Lithocarpus — род буковых семейства Fagaceae . Деревья этого рода широко известны как каменные дубы и отличаются от Quercus прежде всего тем, что они дают опыляемые насекомыми цветы на прямостоячих колосьях , а женские цветки имеют короткие столбики с точечными рыльцами . В настоящее время описано около 340 видов, [1] в основном обитающих в Юго-Восточной Азии . Окаменелости показывают, что Lithocarpus раньше имел более широкое распространение: его находили в Северной Америке и Европе в период от эоцена до миоцена . [2] Виды простираются от предгорий гор Хэндуань , где они образуют доминирующие насаждения деревьев, через Индокитай и Малайский архипелаг, пересекая линию Уоллеса и достигая Папуа . В целом, эти деревья наиболее преобладают на возвышенностях (более 1000 м или 3300 футов над уровнем моря) и имеют много экологического сходства с Dipterocarpaceae , доминирующей группой равнинных деревьев. [3] Эти деревья нетерпимы к сезонным засухам, их нельзя найти на Малых Зондских островах , несмотря на их способность преодолевать многочисленные водные преграды, чтобы добраться до Папуа. [4] [5]
Североамериканский таноак или дубовый дуб ( Notholithocarpus densiflorus ) ранее был включен в этот род, но недавние данные показывают, что сходство в морфологии цветков и плодов обусловлено конвергентной эволюцией. Как генетические, так и морфологические данные показывают, что таноак является дальним родственником азиатских каменных дубов, и поэтому таноак был перенесен в новый род Notholithocarpus . [6]
Литокарпусы — вечнозеленые деревья с кожистыми очередными листьями , края которых почти всегда цельные, редко зубчатые. Семя представляет собой орех , похожий на дубовый желудь , с купулой , охватывающей базальную часть плода. Купулы каменных дубов демонстрируют гораздо более широкое разнообразие типов и расположения пластинок и чешуек на внешней стороне купулы, причем некоторые из них полностью охватывают орех, а у некоторых видов даже неравномерно раскрываются . Семена часто защищены твердой древесной оболочкой (отсюда и название рода, от греческого λίθος , литос , «камень» и καρπός , karpos , «семя»). У некоторых представителей рода семя внедряется в базальный материал плода, который становится сильно одревесневшим и твердым, обеспечивая большую механическую защиту семени, [7] создавая новый тип плода. [8] Ядро съедобно у некоторых видов (например, Lithocarpus edulis ), но несъедобно и очень горько у других.
Некоторые виды представляют собой очень привлекательные декоративные деревья, используемые в парках и больших садах в умеренно-теплых и субтропических регионах.
В 1948 году Эми Камю подготовила комплексное исследование двух основных родов этого семейства [9] на основе образцов, имеющихся у нее в Музее естественной истории в Париже. Из-за множества коллекций, доступных во французских колониях субтропического и тропического Индокитая, она много работала с каменными дубами из этого региона. Самое главное, она предоставила единственную существующую внутриродовую структуру внутри рода, но, к сожалению, многие виды из Малезийского региона, к югу от перешейка Кра, не включены в эту систему.
Ее система классификации включала 13 подродов, включая подрод Pasania , который на сегодняшний день является самым крупным подразделением внутри рода. Около 100 азиатских видов рассматривались в Пасании отдельно , на уровне рода, и иногда старое название сохраняется на некоторых листах гербария, которые не были аннотированы. Некоторые из других подродов насчитывают менее десяти видов и имеют отличительную морфологию. Лишь немногие малезийские виды рассматриваются в системе Камю, и Соепадмо, написавший трактовку Flora Malesiana, [10] [11] не предпринял попыток обновить или интегрировать эти виды в систему Камю, поэтому очевидно, что предстоит еще много работы. сделанный. Система Камю была очень подробной, поскольку ниже подрода выделяются три уровня организации, но классификация на самом низком уровне не является систематической.
Список подродов (число видов в трактовке Камю): Castanicarpus (1); Корилопасания (2); Криптостилис (1); Циклобалан (58); Циртобалан (1); Эулитокарпус (11); Гимнобалан (10); Либмания (3); Эрстедиа (1); Пахибалан (14); Пасания (209); Псевдосинедрисы (9); Синедрис (15); неопределенный (12).
Ранние исследователи этой семьи часто предполагали, что каменные дубы были примитивными в семье. Исчерпывающее исследование соцветий и плодов 73 видов из восьми подродов Камю показало, что важные признаки развития и эволюции различают основные группы рода и указывают на различия между родами семейства.
