Chancelloriids — вымершее семейство поверхностно губчатых животных, распространенных в отложениях от раннего кембрия до начала позднего кембрия. Многие из этих ископаемых состоят только из шипов и других фрагментов, и нет уверенности, что они принадлежат к одному и тому же типу организмов. Другие образцы кажутся более полными и представляют собой сидячие , радиально-симметричные полые мешкообразные организмы с мягкой кожей, бронированной звездчатыми известковыми склеритами , от которых отходят острые шипы.
Классификация канцелориид сложна. Некоторые палеонтологи классифицируют их как губки, идея, которую сидячий образ жизни и простое строение канцелориид делают правдоподобной. Другие предложения предполагают, что они были более продвинутыми или, по крайней мере, произошли от более продвинутых предков; например, кожа канцелориид, по-видимому, намного сложнее, чем у любой губки. Было высказано предположение, что канцелорииды были связаны с бронированными слизнеподобными халкиериидами «кольчугой» , которые обычно считаются моллюсками стволовой группы . Хотя склериты двух групп очень похожи вплоть до микроскопического уровня, большое различие в планах тела двух групп трудно примирить с этой гипотезой. [1] Предложенная клада, содержащая две группы, « Coeloscleritophora », как правило, не считается монофилетической . [2] [3] Недавние исследования показали, что канцеллориды представляют собой независимую группу базальных эуметазоа . [4]
Окаменелости Chancelloriid были найдены во многих частях мира, включая различные части Азии (например, Сибирь , Китай, Монголия ), бассейн Джорджина в Австралии, сланцы Берджесс в Канаде и Соединенные Штаты. Самые ранние известные окаменелости происходят из небольшого ракушечного ископаемого комплекса зоны Anabarites trisulcatus нижнего немакит-далдынского яруса, Сибири, а его аналогом в Китае является зона Anabarites trisulcatus - Protohertzina anabarica базального мейшукунского яруса. Окаменелости свидетельствуют о том, что численность Chancelloriid быстро сокращалась в течение позднего кембрия, и они, вероятно, вымерли к концу кембрия. [5]
Впервые они были описаны в 1920 году Чарльзом Дулитлом Уолкоттом , который считал их одной из самых примитивных групп губок . [6]
Chancelloriids имели мешкообразные тела с отверстием наверху и не показывали никаких признаков внутренних органов. Различные виды демонстрируют разнообразие форм и размеров, например: Chancelloria eros представлял собой тонкий конус с узким концом внизу, обычно длиной от 4 до 6 сантиметров (от 1,6 до 2,4 дюйма) и диаметром от 1,5 до 2 сантиметров (от 0,59 до 0,79 дюйма) в самой широкой точке; Allonnia junyani образовывала диск или цилиндр, обычно диаметром от 6 до 7 сантиметров (от 2,4 до 2,8 дюйма), а самые высокие были длиной около 20 сантиметров (7,9 дюйма). [5]
Большинство окаменелостей состоят из скоплений минерализованных твердых частей, называемых склеритами , а совокупность, которая, как полагают, принадлежит одной особи, называется склеритомом. Многие образцы состоят только из разбросанных склеритов, форма которых используется для их классификации, а некоторые образцы еще не были отнесены к виду или даже роду . [5]
Отдельные склериты имели звездообразные основания, которые лежали плоско на теле, и один шип, выступающий наружу под прямым углом . Склериты имели внутренние полости, и на самом деле многие из них сохранились в виде слепков полостей, заполненных фосфатом . [5] Считается, что когда животные были живы, эти полости были заполнены тканями , которые выделяли твердые внешние покрытия. [7] Неясно, что представляло собой твердое вещество стенок, поскольку оно было заменено или преобразовано в другую кристаллическую форму. Это предполагает, что это был немного нестабильный материал, такой как арагонит , форма карбоната кальция . Некоторые склериты, по-видимому, находятся поверх кожи, другие покрыты ею, а некоторые кажутся частично покрытыми. [5]
Chancelloriids, вероятно, жили на илистом дне моря, так как их склериты увеличиваются в размерах от основания к вершине, и все они имели утолщения у основания, которые считаются якорями; [5] они часто сохраняются в прикреплении к другим организмам или ракушечным обломкам. [8] Они, скорее всего, были фильтраторами . [5]
Поскольку склериты были внешними и не сцеплялись, они не могли функционировать как поддерживающие «распорки». Поскольку тело было сидячим и прикрепленным к морскому дну, склериты не могли способствовать передвижению, увеличивая тягу. Таким образом, единственной возможной функцией склеритов, по-видимому, является защита от хищников, что довольно похоже на шипы современных кактусов . [9]
Классификация канцеллорид является сложной, спорной и важной для взгляда палеонтологов на эволюцию многоклеточных животных. Уолкотт классифицировал канцеллорид как губки , [6] точка зрения, которая была впервые подвергнута сомнению Бенгстоном и коллегами, которые считали, что полые, многокомпонентные спикулы совершенно не похожи ни на что, выделяемое губкой. [10] Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид похожа на структуру волокон спонгина , коллагенового белка , у современных кератозных (роговых) демо-губок , таких как Darwinella . [11]
Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех губок, но может быть определяющей чертой демо-губок; шипы на основе кремния демо-губок секретируются специальными клетками -склероцитами , которые их окружают, в то время как минерализованные склериты канцеллорид были полыми и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного ограниченными отверстиями в основаниях склеритов; склериты канцеллорид, вероятно, были сделаны из арагонита , который не встречается у демо-губок, и единственные губки, которые используют арагонит, — это склероспонги , чьи мягкие тела покрывают твердые, часто массивные скелеты, состоящие либо из арагонита, либо из кальцита , другой формы карбоната кальция ; Губки имеют слабо связанные между собой кожицы, называемые пинакодермами , которые имеют толщину всего в одну клетку, в то время как кожицы канцеллорид были намного толще и имели признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцеллорид членами Epitheliazoa, следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они считали, что трудно сказать, являются ли канцеллориды членами Eumetazoa , «истинными животными», ткани которых организованы в зародышевые слои ; отсутствие у канцеллорид таких органов, как органы чувств, мышцы и кишечник, казалось бы, исключает их из Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от Eumetazoa, которые утратили эти черты после того, как стали сидячими фильтраторами . [5]
Портер (2008) утверждал, что склериты канцелориид чрезвычайно похожи на склериты халкиериид , подвижных билатеральных животных, которые выглядели как слизни в кольчуге и чьи окаменелости находят в породах от самого раннего кембрия до среднего кембрия. Полые «целосклериты» халкиериид и канцелориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют тонкий внешний органический слой и внутреннюю «пульпарную полость», которая соединена с остальной частью тела узким каналом; стенки обоих сделаны из одного и того же материала, арагонита ; расположение арагонитовых волокон в каждом из них одинаково, в основном от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Портер считал крайне невероятным, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть тесно связаны. Эту дилемму, предположила она, можно решить разными способами: [7]