.jpg/1280px-Astilbe_rivularis_-_Flickr_-_peganum_(1).jpg)
Saxifragaceae — семейство травянистых многолетних цветковых растений , входящее в основной порядок эвдикотовых Saxifragales. Таксономия семейства была значительно пересмотрена, а сфера охвата значительно сокращена в эпоху молекулярного филогенетического анализа. Семейство разделено на десять клад , с примерно 640 известными видами в примерно 35 принятых родах . Около половины из них состоят из одного вида, но около 400 видов относятся к типовому роду Saxifraga . Семейство преимущественно распространено в северном полушарии, но также в Андах в Южной Америке.
Виды — травянистые многолетники (редко однолетние или двулетние ), иногда суккулентные или ксерофитные , часто с пересевающимися корневищами . Листья обычно собраны в базальные розетки, иногда на соцветиях- стеблях. Они обычно простые, редко перисто- или пальчато-сложные. Их края могут быть цельными, глубоко лопастными, расщеплёнными, городчатыми или зубчатыми и черешковыми с прилистниками. [1] [2]
Соцветия — прицветниковые кисти или зонтики. Цветки гермафродитные (обоеполые), редко однополые ( андродиэцные ), актиноморфные (редко зигоморфные ). Околоцветник расположен на гипантии, который может быть свободным или частично сросшимся с завязью (которая тогда полунижняя). Обычно имеется пять чашелистиков , но их может быть от трех до десяти, сросшихся с гипантием, иногда лепестковидных. Лепестки когтистые, иногда рассеченные на кончике или тонко рассеченные. Цветки имеют от пяти до десяти тычинок , свободных и противолежащих лепесткам, с пыльниками, обычно закрепленными у основания и открывающимися продольными щелями. Завязь нижняя или полунижняя с двумя (иногда тремя) плодолистиками, обычно сросшимися у основания, иногда свободными, каждый из которых увенчан стилодием и головчатым рыльцем. Семязачатки немногочисленны или многочисленны, с пазушной или пристеночной плацентой и двумя-тремя столбиками . Плод обычно представляет собой септицидную капсулу или фолликул с многочисленными мелкими семенами . [ 1] [2]
Saxifragaceae долгое время считалось занимающим центральное положение в эволюции покрытосеменных, находясь в предковом "Saxifragalean stock". Исторически Saxifragaceae включали в себя множество очень морфологически разрозненных таксонов в системах, основанных только на морфологии, и их было очень трудно классифицировать и характеризовать фенотипически . В результате было опубликовано много различных классификаций, значительно различающихся как по взаимосвязи семейства с другими покрытосеменными, так и по его внутренней структуре, например, системы Кронквиста (1981), Дальгрена (1983), Энглера (1890), Хатчинсона (1973), Шульце-Менка (1964), [3] Тахтаджана (1980) и Торна (1992) ( историю см. у Моргана и Солтиса (1993) . В самом широком смысле она включала 17 подсемейств. [3] Эта конструкция называется Saxifragaceae sensu lato ( sl ). Внутри этих подсемейств подавляющее большинство родов (30) были расположены в подсемействе Saxifragoideae, основной группе, а все остальные, за исключением двух, имели только 1-3 рода. [4] [5]
Границы семейства значительно изменились в последние годы, во многом из-за молекулярно-филогенетической работы, показывающей, что семейство sl является полифилетическим и, вероятно, представляет собой самый экстремальный пример, с по крайней мере 10 эволюционными линиями. Следовательно, границы были значительно сокращены, и многие из подсемейств были либо возвышены до отдельных семейств, либо помещены в качестве компонентов других семейств, часто довольно далеких. Например, подсемейство Parnassioideae было поднято до уровня семейства Parnassiaceae , и в конечном итоге подсемейства Celastraceae (порядок Celastrales ). Аналогично Hydrangoideae теперь является семейством Hydrangeaceae (порядок Cornales ). [4] [6]
Редуцированные Saxifragaceae отличаются тем, что их называют Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), что соответствует Saxifragoideae, естественной монофилетической группе. [7] Исторически Saxifragaceae помещались либо в порядки Rosales , либо Saxifragales . Эти редуцированные Saxifragaceae, соответствующие подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь помещаются в Saxifragales. Там, с тремя другими подсемействами (Ribesoideaee, Iteoideae и Pterostemonoideae), они образуют альянс Saxifragaceae, в то время как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны в пределах ядра Saxifragales, как показано на кладограмме . Все остальные подсемейства перенесены в более отдаленные порядки в пределах клад розид и астерид . [8] [4] [6]
Было сделано множество попыток подразделить Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). Они включали разделение семейства по плацентации семяпочек на париетальные (например, Heuchera ) или аксильные (например, Saxifraga ). Ни одно из них не было подкреплено молекулярными данными. [1] [7]
Молекулярные данные указывают на то, что семейство можно рассматривать как ряд неформальных кладов с двумя основными линиями: саксонофрагоиды и гейхероиды, а также с дальнейшим подразделением гейхероидов на девять субкладов или групп: [7] [8] [1]
Клады и субклады связаны, как показано на кладограмме: [8]
Saxifragaceae ss насчитывает около 33–35 родов и около 640 видов. Около половины родов (18 из 33) являются монотипными , но Saxifraga насчитывает около 400 видов и, как правило, делится на секции. [7] [11] [2] [8]
Группа Saxifragaceae, состоящая из крон, диверсифицировалась около 38 млн лет назад (средний–поздний эоцен ), при этом две основные линии диверсификации возникли около 30 млн лет назад (поздний миоцен/ранний олигоцен ). Современное разнообразие гейхероидных датируется более поздним периодом, чем миоцен ( см. подзаголовки в кладограмме II ). Предковые Saxafragaceae появились либо в Восточной Азии, либо на западе Северной Америки, с последующим распространением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена эти предковые массивы суши были соединены Беринговым мостом, что способствовало миграции растений. [8]
Название семейства и типа рода образовано от двух латинских слов saxum (камень) и frango (ломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно относится либо к росту в расщелинах скал, либо к использованию в медицинских целях при камнях в почках . [2]
В первую очередь умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные регионы, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию) и умеренную и субтропическую Азию до Лусона и Новой Гвинеи. В Америке он простирается на юг до центральной Мексики и Анд до Огненной Земли . Центры разнообразия - западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Самая большая концентрация родов находится на северо-западе Тихого океана. Некоторые Saxifraga и Chrysosplenium являются циркумбореальными . Другие имеют разобщенные распределения между Восточной Азией и Северной Америкой, в то время как другие таксоны имеют отдельные узкие распределения на юге Южной Америки. Некоторые виды встречаются во влажных лесах, болотистых условиях и на влажных краях скал. [2] [8] [1]
Медиа, связанные с Saxifragaceae на Wikimedia Commons