Карликовые слоны — доисторические представители отряда хоботных , которые в процессе аллопатрического видообразования на островах приобрели гораздо меньшие размеры тела (около 1–2,3 метра (3 фута 3 дюйма – 7 футов 7 дюймов) высоты в холке) по сравнению со своими непосредственными предками. Карликовые слоны — пример островной карликовости , явления, при котором крупные наземные позвоночные (обычно млекопитающие), колонизирующие острова, приобретают карликовые формы, явление, приписываемое адаптации к бедным ресурсами средам и отсутствию хищников и конкуренции.
Ископаемые останки карликовых слонов были найдены на средиземноморских островах Кипр , Мальта , Крит , Сицилия , Сардиния , Киклады и Додеканес , которые в основном являются представителями рода Palaeoloxodon , происходящего от большого 4-метрового (13 футов) слона с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antiquus ) материковой Европы , хотя два вида представляют карликовых мамонтов . Карликовые виды слонов и стегодонов были найдены на островах Индонезии и Филиппин, а карликовые виды стегодонов также были найдены в Японии. Нормандские острова Калифорнии когда-то поддерживали существование карликовых мамонтов , карликовых видов, произошедших от колумбийских мамонтов , [1] в то время как шерстистые мамонты , которые существовали на острове Врангеля к северу от Сибири, когда-то считались карликами, но теперь таковыми не являются.
род Палеолоксодонрод Маммутоба рода присутствуют на КритеОстанки хоботных с Кикладских островов, которые нельзя с уверенностью отнести к одному роду хоботных или к карликовому виду. [2]
Карликовые слоны впервые заселили острова Средиземноморья во время плейстоцена , включая все основные острова, за исключением Корсики и Балеарских островов . Средиземноморские карликовые слоны обычно рассматриваются как представители рода Palaeoloxodon , происходящего от континентального слона с прямыми бивнями , Palaeoloxodon antiquus ( Falconer & Cautley , 1847), син .: Elephas antiquus . Исключением является карликовый средне-позднеплейстоценовый сардинский мамонт , Mammuthus lamarmorai (Major, 1883), первый эндемичный слон островов Средиземноморья, признанный принадлежащим к линии мамонтов. Mammuthus creticus из раннего плейстоцена Крита, ранее считавшийся представителем Palaeoloxodon , теперь также считается мамонтом и приближается по размеру к самым маленьким карликовым слонам. [3]
Во время низкого уровня моря средиземноморские острова снова и снова колонизировались, что приводило к появлению, иногда на одном и том же острове, нескольких видов (или подвидов) с разными размерами тела. Когда ледниковый период подошел к концу, уровень моря поднялся, выбрасывая слонов на остров. Остров Сицилия, по-видимому, был колонизирован хоботными по крайней мере в трех отдельных волнах колонизации. Эти эндемичные карликовые слоны таксономически отличались на каждом острове или группе очень близких островов, как архипелаг Киклады.
Существует много неопределенностей относительно времени колонизации, филогенетических связей и таксономического статуса карликовых слонов на островах Средиземноморья. Вымирание островных карликовых слонов не было связано с прибытием людей на острова. Более того, палеонтолог Отенио Абель в 1914 году предположил [4] , что находка скелетов таких слонов породила идею о том, что они принадлежали гигантским одноглазым монстрам, поскольку считалось, что центральное носовое отверстие было глазницей одного глаза, и, таким образом, возможно, были, например, источником одноглазых циклопов греческой мифологии .
Сицилия и Мальта были заселены двумя последовательными волнами карликовых слонов, произошедших от P. antiquus, которые впервые прибыли на острова по крайней мере 500 000 лет назад. Первый из этих видов — P. falconeri , который является одним из самых маленьких видов карликовых слонов, его рост составляет около 1 метра (3,3 фута), и он сильно изменился по сравнению со своим предком во многих аспектах, который жил в обедненной фауне без других крупных видов млекопитающих. [6] [7] Позже, около 200 000 лет назад, этот вид был заменен второй колонизацией P. antiquus , которая дала начало более крупному (хотя все еще значительно карликовому) виду P. mnaidriensis высотой 2 метра (6,6 фута) , который на Сицилии жил вместе с рядом других крупных видов млекопитающих, включая травоядных и плотоядных. [7] [8] [9] Самые ранние записи об этом виде на Сицилии датируются примерно 20 000 лет назад, что близко ко времени прибытия современных людей на Сицилию. [10]
Вид карликовых мамонтов Mammuthus lamarmorai произошел от степных мамонтов ( Mammuthus trogontherii ), которые колонизировали Сардинию где-то после 450 000 лет назад. Предполагается, что они дожили до последнего ледникового периода, по крайней мере до 60-30 000 лет назад. [11]
Mammuthus creticus известен по останкам, вероятно, датируемым ранним плейстоценом . Он, вероятно, происходит от Mammuthus meridionalis . Это самый маленький мамонт [12] и один из самых маленьких известных карликовых слонов, с высотой плеч около 1 метра (3,3 фута) и весом около 180 килограммов (400 фунтов). [13] Palaeoloxodon creutzburgi из среднего и позднего плейстоцена значительно крупнее, с предполагаемой массой тела, сопоставимой с современным азиатским слоном, около 40% от размера его материкового предка. [14]
Останки карликовых слонов были кратко описаны в исторических публикациях с Пароса , Милоса и Серифоса , но в них отсутствует какая-либо подробная информация. [14]
На Китносе в публикации 1975 года сообщалось о находке останков карликового слона, связанных с литическими артефактами. Возраст находки считался неопределенным, вероятно, более 9000 лет, но точно датировать его не удалось из-за отсутствия коллагена. Кроме того, сообщалось об изолированном бивне с северо-запада острова. [14]
На Делосе в 1908 году был зарегистрирован неопределенный карликовый слон, известный по третьему моляру. Этот экземпляр явно принадлежит к карликовому виду, но его размер трудно точно определить. [14] На Наксосе вид Palaeoloxodon lomolinoi был описан на основе частичного черепа, включающего верхнечелюстные кости и третьи моляры, найденные около реки Трипити, вероятно, позднеплейстоценового возраста. [15] По оценкам, он составляет около 8% от размера P. antiquus и имел меньший размер тела, чем представленный карликовый слон с Делоса. Восточные Кикладские острова Делос, Наксос и Парос были связаны во время последнего ледникового периода , что говорит о том, что виды Делоса и P. lomolinoi не были современниками, и первый, возможно, был предком последнего, хотя ничего нельзя сказать наверняка. [14]
На Родосе в пещерных отложениях на восточном побережье были обнаружены кости неназванного эндемичного карликового слона. Этот слон был похож по размеру на Palaeoloxodon mnaidriensis, примерно на 20% от размера его материкового предка. Останки, хотя и плохо ограничены по времени, предположительно относятся к позднему плейстоцену. [14] Возможные следы, оставленные этими карликовыми слонами, были зарегистрированы на юго-западе острова. [18]
На Тилосе вид Palaeoloxodon tiliensis был описан по останкам, найденным в пещере Харкадио. [19] Этот вид был среднего размера, около 10% размера P. antiquus , с высотой плеч до 1,9 метра (6,2 фута), с массой тела 630–890 килограммов (1390–1960 фунтов). Предполагается, что останки вида датируются поздним плейстоценом. Радиоуглеродное датирование, проведенное в 1970-х годах, показало, что вид существовал примерно до 3500 лет назад, что делает его последним сохранившимся видом Palaeoloxodon и самым молодым слоном в Европе, но эти даты являются предварительными и ждут подтверждения другими исследованиями. [14]
На Астипалее в конце 1990-х годов был раскопан один бивень карликового слона неизвестного возраста. Из-за изолированного статуса острова он, скорее всего, представляет собой эндемичный вид. Хотя размер животного трудно точно определить, он, вероятно, был похож по размеру на P. tiliensis . [14]
На Касосе , который в плейстоцене был связан с островами Карпатос и Сария , был найден один карликовый коренной зуб Palaeoloxodon . Из-за того, что зуб очень похож на зуб вида P. creutzburgi с Крита (который находится рядом с Касосом) по размеру и форме, его стали называть P. aff. creutzburgi. [16] [14]
Кипрский карликовый слон ( Palaeoloxodon cypriotes ) просуществовал по крайней мере до 12 000 лет назад, примерно во время прибытия на Кипр современных людей (которые, возможно, охотились на него), что делает его одним из последних сохранившихся карликовых слонов. Это также один из самых маленьких видов карликовых слонов, сопоставимый по размеру с P. falconeri , с предполагаемой высотой плеча 1 метр (3,3 фута). Вид, вероятно, произошел от более раннего более крупного (хотя все еще сильно карликового) Palaeoloxodon xylophagou, известного по окаменелостям, датируемым примерно 200 000 лет назад. [22]
Останки этого вида были впервые обнаружены и зарегистрированы Доротеей Бейт в пещере в горах Кирении на севере Кипра в 1902 году и описаны в 1903 году. [20] [23]
Популяция колумбийского мамонта ( Mammuthus columbi ) прибыла на северные Нормандские острова Калифорнии в конце среднего плейстоцена, около 250-150 000 лет назад, дав начало карликовому виду, пигмею мамонту ( Mammuthus exilis ). Мамонты Нормандских островов имели высоту плеч от 150 до 190 см (59-75 дюймов). Эти мамонты вымерли около 13 000 лет назад, примерно во время прибытия на острова современных людей. [24] [25]
В Индонезии и на Филиппинах были обнаружены свидетельства существования различных эндемичных островных фаун, включая карликовых слонов и виды стегодонов .
В конце раннего плейстоцена Флорес населяли карликовые виды Stegodon sondaarii , около 15% от размера материковых видов Stegodon , которые были около 120 см (3,9 фута) в высоту в холке и весили около 350–400 килограммов (770–880 фунтов). Этот вид вымер около 1 миллиона лет назад, [13] [26] [27] будучи замененным Stegodon florensis. Stegodon florensis демонстрирует прогрессивное уменьшение размера с течением времени, при этом более ранний подвид среднего плейстоцена Stegodon florensis florensis оценивается примерно в 50% от размера материковых видов Stegodon с высотой плеч около 190 см (6,2 фута) и массой тела около 1,7 тонны, в то время как более поздний подвид Stegodon florensis insularis из позднего плейстоцена оценивается примерно в 17% от размера материковых видов Stegodon с высотой плеч около 130 см (4,3 фута) и массой тела около 570 килограммов (1260 фунтов) [27] [28] Stegodon florensis вымер около 50 000 лет назад, примерно во время прибытия современных людей на Флорес. [26]
В период позднего плиоцена и раннего плейстоцена на острове Сулавеси обитали два вида карликовых хоботных: слон Stegoloxodon celebensis и Stegodon sompoensis. [29] Первый был ростом около 150 см (4,9 фута), [30] в то время как последний был примерно на 32% меньше материкового вида Stegodon , с предполагаемой массой тела около тонны. [27] Позже в плейстоцене эти животные были заменены более крупными видами Stegodon и слонами, [29] [31] при этом неопределенный вид Stegodon из среднего плейстоцена Сулавеси был примерно на 57% меньше материкового вида, с предполагаемой массой тела около 2 тонн. [27]
Вид Stegodon trigonocephalus известен из раннего-среднего плейстоцена Явы. [32] Популяция из местности Тринил HK, которая, вероятно, датируется средним плейстоценом, [33] составляет около 65% размера материковых видов Stegodon . [27] По оценкам, крупные особи достигали около 280 см (9,2 фута) в плечах, с массой тела около 5 тонн. [13] Другие более мелкие неназванные виды Stegodon также известны из раннего плейстоцена на острове. [32] Вымерший вид карликовых слонов Stegoloxodon indonesicus также известен из раннего плейстоцена Явы, который, вероятно, тесно связан с S. celebensis из Сулавеси, но чьи отношения с другими слонами неясны. [34] [32]
Вид Stegodon sumbaensis неопределенного средне-позднеплейстоценового возраста с острова Сумба является одним из самых маленьких известных видов, его размер составляет около 8% от размера его материкового предка, а предполагаемая масса тела составляет около 250 килограммов (550 фунтов). [27]
Вид Stegodon timorensis известен из среднего плейстоцена Тимора. Это небольшой вид, лишь немного больше, чем S. sondaarii, [35] и около 23% размера материкового вида, с предполагаемой массой тела около 770 килограммов (1700 фунтов). [27]
На Лусоне карликовый Stegodon luzonensis известен по останкам, найденным в Манильской котловине неопределенного плейстоценового возраста, [36] а также по останкам, найденным около места забоя Nesorhinus раннего среднего плейстоцена, датируемым примерно 700 000 лет назад. [37] Он составляет около 40% размера материкового вида Stegodon , с массой тела около 1,3 тонны. [27] Хотя временной диапазон Stegodon на Лусоне не очень хорошо ограничен из-за ограниченного количества находок, предполагается, что останки охватывают период от по крайней мере около 1-0,8 миллиона лет назад до примерно 400 000 лет назад. [38] Вымерший карликовый слон Elephas beyeri также известен с острова неизвестного (вероятно, плейстоценового) возраста, [27] который, по оценкам, был около 1,2 метра (3,9 фута) в высоту. [39]
На острове Минданао карликовый вид стегодонов Stegodon mindanensis присутствовал в какой-то момент плейстоцена. Его предполагаемая масса тела составляет около 400 килограммов (880 фунтов). [40]
Предполагается, что некоторые виды стегодонтид Stegolophodon из среднего миоцена Японии, жившие около 16 миллионов лет назад, демонстрируют островную карликовость, демонстрируя уменьшение размеров с течением времени, что делает их древнейшими известными хоботными, имеющими такой характер. [41] [42]
В плиоцене-раннем плейстоцене (примерно 4-1 миллион лет назад) на Японском архипелаге обитала последовательность эндемичных карликовых видов Stegodon, вероятно, представляющих одну линию , вероятно, произошедшую от материкового китайского S. zydanskyi. В хронологической последовательности эти виды — Stegodon miensis (4-3 миллиона лет назад), Stegodon protoaurorae (3-2 миллиона лет назад) и Stegodon aurorae (2-1 миллион лет назад) , которые демонстрируют прогрессивное уменьшение размера с течением времени, возможно, в результате сокращения площади суши Японского архипелага. [43] По оценкам , самый последний и самый маленький вид S. aurorae составляет 25% от размера своего материкового предка с массой тела около 2122 килограммов (4678 фунтов). [27]
В период с конца среднего плейстоцена до позднего плейстоцена, около 330 000–24 000 лет назад, на Японском архипелаге обитал слоновый вид Palaeoloxodon naumanni . [44] Этот вид был лишь немного меньше своего крупного континентального предка, [45] имея реконструированную высоту плеч 2,4–2,8 метра (7,9–9,2 фута) для самцов и около 2 метров (6,6 фута) для самок. [44]
В голоцене шерстистые мамонты ( Mammuthus primigenius ) жили на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане , выживая тысячи лет после вымирания материковых шерстистых мамонтов примерно до 2000 г. до н. э., самого последнего выжившего из всех известных популяций мамонтов. Считается, что остров Врангеля отделился от материка к 12000 г. до н. э. Предполагалось, что мамонты острова Врангеля имели высоту плеч от 180 до 230 см (71–91 дюйм) и некоторое время считались «карликовыми мамонтами». [46] Однако эта классификация была пересмотрена, и после Второй международной конференции по мамонтам в 1999 г. эти мамонты больше не считаются настоящими «карликовыми мамонтами», поскольку их размер попадает в диапазон размеров материковых сибирских шерстистых мамонтов. [47]
