Интравазация — это проникновение раковых клеток через базальную мембрану в кровеносный или лимфатический сосуд. [1] Интравазация — одно из нескольких канцерогенных событий, которые инициируют выход раковых клеток из их первичных мест. [2] Другие механизмы включают проникновение через базальные мембраны , экстравазацию и колонизацию отдаленных метастатических участков. [2] Хемотаксис раковых клеток также зависит от этого миграционного поведения для достижения вторичного места назначения, предназначенного для колонизации раковых клеток. [2]
Один из генов, который способствует интравазации, кодирует урокиназу (uPA), сериновую протеазу, которая способна протеолитически разрушать различные компоненты внеклеточного матрикса (ECM) и базальную мембрану вокруг первичных опухолей. [3] uPA также активирует множественные факторы роста и матриксные металлопротеиназы (MMP), которые дополнительно способствуют деградации ECM, тем самым обеспечивая инвазию опухолевых клеток и интравазацию. [3]
Недавно идентифицированный супрессор метастазов , рецептор нейротрофина p75 (p75NTR), способен частично подавлять метастазы, вызывая снижение регуляции определенных протеаз, таких как uPA. [3]
Было показано, что макрофаги, ассоциированные с опухолью (ТАМ), в изобилии присутствуют в микросреде метастазирующих опухолей. [4] [5] Исследования показали, что макрофаги усиливают миграцию и интравазацию опухолевых клеток, секретируя хемотаксические и хемокинетические факторы, способствуя ангиогенезу, ремоделируя ВКМ и регулируя образование коллагеновых волокон. [5] [6]
Группы из трех типов клеток (макрофаги, эндотелиальные клетки и опухолевые клетки), вместе известные как опухолевое микроокружение метастазов (TMEM), могут позволить опухолевым клеткам проникать в кровеносные сосуды. [7] [8] [9]
Опухоли могут использовать как активные, так и пассивные методы для проникновения в сосудистую систему. [10] Некоторые исследования предполагают, что раковые клетки активно перемещаются к кровеносным или лимфатическим сосудам в ответ на градиенты питательных веществ или хемокинов, [6] в то время как другие предоставляют доказательства гипотезы о том, что метастазирование на ранних стадиях является скорее случайным поведением. [11]
При активной интравазации раковые клетки активно мигрируют в направлении близлежащих кровеносных сосудов, а затем в них. [10] Первым шагом в этом процессе является специфическая адгезия к венозным эндотелиальным клеткам, за которой следует адгезия к белкам субэндотелиальной базальной мембраны, таким как ламинин и коллаген типов IV и V. [ 12] Заключительным шагом является адгезия метастатической опухолевой клетки к элементам соединительной ткани, таким как фибронектин , коллаген типа I и гиалуронан , что необходимо для перемещения опухолевой клетки в субэндотелиальную строму и последующего роста на вторичном участке колонизации. [12]
Пассивная интравазация относится к процессу, при котором опухоли метастазируют посредством пассивного отторжения. [10] Доказательства этого видны, когда количество опухолевых клеток, высвобождаемых в кровоток, увеличивается, когда первичная опухоль испытывает травму. [13] Было показано, что клетки, растущие в ограниченных пространствах, давят друг на друга, заставляя кровеносные и лимфатические сосуды сплющиваться, потенциально выталкивая клетки в сосуды. [10]
Эпителиально-мезенхимальный переход (ЭМП) был выдвинут в качестве гипотезы, что он является абсолютным требованием для инвазии опухоли и метастазирования, [1] хотя было показано, что как ЭМП, так и не-ЭМП [ необходимо разъяснение ] клетки взаимодействуют для завершения процесса спонтанного метастазирования. [1] ЭМП-клетки с миграционным фенотипом разрушают ВКМ и проникают в местные ткани и кровеносные или лимфатические сосуды, тем самым облегчая интравазацию. [1] Не-ЭМП-клетки могут мигрировать вместе с ЭМП-клетками, чтобы попасть в кровеносные или лимфатические сосуды. [1] Хотя оба типа клеток сохраняются в кровообращении, ЭМП-клетки не могут прикрепиться к стенке сосуда во вторичном месте, в то время как не-ЭМП-клетки, которые обладают большими адгезивными свойствами, способны прикрепиться к стенке сосуда и выйти наружу во вторичном месте. [1]