминируют в поведении человека при зависимости. [8]
Исторически считалось, что исполнительные функции регулируются префронтальными областями лобных долей, [10] [11], но до сих пор ведутся споры о том, действительно ли это так. [6] Несмотря на то, что статьи о поражениях префронтальной доли обычно ссылаются на нарушения исполнительных функций и наоборот, обзор обнаружил указания на чувствительность , но не на специфичность показателей исполнительных функций по отношению к функционированию лобной доли. Это означает, что как фронтальные, так и нефронтальные области мозга необходимы для неповрежденных исполнительных функций. Вероятно, лобные доли должны участвовать в основном во всех исполнительных функциях, но они не являются единственной вовлеченной структурой мозга. [6]
Нейровизуализация и исследования поражений выявили функции, которые чаще всего связаны с определенными областями префронтальной коры и связанными с ними областями. [6]
Кроме того, в своем обзоре Альварес и Эмори утверждают, что: [6]
Лобные доли имеют множественные связи с корковыми, подкорковыми и стволовыми участками мозга. Основа когнитивных функций «высшего уровня», таких как торможение, гибкость мышления, решение проблем, планирование, контроль импульсов, формирование концепций, абстрактное мышление и креативность, часто возникает из гораздо более простых, «низкоуровневых» форм познания и поведения. Таким образом, концепция исполнительной функции должна быть достаточно широкой, чтобы включать анатомические структуры, которые представляют собой разнообразную и диффузную часть центральной нервной системы.
Мозжечок также, по -видимому, участвует в опосредовании определенных исполнительных функций, как и вентральная область покрышки и черная субстанция . [16] [17] [18]
У людей высокое содержание каннабиноидных рецепторов 1 (CB1) обнаружено в лобных областях неокортекса , отвечающих за высшие когнитивные и исполнительные функции, а также в задней поясной извилине , области, которая играет ключевую роль в сознании и высшей когнитивной обработке информации благодаря ее активации. [19]
Предполагается, что исполнительная система активно участвует в обработке новых ситуаций, выходящих за рамки некоторых наших «автоматических» психологических процессов, которые можно объяснить воспроизведением усвоенных схем или заданных моделей поведения. Психологи Дон Норман и Тим Шэллис выделили пять типов ситуаций, в которых рутинная активация поведения недостаточна для оптимальной производительности: [20] [ нужна страница ]
Доминантный ответ – это ответ, для которого доступно немедленное подкрепление (положительное или отрицательное) или которое ранее было связано с этим ответом. [21] [ нужна страница ]
Исполнительные функции часто активизируются, когда необходимо переопределить доминантные реакции, которые в противном случае могли бы быть автоматически вызваны стимулами во внешней среде. Например, при предъявлении потенциально полезного стимула, такого как вкусный кусок шоколадного торта , у человека может возникнуть автоматическая реакция откусить его. Однако, когда такое поведение противоречит внутренним планам (например, решение не есть шоколадный торт во время диеты), исполнительные функции могут быть задействованы для подавления этой реакции.
Хотя подавление этих доминирующих реакций обычно считается адаптивным, проблемы для развития личности и культуры возникают, когда чувства правильного и неправильного перекрываются культурными ожиданиями или когда творческие импульсы перекрываются исполнительными запретами. [22] [ нужна страница ]
Хотя исследования исполнительных функций и их нейронной основы заметно возросли за последние годы, теоретическая структура, в которой они находятся, не нова. В 1940-х годах британский психолог Дональд Бродбент провел различие между «автоматическими» и «контролируемыми» процессами (различие, более полно охарактеризованное Шиффрин и Шнайдером в 1977 году), [23] и ввел понятие избирательного внимания , с которым исполнительные функции тесно связаны. В 1975 году американский психолог Майкл Познер использовал термин «когнитивный контроль» в главе своей книги под названием «Внимание и когнитивный контроль». [24]
Работа влиятельных исследователей, таких как Майкл Познер, Хоакин Фустер , Тим Шэллис и их коллег в 1980-х годах (а позже Тревор Роббинс , Боб Найт , Дон Стасс и другие) заложила большую часть основы для недавних исследований исполнительных функций. Например, Познер предположил, что существует отдельная «исполнительная» ветвь системы внимания, которая отвечает за сосредоточение внимания на выбранных аспектах окружающей среды. [25] Британский нейропсихолог Тим Шэллис также предположил, что внимание регулируется «контролирующей системой», которая может переопределять автоматические реакции в пользу планирования поведения на основе планов или намерений. [26] На протяжении всего этого периода возник консенсус, что эта система контроля находится в самой передней части мозга, префронтальной коре (ПФК).
Психолог Алан Бэддели предложил похожую систему как часть своей модели рабочей памяти [27] и утверждал, что должен быть компонент (который он назвал «центральным исполнительным механизмом»), который позволяет манипулировать информацией в кратковременной памяти (например, при выполнении устных арифметических вычислений ).
Исполнительные функции являются одними из последних психических функций, которые достигают зрелости. Это связано с задержкой созревания префронтальной коры , которая полностью миелинизируется только в третьем десятилетии жизни человека. Развитие исполнительных функций, как правило, происходит рывками, когда появляются новые навыки, стратегии и формы осознания. Считается, что эти рывки отражают события созревания в лобных областях мозга. [28] Контроль внимания, по-видимому, появляется в младенчестве и быстро развивается в раннем детстве. Когнитивная гибкость, постановка целей и обработка информации обычно быстро развиваются в возрасте 7–9 лет и достигают зрелости к 12 годам. Исполнительный контроль обычно появляется вскоре после переходного периода в начале подросткового возраста. [29] Пока не ясно, существует ли единая последовательность стадий, на которых появляются исполнительные функции, или же разные среды и ранний жизненный опыт могут привести к тому, что люди будут развивать их в разной последовательности. [28]
Ингибиторный контроль и рабочая память действуют как базовые исполнительные функции, которые позволяют развивать более сложные исполнительные функции, такие как решение проблем. [30] Ингибиторный контроль и рабочая память являются одними из самых ранних исполнительных функций, которые появляются, с начальными признаками, наблюдаемыми у младенцев в возрасте от 7 до 12 месяцев. [28] [29] Затем в дошкольном возрасте дети демонстрируют всплеск производительности при выполнении задач на торможение и рабочую память, обычно в возрасте от 3 до 5 лет. [28] [31] Также в это время начинают развиваться когнитивная гибкость, целенаправленное поведение и планирование. [28] Тем не менее, дети дошкольного возраста не обладают полностью зрелыми исполнительными функциями и продолжают совершать ошибки, связанные с этими формирующимися способностями — часто не из-за отсутствия способностей, а скорее из-за того, что им не хватает осознанности, чтобы знать, когда и как использовать определенные стратегии в определенных контекстах. [32]
Дети предподросткового возраста продолжают демонстрировать определенные скачки роста исполнительных функций, что позволяет предположить, что это развитие не обязательно происходит линейно, наряду с предварительным созреванием определенных функций. [28] [29] В предподростковом возрасте дети демонстрируют значительное увеличение вербальной рабочей памяти; [33] целенаправленного поведения (с потенциальным скачком около 12 лет); [34] торможения реакции и избирательного внимания; [35] и навыков стратегического планирования и организации. [29] [36] [37] Кроме того, в возрасте от 8 до 10 лет когнитивная гибкость , в частности, начинает соответствовать уровню взрослых. [36] [37] Однако, подобно моделям развития в детстве, исполнительное функционирование у детей предподросткового возраста ограничено, поскольку они не применяют эти исполнительные функции надежно в различных контекстах в результате продолжающегося развития ингибиторного контроля. [28]
Многие исполнительные функции могут начинаться в детстве и предподростковом возрасте, например, ингибиторный контроль. Тем не менее, именно в подростковом возрасте различные системы мозга становятся более интегрированными. В это время молодежь реализует исполнительные функции, например, ингибиторный контроль, более эффективно и результативно и совершенствуется в течение этого периода времени. [38] [39] Так же, как ингибиторный контроль появляется в детстве и улучшается с течением времени, планирование и целенаправленное поведение также демонстрируют длительный временной ход с продолжающимся ростом в подростковом возрасте. [31] [34] Аналогично, такие функции, как контроль внимания, с потенциальным рывком в возрасте 15 лет, [34] наряду с рабочей памятью, [38] продолжают развиваться на этой стадии.
Основным изменением, которое происходит в мозге во взрослом возрасте, является постоянная миелинизация нейронов в префронтальной коре. [28] В возрасте 20–29 лет исполнительные функциональные навыки достигают своего пика, что позволяет людям этого возраста участвовать в некоторых из самых сложных умственных задач. Эти навыки начинают ухудшаться в более позднем взрослом возрасте. Рабочая память и пространственный охват — это области, где ухудшение отмечается наиболее легко. Однако когнитивная гибкость имеет позднее начало ухудшения и обычно не начинает ухудшаться до возраста около 70 лет у нормально функционирующих взрослых. [28] Было обнаружено, что нарушение исполнительных функционирований является лучшим предиктором функционального ухудшения у пожилых людей. [40]
Помимо облегчающих или усиливающих механизмов контроля, многие авторы утверждали, что тормозные механизмы существуют в области контроля реакции, [41] памяти, [42] избирательного внимания, [43] теории разума , [44] [45] регуляции эмоций, [46] , а также социальных эмоций, таких как эмпатия. [47] Недавний обзор по этой теме утверждает, что активное торможение является допустимой концепцией в некоторых областях психологии/когнитивного контроля. [48]
Одной из влиятельных моделей является многокомпонентная модель рабочей памяти Бэддели, которая состоит из центральной исполнительной системы, регулирующей три подсистемы: фонологический цикл, который сохраняет вербальную информацию; визуально-пространственный блокнот, который сохраняет визуальную и пространственную информацию; и недавно разработанный эпизодический буфер, который объединяет кратковременную и долговременную память, удерживая и обрабатывая ограниченный объем информации из нескольких доменов во временной и пространственной последовательности эпизодов. [27] [49]
Исследователи обнаружили значительные положительные эффекты релаксации с биологической обратной связью на память и торможение у детей. [50] Биологическая обратная связь — это инструмент разума и тела, с помощью которого люди могут научиться контролировать и регулировать свое тело, чтобы улучшить и контролировать свои исполнительные функциональные навыки. Для измерения процессов человека исследователи используют частоту сердечных сокращений и/или частоту дыхания. [51] Биологическая обратная связь-релаксация включает в себя музыкальную терапию, искусство и другие виды деятельности по осознанности. [51]
Навыки исполнительного функционирования важны по многим причинам, включая академическую успеваемость детей и социальное эмоциональное развитие. Согласно исследованию «Эффективность различных вмешательств для развития навыков исполнительного функционирования у детей: серия метаанализов», исследователи обнаружили, что можно тренировать навыки исполнительного функционирования. [50] Исследователи провели метааналитическое исследование, в котором рассматривались совокупные эффекты предыдущих исследований, чтобы найти общую эффективность различных вмешательств, способствующих развитию навыков исполнительного функционирования у детей. Вмешательства включали компьютеризированное и некомпьютеризированное обучение, физические упражнения, искусство и упражнения на осознанность. [50] Однако исследователи не смогли сделать вывод о том, что занятия искусством или физические упражнения могут улучшить навыки исполнительного функционирования. [50]
Другая концептуальная модель — это система супервизорного внимания (SAS). [52] [53] В этой модели планирование конкуренции — это процесс, в котором устоявшиеся схемы человека автоматически реагируют на рутинные ситуации, в то время как исполнительные функции используются при столкновении с новыми ситуациями. В этих новых ситуациях контроль внимания будет решающим элементом, помогающим генерировать новые схемы, внедрять эти схемы и затем оценивать их точность.
Рассел Баркли предложил широко известную модель исполнительного функционирования, основанную на саморегуляции . В первую очередь, полученную из работы по изучению поведенческого торможения, она рассматривает исполнительные функции как состоящие из четырех основных способностей. [54] Одним из элементов является рабочая память, которая позволяет людям противостоять мешающей информации. [ необходимо разъяснение ] Вторым компонентом является управление эмоциональными реакциями для достижения целенаправленного поведения. В-третьих, интернализация самонаправленной речи используется для контроля и поддержания поведения, регулируемого правилами, и для создания планов решения проблем. Наконец, информация анализируется и синтезируется в новые поведенческие реакции для достижения своих целей. Изменение поведенческой реакции для достижения новой цели или изменения задачи является навыком более высокого уровня, который требует слияния исполнительных функций, включая саморегуляцию и доступ к предыдущим знаниям и опыту.
Согласно этой модели, исполнительная система человеческого мозга обеспечивает кросс-темпоральную организацию поведения по отношению к целям и будущему и координирует действия и стратегии для повседневных задач, направленных на достижение цели. По сути, эта система позволяет людям самостоятельно регулировать свое поведение, чтобы поддерживать действие и решение проблем по отношению к целям в частности и будущему в целом. Таким образом, дефицит исполнительной функции создает серьезные проблемы для способности человека заниматься саморегуляцией с течением времени, чтобы достигать своих целей, а также предвидеть и готовиться к будущему. [55]
Обучение детей стратегиям саморегуляции — это способ улучшить их ингибиторный контроль и когнитивную гибкость. Эти навыки позволяют детям управлять своими эмоциональными реакциями. Эти вмешательства включают обучение детей навыкам, связанным с исполнительными функциями, которые обеспечивают шаги, необходимые для их реализации во время занятий в классе, и обучение детей тому, как планировать свои действия, прежде чем действовать в соответствии с ними. [50] Навыки исполнительного функционирования — это то, как мозг планирует и реагирует на ситуации. [50] [56] Предложение новых стратегий саморегуляции позволяет детям улучшить свои навыки исполнительного функционирования, практикуя что-то новое. Также сделан вывод, что практики осознанности, как показано, являются значительно эффективным вмешательством для детей в саморегуляцию. Это включает в себя релаксацию, усиленную биологической обратной связью. Эти стратегии поддерживают развитие навыков исполнительного функционирования у детей. [50]
Еще одна модель исполнительных функций представляет собой структуру решения проблем, в которой исполнительные функции рассматриваются как макроконструкция, состоящая из подфункций, работающих на разных фазах, чтобы (a) представлять проблему, (b) планировать решение путем выбора и упорядочивания стратегий, (c) сохранять стратегии в кратковременной памяти для их выполнения по определенным правилам, а затем (d) оценивать результаты с обнаружением и исправлением ошибок. [57]
Одной из наиболее распространенных концептуальных моделей исполнительных функций является модель Лезака. [58] Эта структура предлагает четыре обширных области воли, планирования, целенаправленного действия и эффективного исполнения, которые работают вместе для достижения глобальных потребностей исполнительного функционирования. Хотя эта модель может в целом понравиться клиницистам и исследователям, помогая идентифицировать и оценить определенные компоненты исполнительного функционирования, ей не хватает четкой теоретической основы и относительно немного попыток проверки. [59]
В 2001 году Эрл Миллер и Джонатан Коэн опубликовали статью «Интегративная теория функции префронтальной коры», в которой они утверждают, что когнитивный контроль является основной функцией префронтальной коры (ПФК) и что контроль осуществляется путем увеличения усиления сенсорных или двигательных нейронов , которые задействованы элементами внешней среды, соответствующими задаче или цели. [60] В ключевом параграфе они утверждают:
Мы предполагаем, что ПФК выполняет определенную функцию в когнитивном контроле: активное поддержание шаблонов активности, которые представляют цели и средства для их достижения. Они обеспечивают сигналы смещения по большей части остального мозга, влияя не только на визуальные процессы, но и на другие сенсорные модальности, а также на системы, отвечающие за выполнение реакции, извлечение памяти, эмоциональную оценку и т. д. Совокупный эффект этих сигналов смещения заключается в том, чтобы направлять поток нейронной активности по путям, которые устанавливают надлежащие сопоставления между входами, внутренними состояниями и выходами, необходимыми для выполнения данной задачи.
Миллер и Коэн явно опираются на более раннюю теорию зрительного внимания, которая концептуализирует восприятие визуальных сцен с точки зрения конкуренции между множественными представлениями — такими как цвета, люди или объекты. [61] Избирательное зрительное внимание действует, чтобы «смещать» это соревнование в пользу определенных выбранных особенностей или представлений. Например, представьте, что вы ждете на оживленной железнодорожной станции друга, который носит красное пальто. Вы можете выборочно сузить фокус своего внимания для поиска красных объектов, в надежде идентифицировать своего друга. Десимоне и Дункан утверждают, что мозг достигает этого, выборочно увеличивая прирост нейронов, реагирующих на красный цвет, так что выход этих нейронов с большей вероятностью достигнет стадии последующей обработки и, как следствие, будет направлять поведение . По словам Миллера и Коэна, этот механизм избирательного внимания на самом деле является просто частным случаем когнитивного контроля — тем, в котором смещение происходит в сенсорной области. Согласно модели Миллера и Коэна, ПФК может осуществлять контроль над входными (сенсорными) или выходными (ответными) нейронами , а также над узлами, участвующими в памяти или эмоциях . Когнитивный контроль опосредован реципрокной связью ПФК с сенсорной и моторной корой и с лимбической системой . Таким образом, в рамках их подхода термин «когнитивный контроль» применяется к любой ситуации, когда смещающий сигнал используется для содействия реагированию, соответствующему задаче, и контроль, таким образом, становится важнейшим компонентом широкого спектра психологических конструкций, таких как избирательное внимание , мониторинг ошибок, принятие решений , торможение памяти и торможение реакции.
Теория исполнительных функций Мияке и Фридмана предполагает, что существует три аспекта исполнительных функций: обновление, торможение и переключение. [62] Краеугольным камнем этой теоретической структуры является понимание того, что индивидуальные различия в исполнительных функциях отражают как единство (т. е. общие навыки ЭФ), так и разнообразие каждого компонента (например, специфическое переключение). Другими словами, аспекты обновления, торможения и переключения связаны, но каждый остается отдельной сущностью. Во-первых, обновление определяется как непрерывный мониторинг и быстрое добавление или удаление содержимого в рабочей памяти. Во-вторых, торможение — это способность человека заменять ответы, которые являются доминирующими в данной ситуации. В-третьих, переключение — это когнитивная гибкость человека для переключения между различными задачами или психическими состояниями.
Мияке и Фридман также предполагают, что текущий объем исследований в области исполнительных функций предполагает четыре общих вывода об этих навыках. Первый вывод заключается в аспектах единства и разнообразия исполнительных функций. [63] [64] Во-вторых, недавние исследования предполагают, что большая часть навыков ЭФ человека наследуется генетически, как показано в исследованиях близнецов. [65] В-третьих, чистые измерения исполнительных функций могут различать нормальное и клиническое или регуляторное поведение, такое как СДВГ . [66] [67] [68] Наконец, продольные исследования показывают, что навыки ЭФ относительно стабильны на протяжении всего развития. [69] [70]
Эта модель 2009 года объединяет теории из других моделей и включает последовательный каскад областей мозга, участвующих в поддержании установок внимания для достижения цели. Последовательно модель предполагает участие задней дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC), средней DLPFC и задней и передней дорсальной передней поясной коры (ACC). [71]
Когнитивная задача, используемая в статье, заключается в выборе ответа в задаче Струпа среди конфликтующих цветовых и словесных ответов, в частности стимула, где слово «зеленый» напечатано красными чернилами. Задняя ДЛПФК создает соответствующий набор внимания или правила для мозга, чтобы достичь текущей цели. Для задачи Струпа это включает активацию областей мозга, участвующих в восприятии цвета, а не тех, которые участвуют в понимании слов. Это противодействует предубеждениям и нерелевантной информации, например, тому факту, что семантическое восприятие слова более заметно для большинства людей, чем цвет, которым оно напечатано.
Затем средняя часть DLPFC выбирает представление, которое будет соответствовать цели. Информация, относящаяся к задаче, должна быть отделена от других источников информации в задаче. В примере это означает фокусировку на цвете чернил, а не на слове.
Задняя дорсальная ППК является следующей в каскаде, и она отвечает за выбор ответа. Здесь принимается решение, скажет ли участник задания Струпа «зеленый» (написанное слово и неправильный ответ) или «красный» (цвет шрифта и правильный ответ).
После ответа передняя дорсальная ППК участвует в оценке ответа, решая, был ли ответ правильным или неправильным. Активность в этой области увеличивается, когда вероятность ошибки выше.
Активность любой из областей, задействованных в этой модели, зависит от эффективности областей, которые были до нее. Если DLPFC налагает большой контроль на ответ, ACC потребует меньше активности. [71]
Недавние исследования, в которых использовались индивидуальные различия в когнитивном стиле, продемонстрировали захватывающую поддержку этой модели. Исследователи заставили участников выполнить слуховую версию задания Струпа, в котором нужно было обратить внимание либо на местоположение, либо на семантическое значение направленного слова. Затем для участия в задании были привлечены участники, которые имели сильную предвзятость к пространственной или семантической информации (разные когнитивные стили). Как и предполагалось, участники, которые имели сильную предвзятость к пространственной информации, испытывали больше трудностей с концентрацией внимания на семантической информации и вызывали повышенную электрофизиологическую активность в ППК. Похожая картина активности была также обнаружена у участников, которые имели сильную предвзятость к вербальной информации, когда они пытались обратить внимание на пространственную информацию. [72]
Оценка исполнительных функций включает сбор данных из нескольких источников и синтез информации для поиска тенденций и закономерностей во времени и условиях. Помимо стандартизированных нейропсихологических тестов , могут и должны использоваться другие меры, такие как контрольные списки поведения, наблюдения , интервью и образцы работы. Из этого можно сделать выводы об использовании исполнительных функций. [73]
Существует несколько различных видов инструментов (например, основанных на производительности, самоотчетах), которые измеряют исполнительные функции в ходе развития. Эти оценки могут служить диагностическим целям для ряда клинических групп.
Исполнительную систему традиционно было довольно трудно определить, в основном из-за того, что психолог Пол В. Берджесс называет отсутствием «соответствия процесса и поведения». [100] То есть, не существует единого поведения, которое само по себе может быть связано с исполнительной функцией или даже исполнительной дисфункцией . Например, совершенно очевидно, что пациенты с нарушениями чтения не могут делать, но не так очевидно, на что именно пациенты с нарушениями исполнительных функций могут быть неспособны.
Это во многом обусловлено природой самой исполнительной системы. Она в основном занимается динамической, «онлайн» координацией когнитивных ресурсов, и, следовательно, ее эффект можно наблюдать только путем измерения других когнитивных процессов. Аналогичным образом, она не всегда полностью задействована вне реальных ситуаций. Как сообщил невролог Антонио Дамасио , пациент с серьезными повседневными исполнительными проблемами все равно может пройти бумажно-карандашные или лабораторные тесты исполнительной функции. [101]
Теории исполнительной системы в значительной степени основывались на наблюдениях за пациентами с повреждением лобной доли . Они демонстрировали дезорганизованные действия и стратегии для повседневных задач (группа поведения, теперь известная как дизэкзекутивный синдром ), хотя они, казалось, действовали нормально, когда клинические или лабораторные тесты использовались для оценки более фундаментальных когнитивных функций, таких как память , обучение , язык и рассуждение . Была выдвинута гипотеза, что для объяснения этого необычного поведения должна быть всеобъемлющая система, которая координирует другие когнитивные ресурсы. [102]
Большая часть экспериментальных данных о нейронных структурах, участвующих в исполнительных функциях, получена из лабораторных задач, таких как задача Струпа или задача сортировки карточек Висконсина (WCST). Например, в задаче Струпа испытуемым предлагается назвать цвет, которым напечатаны цветные слова, когда цвет чернил и значение слова часто конфликтуют (например, слово «КРАСНЫЙ» зелеными чернилами). Исполнительные функции необходимы для выполнения этой задачи, поскольку относительно переобученное и автоматическое поведение (чтение слов) должно быть подавлено в пользу менее практикуемой задачи — называния цвета чернил. Недавние исследования функциональной нейровизуализации показали, что две части ПФК, передняя поясная кора (ППК) и дорсолатеральная префронтальная кора (ДЛПФК), считаются особенно важными для выполнения этой задачи.
Другие доказательства участия ПФК в исполнительных функциях получены в ходе электрофизиологических исследований отдельных клеток у нечеловеческих приматов , таких как макаки , которые показали, что (в отличие от клеток в заднем мозге) многие нейроны ПФК чувствительны к сочетанию стимула и контекста. Например, клетки ПФК могут реагировать на зеленый сигнал в состоянии, когда этот сигнал сигнализирует о том, что следует сделать быстрое движение глаз и головы влево, но не на зеленый сигнал в другом экспериментальном контексте. Это важно, поскольку оптимальное развертывание исполнительных функций неизменно зависит от контекста.
Один из примеров от Miller & Cohen касается пешехода, переходящего улицу. В Соединенных Штатах, где автомобили ездят по правой стороне дороги , американец учится смотреть налево при переходе улицы. Однако, если этот американец посещает страну, где автомобили ездят по левой стороне дороги, например, Соединенное Королевство, то потребуется противоположное поведение (смотреть направо ). В этом случае автоматическая реакция должна быть подавлена (или усилена), а исполнительные функции должны заставить американца смотреть направо, пока он находится в Великобритании.
Неврологически этот поведенческий репертуар явно требует нейронной системы, способной интегрировать стимул (дорогу) с контекстом (США или Великобритания), чтобы подсказать поведение (посмотреть налево или посмотреть направо). Текущие данные свидетельствуют о том, что нейроны в PFC, по-видимому, представляют именно такую информацию. [ необходима цитата ] Другие данные из электрофизиологии отдельных клеток у обезьян указывают на то, что вентролатеральная PFC (нижняя префронтальная выпуклость) участвует в контроле двигательных реакций. Например, были идентифицированы клетки, которые увеличивают свою частоту срабатывания на сигналы NoGo [103], а также на сигнал, который говорит «не смотри туда!» [104] .
Электрофизиология и функциональные нейровизуализационные исследования с участием людей использовались для описания нейронных механизмов, лежащих в основе смещения внимания. Большинство исследований искали активацию в «местах» смещения, таких как зрительная или слуховая кора . Ранние исследования использовали потенциалы, связанные с событиями , чтобы показать, что электрические реакции мозга, записанные в левой и правой зрительной коре, усиливаются, когда субъекту поручено уделять внимание соответствующей (контралатеральной) стороне пространства. [105]
Появление методов нейровизуализации на основе кровотока, таких как функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) и позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), совсем недавно позволило продемонстрировать, что нейронная активность в ряде сенсорных областей, включая цветочувствительные , реагирующие на движение и лица области зрительной коры, усиливается, когда субъектов направляют на то, чтобы они обращали внимание на это измерение стимула, что предполагает контроль усиления в сенсорной неокортексе. Например, в типичном исследовании Лю и его коллеги [106] представили субъектам массивы точек, движущихся влево или вправо, представленные либо красным, либо зеленым цветом. Перед каждым стимулом инструкция указывала, должны ли субъекты реагировать на основе цвета или направления точек. Несмотря на то, что цвет и движение присутствовали во всех массивах стимулов, активность фМРТ в цветочувствительных областях (V4) усиливалась, когда субъектам было поручено обращать внимание на цвет, а активность в областях, чувствительных к движению, увеличивалась, когда субъектам было поручено обращать внимание на направление движения. В нескольких исследованиях также сообщалось о доказательствах наличия сигнала смещения до начала действия стимула, при этом было отмечено, что области лобной коры имеют тенденцию активироваться до начала действия ожидаемого стимула. [107]
Несмотря на растущую популярность модели «смещения» исполнительных функций, прямых доказательств функциональной связи между ПФК и сенсорными областями при использовании исполнительных функций на сегодняшний день довольно мало. [108] Действительно, единственные прямые доказательства получены из исследований, в которых повреждена часть лобной коры, и соответствующий эффект наблюдается далеко от места поражения, в реакциях сенсорных нейронов. [109] [110] Однако лишь немногие исследования изучали, является ли этот эффект специфичным для ситуаций, когда требуются исполнительные функции. Другие методы измерения связи между отдаленными областями мозга, такие как корреляция в ответе фМРТ, дали косвенные доказательства того, что лобная кора и сенсорные области взаимодействуют во время различных процессов, которые, как считается, задействуют исполнительные функции, такие как рабочая память, [111] но необходимы дополнительные исследования, чтобы установить, как информация течет между ПФК и остальной частью мозга при использовании исполнительных функций. В качестве раннего шага в этом направлении было проведено фМРТ-исследование потока обработки информации во время зрительно-пространственного мышления, которое предоставило доказательства причинно-следственных связей (выведенных из временного порядка активности) между сенсорной активностью в затылочной и теменной коре и активностью в задней и передней префронтальной коре. [112] Такие подходы могут дополнительно прояснить распределение обработки между исполнительными функциями в префронтальной коре и остальной части мозга.
Растущее количество исследований показывает, что двуязычные люди могут демонстрировать преимущества в исполнительных функциях, в частности, в ингибиторном контроле и переключении задач. [113] [114] [115] [ нужна страница ] Возможным объяснением этого является то, что говорение на двух языках требует контроля своего внимания и выбора правильного языка для разговора. На протяжении развития двуязычные младенцы, [116] дети, [114] и пожилые люди [117] демонстрируют двуязычное преимущество, когда дело касается исполнительных функций. Преимущество, по-видимому, не проявляется у молодых взрослых. [113] Бимодальные двуязычные люди, или люди, которые говорят на одном устном языке и на одном языке жестов, не демонстрируют этого двуязычного преимущества в задачах исполнительных функций. [118] Это может быть связано с тем, что не требуется активно подавлять один язык, чтобы говорить на другом. Двуязычные люди также, по-видимому, имеют преимущество в области, известной как обработка конфликта, которая происходит, когда есть несколько представлений одного конкретного ответа (например, слово на одном языке и его перевод на другой язык человека). [119] В частности, было показано, что латеральная префронтальная кора участвует в обработке конфликтов. Однако все еще есть некоторые сомнения. В метааналитическом обзоре исследователи пришли к выводу, что двуязычие не улучшает исполнительные функции у взрослых. [120]
Изучение исполнительной функции при болезни Паркинсона предполагает, что подкорковые области, такие как миндалевидное тело , гиппокамп и базальные ганглии , играют важную роль в этих процессах. Дофаминовая модуляция префронтальной коры отвечает за эффективность дофаминергических препаратов в отношении исполнительной функции и приводит к кривой Йеркса-Додсона . [121] Перевернутая буква U представляет собой сниженную исполнительную функцию при чрезмерном возбуждении (или повышенном высвобождении катехоламинов во время стресса) и сниженную исполнительную функцию при недостаточном возбуждении. [122] Низкоактивный полиморфизм катехол-О-метилтрансферазы связан с небольшим повышением производительности при выполнении задач исполнительной функции у здоровых людей. [123] Исполнительные функции нарушаются при множественных расстройствах, включая тревожное расстройство , большое депрессивное расстройство , биполярное расстройство , синдром дефицита внимания и гиперактивности , шизофрению и аутизм . [124] Повреждения префронтальной коры, как в случае Финеаса Гейджа , также могут приводить к дефициту исполнительной функции. Повреждение этих областей может также проявляться в дефиците других областей функций, таких как мотивация и социальное функционирование . [125]
Были описаны и другие важные доказательства процессов исполнительных функций в префронтальной коре. Одна широко цитируемая обзорная статья [126] подчеркивает роль медиальной части ПФК в ситуациях, когда исполнительные функции, вероятно, будут задействованы — например, когда важно обнаруживать ошибки, определять ситуации, в которых может возникнуть конфликт стимулов, принимать решения в условиях неопределенности или когда обнаруживается сниженная вероятность получения благоприятных результатов производительности. Этот обзор, как и многие другие, [127] подчеркивает взаимодействие между медиальной и латеральной ПФК , посредством чего задняя медиальная фронтальная кора сигнализирует о необходимости усиления исполнительных функций и посылает этот сигнал в области дорсолатеральной префронтальной коры, которые фактически осуществляют контроль. Тем не менее, не было никаких убедительных доказательств того, что эта точка зрения верна, и, действительно, одна статья показала, что у пациентов с латеральным повреждением ПФК наблюдалось снижение ERN (предполагаемый признак дорсомедиального мониторинга/обратной связи по ошибкам) [128] – предполагая, если что, то, что направление потока контроля может быть обратным. Другая известная теория [129] подчеркивает, что взаимодействия вдоль перпендикулярной оси фронтальной коры, утверждая, что «каскад» взаимодействий между передней ПФК, дорсолатеральной ПФК и премоторной корой направляет поведение в соответствии с прошлым контекстом, настоящим контекстом и текущими сенсомоторными ассоциациями соответственно.
Достижения в области методов нейровизуализации позволили проводить исследования генетических связей с исполнительными функциями с целью использования методов визуализации в качестве потенциальных эндофенотипов для обнаружения генетических причин исполнительных функций. [130]
Необходимы дополнительные исследования для разработки вмешательств, которые могут улучшить исполнительные функции и помочь людям обобщить эти навыки для повседневной деятельности и обстановки [131]
DA выполняет множество функций в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: выбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых DA играет роль, включают рабочую память, способность удерживать информацию «онлайн» для руководства действиями, подавление доминантного поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, и контроль внимания и, таким образом, способность преодолевать отвлечения. ... Норадренергические проекции из LC, таким образом, взаимодействуют с дофаминергическими проекциями из VTA для регулирования когнитивного контроля.
Основные ЭФ — это торможение [торможение реакции (самоконтроль — сопротивление искушениям и сопротивление импульсивным действиям) и контроль помех (избирательное внимание и когнитивное торможение)], рабочая память и когнитивная гибкость (включая творческое мышление «нестандартно», видение чего-либо с разных точек зрения и быструю и гибкую адаптацию к изменившимся обстоятельствам). ... ЭФ и префронтальная кора страдают первыми, и страдают непропорционально, если в вашей жизни что-то не так. Они страдают в первую очередь и больше всего, если вы испытываете стресс (Arnsten 1998, Liston et al. 2009, Oaten & Cheng 2005), грусть (Hirt et al. 2008, von Hecker & Meiser 2005), одиночество (Baumeister et al. 2002, Cacioppo & Patrick 2008, Campbell et al. 2006, Tun et al. 2012), лишены сна (Barnes et al. 2012, Huang et al. 2007) или не в форме (Best 2010, Chaddock et al. 2011, Hillman et al. 2008). Любое из этих состояний может привести к тому, что у вас будет казаться, что у вас расстройство ЭФ, например СДВГ, хотя на самом деле это не так. Пагубное воздействие стресса, грусти, одиночества и отсутствия физического здоровья или физической подготовки можно наблюдать на физиологическом и нейроанатомическом уровне в префронтальной коре, а на поведенческом уровне — в ухудшении ЭФ (ухудшение рассуждений и решения проблем, забывание вещей, а также нарушение способности к дисциплине и самоконтролю). ...
EFs можно улучшить (Diamond & Lee 2011, Klingberg 2010). ... В любом возрасте на протяжении жизненного цикла EFs можно улучшить, в том числе у пожилых людей и младенцев. Было проведено много работ с отличными результатами по улучшению EFs у пожилых людей путем улучшения физической подготовки (Erickson & Kramer 2009, Voss et al. 2011) ... Ингибиторный контроль (один из основных EFs) подразумевает способность контролировать свое внимание, поведение, мысли и/или эмоции, чтобы преодолеть сильную внутреннюю предрасположенность или внешнюю приманку и вместо этого делать то, что более уместно или необходимо. Без ингибирующего контроля мы были бы во власти импульсов, старых привычек мышления или действия (условных реакций) и/или стимулов в окружающей среде, которые тянут нас в ту или иную сторону. Таким образом, ингибирующий контроль позволяет нам меняться и выбирать, как мы реагируем и как мы себя ведем, а не быть бездумными созданиями привычки. Это не делает это легким. Действительно, мы обычно являемся существами привычек, и наше поведение находится под контролем внешних стимулов в гораздо большей степени, чем мы обычно осознаем, но наличие способности осуществлять тормозной контроль создает возможность изменения и выбора. ... Субталамическое ядро, по-видимому, играет решающую роль в предотвращении таких импульсивных или преждевременных реакций (Фрэнк, 2006).
Термин «исполнительные функции» является обобщающим термином, охватывающим широкий спектр когнитивных процессов и поведенческих компетенций, которые включают вербальное рассуждение, решение проблем, планирование, последовательность, способность поддерживать внимание, устойчивость к помехам, использование обратной связи, многозадачность, когнитивную гибкость и способность справляться с новизной (Burgess, Veitch, de lacy Costello, & Shallice, 2000; Damasio, 1995; Grafman & Litvan, 1999; Shallice, 1988; Stuss & Benson, 1986; Stuss, Shallice, Alexander, & Picton, 1995).
Сегодня, возможно, больше, чем когда-либо в истории, конструкции внимания, исполнительного функционирования и когнитивного контроля кажутся всеобъемлющими и выдающимися в исследованиях и теории. Однако даже в рамках когнитивной структуры давно существует понимание того, что поведение множественно детерминировано и что многие реакции являются относительно автоматическими, неконтролируемыми, запланированными на основе соперничества и привычными. Действительно, когнитивная гибкость, торможение реакции и саморегуляция, которые кажутся отличительными чертами когнитивного контроля, заслуживают внимания только в отличие от реакций, которые являются относительно жесткими, ассоциативными и непроизвольными.
Однако повреждение префронтальной коры оказывает существенное пагубное воздействие на социальное поведение, принятие решений и адаптивное реагирование на изменяющиеся обстоятельства жизни. ... Несколько субрегионов префронтальной коры были вовлечены в частично различные аспекты когнитивного контроля, хотя эти различия остаются несколько смутно определенными. Передняя поясная кора участвует в процессах, которые требуют правильного принятия решений, как это видно при разрешении конфликтов (например, тест Струпа, см. в главе 16), или коркового торможения (например, остановка одной задачи и переключение на другую). Медиальная префронтальная кора участвует в контрольных функциях внимания (например, правилах действия-результата) и поведенческой гибкости (способности переключать стратегии). Дорсолатеральная префронтальная кора , последняя область мозга, подвергающаяся миелинизации во время развития в позднем подростковом возрасте, участвует в сопоставлении сенсорных входов с запланированными двигательными реакциями. Вентромедиальная префронтальная кора, по-видимому, регулирует социальное познание, включая эмпатию. Орбитофронтальная кора участвует в принятии социальных решений и в представлении оценок, присваиваемых различному опыту.
• Исполнительная функция, когнитивный контроль поведения, зависит от префронтальной коры, которая высоко развита у высших приматов и особенно у людей.
• Рабочая память — это краткосрочный, ограниченный по емкости когнитивный буфер, который хранит информацию и позволяет манипулировать ею для руководства принятием решений и поведением. ...
Эти разнообразные входные данные и обратные проекции как на корковые, так и на подкорковые структуры ставят префронтальную кору в положение, позволяющее осуществлять то, что часто называют «нисходящим» контролем или когнитивным контролем поведения. ... Префронтальная кора получает входные данные не только из других корковых областей, включая ассоциативную кору, но также, через таламус, входные данные из подкорковых структур, обслуживающих эмоции и мотивацию, таких как миндалевидное тело (глава 14) и вентральный полосатый участок (или прилежащее ядро; глава 15). ...
В условиях, когда доминантные реакции, как правило, доминируют над поведением, например, при наркотической зависимости, когда сигналы о наркотиках могут вызывать поиск наркотиков (глава 15), или при синдроме дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ; описано ниже), могут возникнуть существенные негативные последствия. ... СДВГ можно концептуализировать как расстройство исполнительной функции; в частности, СДВГ характеризуется сниженной способностью проявлять и поддерживать когнитивный контроль поведения. По сравнению со здоровыми людьми, люди с СДВГ имеют сниженную способность подавлять неадекватные доминантные реакции на стимулы (нарушение торможения реакции) и сниженную способность подавлять реакции на нерелевантные стимулы (нарушение подавления помех). ... Функциональная нейровизуализация у людей демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть полосатого тела) при выполнении задач, требующих ингибиторного контроля поведения. Субъекты с СДВГ демонстрируют меньшую активацию медиальной префронтальной коры, чем здоровые контрольные лица, даже когда они успешно справляются с такими задачами и используют другие контуры. ... Первые результаты структурной МРТ показывают истончение коры головного мозга у лиц с СДВГ по сравнению с контрольной группой соответствующего возраста в префронтальной коре и задней теменной коре — областях, отвечающих за рабочую память и внимание.
Клиническая оценка ЭФ обычно включает в себя посещение офиса, включающее применение ряда нейропсихологических оценочных инструментов. Однако, несмотря на свои преимущества, индивидуально применяемые нейропсихологические меры ЭФ имеют два основных ограничения: во-первых, в большинстве случаев они должны индивидуально применяться и оцениваться техником или специалистом в офисных условиях, что ограничивает их полезность для целей скрининга или краткой оценки. Во-вторых, связи между нейропсихологическими измерениями EF, проводимыми в условиях офиса, и фактическим поведением в повседневной среде являются скромными (Barkley, 2012), что приводит к некоторой осторожности при применении результатов нейропсихологического тестирования к выводам о поведенческих результатах. В результате этих ограничений нейропсихологических тестов EF, проводимых в условиях офиса, были разработаны контрольные списки поведения родителей и учителей для оценки EF как для целей скрининга, так и для дополнения результатов нейропсихологического тестирования, проводимого на основе результатов, путем предоставления отчетов о поведении EF в повседневной жизни (Barkley, 2011b; Gioia et al., 2000; Naglieri & Goldstein, 2013). Эти контрольные списки имеют преимущество хорошей психометрии, сильной экологической валидности и высокой клинической полезности в результате простоты их применения, подсчета баллов и интерпретации.