Род Фикус состоит из 800 видов виноградных лоз, кустарников и деревьев, определяемых их сикониями — плодоподобными сосудами, внутри которых содержатся женские цветки или пыльца. Помимо того, что фикус выращивался людьми на протяжении тысячелетий, он также известен своим репродуктивным мутуализмом с инжирной осой . [1]
Фиговые деревья дают либо плоды-гермафродиты ( каприфиги ), либо женские инжиры; только женский инжир вкусен для человека. В обмен на безопасное место для своих яиц и личинок инжирные осы помогают опылять фикус, заползая в крошечное отверстие на верхушке инжира, называемое остиолой, не зная, в каприфиг или инжир они заползли. Если самка осы заползет в каприфиг, она сможет успешно отложить яйца и погибнуть. Первыми вылупляются самцы, спариваются с самками, выкапывают туннели из каприфига и умирают. Самки, теперь покрытые пыльцой инжира каприфига, вылетают, чтобы снова начать цикл. Если самка осы заползет в самку инжира, она не сможет успешно отложить яйца, несмотря на опыление инжира пыльцой каприфига, в котором она вылупилась. Инжир поглотит ее тело и яйца по мере развития плода. [2]
Аристотель отметил в «Истории животных» , что дикий инжир содержит псены , которые начинаются с личинок, но кожа которых трескается, позволяя псенам вылетать. Псен влетает в культивированный инжир и не дает ему упасть . Далее он отметил, что греческие фермеры сажали дикий инжир рядом с культурным инжиром и привязывали плоды дикого инжира к культурным деревьям. [3]
В целом, совместная эволюция фикусов и ос показывает, что фикус очень специфичен как хозяин, в сочетании со тенденцией видов ос к частому использованию видов растений, отличных от видов их конкретного хозяина -фикуса .
Фикус обычно контролирует репродуктивный мутуализм с инжирными осами, будучи очень избирательным в выборе опылителей . [4] Такая высокая специфичность хозяина подтверждается низким коэффициентом совместного использования опылителей, обнаруженным у опылителей инжира, особенно у ос родов Ceratosolen и Kradibia . [5] Внося свой вклад в эволюцию фикуса , специфичность опылителя фикуса представляет собой презиготический механизм репродуктивной изоляции , другими словами, инжир может контролировать, какую пыльцу он получает, физически контролируя, какие осы его опыляют . Морфологически один из способов, с помощью которого инжир может определить желаемого опылителя, включает диаметры устьиц по сравнению с шириной головы соответствующего вида ос. В то время как вид инжира F. Wassa имеет диаметр 1,0-1,5 мм, его опылитель K. Wassae имел среднюю ширину головки 0,58 мм. [5]
Мутуализм между инжиром и его осами не всегда строго один на один: у неотропического однодомного фикуса (среди немногих примеров только с родом фикус ) разные виды растений могут иметь одни и те же виды ос-опылителей, а у ряда видов фикусов несколько видов ос способны опылять инжир (в разной степени) одного вида инжира. [5]
Очевидно, что совместное использование опылителей может способствовать более легкому возникновению межвидовых гибридов, что поставит под угрозу целостность конкретных видов как растений, так и ос, или позволит новым видам развиваться из гибридов. [5] Судя по тесту максимального правдоподобия, проведенному в 1991 году, гибридизация, по-видимому, не сыграла важной роли в эволюции линий инжира и опылителей. [6] В Панаме совместное использование опылителей и хозяев привело к гибридизации инжира, но не ос. [7]
Совместное использование опылителей имеет значение для эволюционной истории мутуализма инжир-оса, поскольку это означает, что определенные осы могли сменить хозяев, возможно, на новые виды инжира, не связанные с исходным видом-хозяином - это, наряду с возможной гибридизацией, может, таким образом, означать, что филогении инжира и его ос-опылителей не совпадают строго один на один. [5] Из-за смены хозяев виды ос, у которых в качестве хозяев одни и те же виды инжира, могут не быть сестринскими видами , а совершенно неродственными. [6] Процесс, при котором осы-опылители меняют вид-хозяин инжира, известный как смена хозяина , был идентифицирован как важный процесс, приводящий к коэволюционным закономерностям в сообществе инжира-душителя и ос-опылителей в Панаме. [8]
Другая возможность — это эволюция мошенничества. Если один вид инжира может использовать для опыления несколько видов ос, и некоторые виды ос могут справляться с этим лучше, чем другие, определенному виду ос, возможно, не потребуется эволюционировать, чтобы стать лучшим опылителем, в отличие от простого использования инжир как гнездо. Виды ос, которые имеют одинаковые виды инжира, конкурируют за ресурсы. Там, где виды ос могут посещать множество хозяев, если один вид инжира становится лучшим хозяином, оса может сменить хозяев, в результате чего другие общие хозяева инжира будут случайно посещены и, таким образом, неправильно опылены, а оса станет «обманщиком», когда она их посетит. . [6]
Совместное видообразование , при котором на эволюцию одного из пары (или более) видов влияет эволюция другого из пары, по-видимому, имело место в истории мутуализма фикус -оса, несмотря на некоторые существенные различия в инжире и осе. Филогения опылителей . [6] [9]
Усложняет выявление взаимоотношений инжира и осы существование загадочных видов : некоторые группы ос морфологически схожи, но генетические маркеры показывают, что они функционируют как независимые виды, не скрещивающиеся на протяжении миллионов лет. [10]