Вымерший отряд членистоногих
Hymenocarina — отряд вымерших членистоногих, известный с кембрия . Они обладают двустворчатыми панцирями , как правило, с открытыми задними частями. Члены группы морфологически разнообразны и имели разнообразную экологию, в том числе как фильтраторы и как хищники. Недавние исследования в целом считали их членами стволовой или коронной группы Mandibulata из-за наличия у некоторых видов мандибул .
Таксономия
Гименокарины характеризуются сочетанием следующих признаков: двустворчатый, выпуклый панцирь, покрывающий головогрудной отдел; головогрудь с многочлениковыми антеннулами и округлыми мандибулами , а также постмаксиллулярные конечности с шипистой, разделенной основой и эндоподитами с хорошо развитыми терминальными коготками; отсутствие придатков между антеннулами и мандибулами; срединный склерит и лопастные выступы, расположенные между сложными глазами ; задняя тагма (брюшко) с кольцевидными сегментами и заканчивается парой хорошо развитых хвостовых ветвей. [2] [1]
На основании интерпретации простого участка головы, имеющего всего несколько сегментов и придатков, в начале и середине 2010-х годов считалось, что таксоны гименокарин являются частью верхней стволовой группы эуартропод. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] Позднее они стали широко признаны как мандибулаты (челюстные членистоногие) после открытия их ротовых частей, несущих нижнюю челюсть, в конце 2010-х годов. [2] [1] [11] [12] С тех пор большинство филогенетических анализов предполагают, что гименокарины представляют собой часть группы нижних конечностей, [2] [13] [1] [14] [15] [16] [17] [18] а некоторые результаты предполагают скорее корончатое положение, например, стволовые панкрустообразные , [1] [19] [20] [18] стволовые многоножки , [1] стволовые гексаподы [16] или где-то между предыдущими таксонами. [21]
В пределах отряда выделяют несколько подгрупп, включая Waptiidae [1] и Protocarididae. [2] Внутренние связи Hymenocarina нестабильны, и неясно, является ли группа монофилетической или парафилетической . [22] [23]
Двустворчатые членистоногие кембрия в настоящее время признаются полифилетической группой, при этом другие группы двустворчатых членистоногих, такие как Isoxyida , Bradoriida и Phosphatocopina, лишь отдаленно связаны с Hymenocarina. [17] [24] [25] [26] Chuandianella, двустворчатое членистоногое, морфологически похожее на Waptia и долгое время считавшееся тесно связанным с ней [1] [21], было переосмыслено как негименокариновый эуартропод на основе повторного исследования, опубликованного в 2022 году, в котором было обнаружено, что у него определенно отсутствуют мандибулы , характерные для настоящих гименокарин. [24]
Разнообразие
Восстановление жизни
ВаптиаВосстановление жизни
Canadaspis laevigataТокуммия — самое раннее известное животное, имевшее
клешни . Крупный
Balhuticaris демонстрирует экстремальную мультисегментацию с более чем 100 сегментами.
В отличие от других гименокарин, у
Пакукариса был отдельный панцирь
пигидия , покрывающий его заднюю часть.
В отличие от других таксонов, глаза возможных гименокариновых
Erjiecaris, вероятно, располагались над панцирем.
Панцирь возможного гименокаринового
Pseudoarctolepis имел крыловидные выступы
Группа была очень разнообразна по форме, некоторые формы, такие как Waptia , несколько напоминали креветок [1] , а другие, такие как Odaraia, имели большой панцирь и трехветвистый хвост. [27] Придатки, демонстрирующие различную степень специализации в пределах группы, начиная от перистых жабр Waptia [1] до крепких когтей Tokummia . [2] Они также имели широкий диапазон размеров, некоторые, такие как Fibulacaris, достигали длины до 2 см (0,79 дюйма) в длину, [28] в то время как самые крупные Balhuticaris достигали 24,5 см (9,6 дюйма) в длину. [23] Считается, что Hymenocarines были экологически разнообразны, при этом различные формы занимали ниши падальщиков, хищников, отложений и суспензионного питания . [23]
Ссылки
- ^ abcdefghijklmno Ванье, Жан; Ария, Седрик; Тейлор, Род С.; Карон, Жан-Бернар (2018). "Waptia fieldensis Walcott, членистоногое с нижней челюстью из сланцев Берджесс среднего кембрия". Royal Society Open Science . 5 (6): 172206. doi : 10.1098/rsos.172206 . PMC 6030330 . PMID 30110460.
- ^ abcde Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2017-04-26). «Окаменелости сланцев Берджесс иллюстрируют происхождение плана строения нижней челюсти». Nature . 545 (7652): 89–92. doi :10.1038/nature22080. ISSN 0028-0836. PMID 28445464. S2CID 4454526.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д.; Карон, Жан-Бернар (2012-12-07). «Кембрийские двустворчатые членистоногие раскрывают происхождение артродизации». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4699–4704. doi :10.1098/rspb.2012.1958. PMC 3497099. PMID 23055069 .
- ^ Легг, Дэвид (2013). «Многосегментные членистоногие из среднего кембрия Британской Колумбии (Канада)». Журнал палеонтологии . 87 (3): 493–501. doi :10.1666/12-112.1. ISSN 0022-3360. S2CID 86725173.
- ^ Легг, Дэвид А.; Ванниер, Жан (16.09.2013). «Сродство космополитического членистоногого Isoxys и его значение для происхождения членистоногих». Lethaia . 46 (4): 540–550. doi :10.1111/let.12032. ISSN 0024-1164.
- ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (2013-09-30). «Данные об ископаемых членистоногих повышают согласованность морфологических и молекулярных филогений». Nature Communications . 4 (1): 2485. doi : 10.1038/ncomms3485 . ISSN 2041-1723. PMID 24077329.
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014-12-21). «Осмысление „нижней“ и „верхней“ стволовой группы Euarthropoda, с комментариями по строгому использованию названия Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. PMID 25528950. S2CID 7751936.
- ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039. PMID 27989966.
- ^ Ян, Цзе; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Лан, Тиан; Хоу, Джин-бо; Чжан, Си-гуан (01 февраля 2018 г.). «Раннекембрийские фуксианхуиииды из Китая раскрывают происхождение гнатобазового протоподита у эуартропод». Природные коммуникации . 9 (1): 470. Бибкод : 2018NatCo...9..470Y. doi : 10.1038/s41467-017-02754-z. ISSN 2041-1723. ПМЦ 5794847 . ПМИД 29391458.
- ^ Дейли, Эллисон К.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (2018-05-22). «Ранние ископаемые останки Euarthropoda и кембрийский взрыв». Труды Национальной академии наук . 115 (21): 5323–5331. Bibcode : 2018PNAS..115.5323D. doi : 10.1073/pnas.1719962115 . ISSN 0027-8424. PMC 6003487. PMID 29784780 .
- ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). «Филогения и эволюционная история членистоногих». Current Biology . 29 (12): R592–R602. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . ISSN 0960-9822. PMID 31211983. S2CID 189926344.
- ^ Эджкомб, Грегори Д. (2020-11-02). «Происхождение членистоногих: интеграция палеонтологических и молекулярных данных». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1): 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. ISSN 1543-592X. S2CID 225478171.
- ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2017-12-21). «Конвергенция нижней челюсти у бронированного кембрийского стволового хелицерата». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 261. doi : 10.1186/s12862-017-1088-7 . ISSN 1471-2148. PMC 5738823. PMID 29262772 .
- ^ Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (03 декабря 2020 г.). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. PMID 33149303. S2CID 226248177.
- ^ Ария, Седрик; Чжао, Фанчэн; Чжу, Маоянь (01 сентября 2021 г.). «Fuxianhuiids являются мандибулами и имеют сходство с Myriapoda всей группы». Журнал Геологического общества . 178 (5). дои : 10.1144/jgs2020-246. ISSN 0016-7649. S2CID 233952670.
- ^ ab Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2021-04-19). «Страннее, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверийского Вокеша Лагерштетте». Палеонтология . 64 (3): 429–474. doi :10.1111/pala.12534. ISSN 0031-0239. S2CID 234812878.
- ^ ab Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2021-06-15). «Человекообразный членистоногий из Берджесс-Шейл с пигидием: случай конвергентной эволюции». Papers in Palaeontology . 7 (4): 1877–1894. doi : 10.1002/spp2.1366. ISSN 2056-2799. S2CID 236284813.
- ^ ab O'Flynn, Robert; Williams, Mark; Yu, Mengxiao; Harvey, Thomas; Liu, Yu (2022-02-11). "Новый эуартропод с большими лобными придатками из ранней кембрийской биоты Чэнцзян". Palaeontologia Electronica . 25 : a6. doi : 10.26879/1167 . S2CID 246779634.
- ^ Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (2019). «Среднекембрийское членистоногое с хелицерами и протокнижными жабрами». Nature . 573 (7775): 586–589. doi :10.1038/s41586-019-1525-4. ISSN 1476-4687. PMID 31511691. S2CID 202550431.
- ^ Ария, Седрик; Чжао, Фанчен; Цзэн, Хань; Го, Цзинь; Чжу, Маоянь (2020-01-08). «Окаменелости из Южного Китая переопределяют план строения тела предковых эуартропод». BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 4. doi : 10.1186/s12862-019-1560-7 . ISSN 1471-2148. PMC 6950928. PMID 31914921 .
- ^ Аб Оу, Цян; Ваннье, Жан; Ян, Сяньфэн; Чен, Эйлин; Хуэйцзюань, Май; Шу, Деган; Хан, Цзянь; Фу, Дунцзин; Ван, Ронг; Майер, Георг (29 апреля 2020 г.). «Эволюционный компромисс в размножении кембрийских членистоногих». Достижения науки . 6 (18): 3376–3405. дои : 10.1126/sciadv.aaz3376 . ПМК 7190318 . PMID 32426476. S2CID 218675348.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (декабрь 2022 г.). «Проблематичный кембрийский членистоногий Tuzoia и происхождение мандибул повторно». Royal Society Open Science . 9 (12): 220933. doi :10.1098/rsos.220933. ISSN 2054-5703. PMC 9727825 . PMID 36483757.
- ^ abc Izquierdo-López, Alejandro; Caron, Jean-Bernard (2022-07-15). "Экстремальная мультисегментация у гигантского двустворчатого членистоногого из кембрийского сланца Берджесс". iScience . 25 (7): 104675. doi : 10.1016/j.isci.2022.104675 . ISSN 2589-0042. PMC 9283658 . PMID 35845166. S2CID 250057171.
- ^ ab Zhai, Dayou; Williams, Mark; Siveter, David J.; Siveter, Derek J.; Harvey, Thomas HP; Sansom, Robert S.; Mai, Huijuan; Zhou, Runqing; Hou, Xianguang (2022-02-22). "Chuandianella ovata: ранний кембрийский стволовой эуартропод с перьевидными придатками". Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–22. doi : 10.26879/1172 . ISSN 1094-8074. S2CID 247123967.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (2019). «Возможный случай перевернутого образа жизни у нового двустворчатого членистоногого из сланцев Берджесс». Royal Society Open Science . 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350. PMC 6894550 . PMID 31827867.
- ^ Цзэн, Хань; Чжао, Фан-Чэнь; Инь, Цзун-Цзюнь; Чжу, Мао-Янь (сентябрь 2021 г.). «Новый раннекембрийский двустворчатый эуартропод из Юньнани, Китай, и общие межвидовые морфологические и размерные различия у кембрийских гименокарин». Palaeoworld . 30 (3): 387–397. doi :10.1016/j.palwor.2020.09.002.
- ^ Бриггс, ДЭГ (1981). «Артропод Odaraia alata Walcott, средний кембрий, сланцы Берджесс, Британская Колумбия». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 291 (1056): 541–582. JSTOR 2395403.
- ^ Искьердо-Лопес, Алехандро; Карон, Жан-Бернар (2019). «Возможный случай перевернутого образа жизни у нового двустворчатого членистоногого из сланцев Берджесс». Royal Society Open Science . 6 (11): 191350. doi :10.1098/rsos.191350. PMC 6894550 . PMID 31827867.