stringtranslate.com

Рыба-куколка Дьявольской дыры

Куколка Дьявольской дыры ( Cyprinodon diabolis ) — находящийся под угрозой исчезновения вид семейства карпозубых (Cyprinodontidae), встречающийся только в Дьявольской дыре , заполненной водой пещере в американском штате Невада. Впервые была описана как вид в 1930 году и наиболее тесно связана с C. nevadensis и куколкой Долины Смерти ( C. salinus ). Возраст вида неизвестен, различные анализы предлагают диапазон от одной тысячи до шестидесяти тысяч лет. Это небольшая рыба, максимальная длина которой составляет до 30 мм (1,2 дюйма). Особи различаются по окраске в зависимости от возраста и пола: самцы ярко-голубые с металлическим оттенком, а самки и молодь более желтые. Отличительной чертой этого вида является отсутствие брюшных плавников. Куколка потребляет почти все доступные пищевые ресурсы в Дьявольской дыре, включая жуков, улиток, водоросли и пресноводных ракообразных, при этом рацион меняется в течение года. На нее охотится хищный вид плавунцов Neoclypeodytes cinctellus , который впервые был обнаружен в Дьявольской дыре в 1999 или 2000 году. Размножение происходит круглый год, с пиками весной и осенью. Самки производят мало яиц, и выживаемость от яйца до взрослой особи низкая. Особи живут 10–14 месяцев.

Глубина Дьявольской дыры составляет более 130 м (430 футов), хотя карпозубые встречаются только в верхних 24 м (80 футов). Вода имеет постоянную температуру 33 °C (91 °F), а уровень растворенного кислорода низкий. Небольшой, неглубокий подводный скальный шельф обеспечивает критически важную среду обитания для кормления и нереста карпозубых. [4] Близлежащее сельскохозяйственное орошение в 1960-х и 1970-х годах привело к снижению уровня воды в Дьявольской дыре, в результате чего все меньше и меньше шельфа оставалось под водой. Последовало несколько судебных разбирательств, в результате чего в Верховном суде было рассмотрено дело Каппарт против Соединенных Штатов , которое постановило, что сохранение Дьявольской дыры как национального памятника в 1952 году неявно включало сохранение достаточного количества грунтовых вод для поддержания научной ценности бассейна и его фауны. Другие угрозы, с которыми сталкивается вид, включают внезапные наводнения, землетрясения и вандализм.

Знак Devils Hole Pupfish

Поскольку весь его естественный ареал обитания представляет собой одну местность, попытки создать другие популяции предпринимались с 1960-х и 1970-х годов, большинство из которых потерпели неудачу. Три убежища были созданы в 1972, 1973 и 1990 годах, хотя все они были закрыты к 2007 году из-за сбоев в обслуживании, гибридизации и малочисленности популяций основателей . В начале 2010-х годов в рыбозаводе Ash Meadows была построена точная копия самых верхних 6,7 м (22 фута) Devils Hole, которая была заселена икрой, взятой из Devils Hole в зимние месяцы, когда развитие во взрослых особей маловероятно. Усилия по сохранению дикой популяции включали удаление осадка с мелководного шельфа, добавление дополнительной пищи и установку ограждений и камер видеонаблюдения для защиты от посторонних лиц. Усилия по сохранению были дорогостоящими и разделительными. Во время судебной тяжбы за грунтовые воды в 1960-х и 1970-х годах распространялись наклейки на бамперы с надписью «Убейте карповых рыб» или «Спасите карповых рыб». Некоторые утверждали, что этот вид должен исчезнуть, в то время как другие говорили, что это было бы похоже на «бомбардировку Лувра , чтобы освободить место для парковки». [5] : 76 

Подсчеты популяции проводятся дважды в год, весной и осенью, причем осенью популяция обычно намного больше. С 1972 года численность популяции достигла пика около 550 особей. Подсчет в апреле 2013 года показал, что в дикой природе осталось всего 35 особей, но к сентябрю 2022 года подсчет показал в общей сложности 263 наблюдаемых диких карпозубых. [6] [7] [8] Карпозубые карпозубые были занесены в список находящихся под угрозой исчезновения федеральным правительством США с 1967 года и находящихся под критической угрозой исчезновения Международным союзом охраны природы с 2014 года.

Таксономия и эволюция

Куколка из Дьявольской дыры была описана как новый вид в 1930 году американским ихтиологом Джозефом Х. Уэйлсом . Голотип был собран Уэйлсом и Джорджем С. Майерсом в марте 1930 года в Дьявольской дыре в американском штате Невада. [10] Название вида « diabolis » было выбрано, чтобы указать на типовое местонахождение Дьявольской дыры. [11] И название вида, и местоположение пишутся как «Дьявольская дыра» без апострофа, что является пережитком «причуд государственных картографов и ученых». [12] Согласно генетическому анализу, родственным таксоном для куколки из Дьявольской дыры является Cyprinodon nevadensis . Вместе с куколкой из Долины Смерти ( C. salinus ) три вида бассейна реки Амаргоса образуют кладу. [9]

Возраст вида является предметом значительных споров, и анализы восстанавливают резко разные цифры. Дьявольская дыра образовалась около 60 000 лет назад, и некоторые исследователи предполагают, что карпозубые рыбы существовали в изоляции в течение 10 000–20 000 лет. Как они колонизировали Дьявольскую дыру, неизвестно; гипотезы включают прибытие через подземные воды или по суше. Поскольку коренные американцы использовали виды карпозубых рыб в качестве пищи, предполагалось, что они завезли карпозубых рыб в Дьявольскую дыру, намеренно или нет. Его расхождение с общим предком с C. nevadensis mionectes было оценено в 217–2530 лет в одном исследовании. [13] Два исследования, каждое из которых основывалось на независимых генетических наборах данных, подсчитали, что этот вид, возможно, впервые колонизировал дыру в течение последних 1000 лет, [14] [15] но другое предположило, что возраст вида составляет 60 000 лет. [16] Эти оценки в значительной степени зависят от знания скорости мутаций у этого вида, которая неизвестна, но, как прогнозируется, является одной из самых высоких среди всех позвоночных из-за небольшой численности популяции. [17]

Описание

Группа рыб-куколок Дьявольской дыры

Куколка Дьявольской дыры — самый маленький вид куколок в роде Cyprinodon [18] , длина до 30 мм (1,2 дюйма). [18] Средняя длина составляет 23 мм (0,9 дюйма). [19] Самцы и самки различаются по окраске. Самцы в целом темно-коричневые с металлически-синим оттенком по бокам. Края всех плавников черные, а спина имеет золотистую переливчатость. Переливчатость особенно выражена на жаберных крышках , которые имеют фиолетовый блеск на задней стороне. Радужка синяя и также переливается. Самки и молодые особи более желтые по цвету, чем самцы. У самок желтовато-коричневые спины, а края их грудных и хвостовых плавников желтые, а не черные. Однако спинной плавник имеет черную кайма, как у самцов. Жаберные крышки самок имеют металлический зеленый оттенок, а их глаза окрашены в металлический синий цвет. Молодь в целом окрашена так же, как и самки, хотя у них есть слабая вертикальная полоса по бокам. [20]

У особей отсутствуют брюшные плавники , хотя было замечено, что они растут при выращивании в условиях более низких температур в неволе. [21] Его спинной плавник имеет двенадцать лучей, в то время как каждый грудной плавник имеет семнадцать лучей. Хвостовой плавник имеет выпуклый вид и имеет двадцать восемь лучей, изогнутых наружу по краю. Его боковой ряд (количество чешуек от заднего конца жаберной крышки до начала хвоста [22] ) составляет двадцать семь чешуек. [20] Чешуя ктеноидная , или зубчатая, по внешнему краю. [20]

Биология и экология

Личинка рыбы-куколки Дьявольской дыры

Куколка Дьявольской дыры потребляет разнообразные пищевые продукты, представляющие почти все возможные пищевые ресурсы в Дьявольской дыре. [23] Ее пищевые ресурсы включают неорганические твердые частицы; водоросли Spirogyra и диатомовые водоросли ; пресноводные ракообразные Hyalella azteca и остракоды ; простейшие ; жуки Stenelmis calida ; плоские черви Girardia dorotocephala ; и пресноводные улитки Tryonia . Потребление различных пищевых ресурсов меняется в зависимости от сезона, хотя неорганические твердые частицы имели высокую частоту появления в содержимом желудка круглый год в одном исследовании. Неорганические твердые частицы состоят в основном из травертина , формы известняка. Три наиболее распространенных пищевых продукта для каждого сезона по частоте появления были: [23]

Поскольку спирогира в основном была обнаружена в желудке непереваренной, авторы предположили, что она не была важна как пищевой ресурс, а скорее как субстрат для добычи пищи. Считалось, что неорганические частицы потреблялись случайно, а также в результате стратегии добычи пищи рыбой, состоящей из донного и поверхностного питания. [23]

Хищный плавун ( Neoclypeodytes cinctellus ), найденный в Дьявольской дыре

Хищники куколки Дьявола включают вид жуков-плавунцов Neoclypeodytes cinctellus , который потребляет ее икру и молодь. [24] [25] N. cinctellus, вероятно, также охотится на некоторых из тех же беспозвоночных, что и куколка Дьявола, что означает, что он является как конкурентом, так и хищником. Жук-плавунец лишь недавно стал частью экосистемы и был впервые задокументирован в Дьявола в 1999 или 2000 году. [25]

Хотя нерест происходит круглый год, [26] пик нереста приходится на период с середины февраля до середины мая, а меньший пик приходится на период с июля по сентябрь. [27] Самки куколок Дьявольской дыры имеют низкую плодовитость , то есть способность производить потомство. В среднем самка может производить только четыре или пять зрелых яйцеклеток (яйцеклеток) за каждый сезон размножения. Зрелые яйцеклетки составляют 10-20% от общего числа произведенных яйцеклеток. [28] Считается, что во время каждого нереста зрелая самка производит только одно яйцо, [27] которое имеет диаметр всего 1 мм (0,039 дюйма). [29] Помимо низкой плодовитости, яйца имеют низкий успех вылупления, а молодь имеет низкие показатели выживаемости. [30] Продолжительность жизни особей составляет 10-14 месяцев. [31]

Поскольку скальный шельф, на котором рыба кормится и размножается, подвержен сейсмической активности, специализированное поведение смягчает воздействие землетрясений. Когда происходит нарушение, такое как землетрясение, оно заставляет рыбу массово бежать в глубину, [21] : 12:58  и начинать нерест, который может быть вне сезона. [32] [33] Во время нереста, вызванного нарушением, несколько самцов преследуют одиноких самок, пока они не станут восприимчивыми, после чего самка позволяет одному из самцов проплыть рядом с ней. Затем самка откладывает икру, которую самец немедленно оплодотворяет. [26]

Рыба-куколка Дьявольской дыры совершает ежедневные и сезонные перемещения в пределах дыры. Около полудня, когда входящий солнечный свет достигает максимальной интенсивности на мелководном шельфе, количество рыб на шельфе уменьшается. Эта тенденция покидать шельф в полдень наиболее выражена с апреля по сентябрь. С декабря по март, когда мелководная шельф получает мало или вообще не получает прямого солнечного света в полдень, количество рыб на шельфе увеличивается по мере продвижения дня. В летние месяцы, когда шельф получает больше всего солнечного света, рыбы в целом менее склонны использовать мелководную шельф. [34]

Приспособившись к среде с низким содержанием кислорода , карпозубые рыбы Дьявольской дыры выработали поведение, известное как «парадоксальный анаэробизм ». Рыба впадает в состояние оцепенения и, как известно, отказывается от дыхания кислородом на срок до двух часов. В качестве побочного продукта этого альтернативного метода дыхания рыба вырабатывает этанол . [35] [21] : 17:52 

Место обитания

На этой фотографии виден почти весь естественный ареал вида. Оборудование используется для контроля уровня воды.

Дьявольская дыра и рыба-куколка расположены в экосистеме пустыни Амаргоса , в долине Амаргоса , на юго-западе Невады , США , к востоку от Долины Смерти и гор Похороны и хребта Амаргоса . Река Амаргоса является частью Дьявольской дыры и гидрологии водоносного горизонта региона . [34] Дьявольская дыра — это заполненная водой пещера, простирающаяся на склон холма. [36] Она находится на высоте 730 м (2400 футов) над уровнем моря [34] , а вода имеет постоянную температуру 33 °C (91 °F). [37] Площадь поверхности Дьявольской дыры составляет около 22 м в длину и 3,5 м в ширину (72 фута в длину и 11,5 фута в ширину). Ее глубина составляет не менее 130 м (430 футов). [37] Дьявольская дыра «может быть самой маленькой средой обитания в мире, содержащей всю популяцию вида позвоночных». [37] Примерно 0,3 м (0,98 фута) глубиной на одном конце Дьявольской дыры находится небольшой скальный шельф размером 3,5 на 5 м (11 на 16 футов). Растворенный кислород в воде составляет 2,5–3,0 частей на миллион до глубины около 22 м (72 фута), хотя на мелководном шельфе уровень растворенного кислорода может достигать 6,0–7,0 частей на миллион в июне и июле. [34]

Хотя куколки были обнаружены на глубине до 24 метров (80 футов), [38] их численность наиболее плотная на глубине свыше 15 метров (49 футов). [37] Они зависят от мелководного шельфа для нереста , а также для большей части своего рациона, который в основном состоит из диатомовых водорослей . Известно, что естественные угрозы от внезапных наводнений до землетрясений нарушают эту хрупкую экосистему, [39] но в 1960-х и 1970-х годах главной угрозой было истощение грунтовых вод из-за сельскохозяйственного орошения . [40]

Исследования показывают, что ежегодные колебания популяции происходят в ответ на количество водорослей на мелководном шельфе, которое зависит от поступающей солнечной радиации и уровня питательных веществ. Доступность питательных веществ может достигать пика, когда пещера используется сипухами в качестве места для ночлега или гнездования, поскольку их богатые питательными веществами гранулы падают в воду. [36]

Сохранение и статус

Угрозы

Сейш, образовавшийся в результате землетрясения магнитудой 7,1 балла в Девилс-Хоул 5 июля 2019 г.

Вид куколок Дьявольской дыры ограничен одним местом и очень восприимчив к беспокойству . В 1970-х годах вид оказался под угрозой истощения грунтовых вод , поскольку изъятие грунтовых вод понизило уровень воды в Дьявольской дыре и ограничило их способность нереститься на мелководном шельфе. После того, как изъятие грунтовых вод было ограничено, его популяция восстановилась, но с 1995 года и далее испытала второй спад. Причины второго спада неизвестны, но инбридинговая депрессия , потеря вида добычи, изменение водорослевых и микробных сообществ или смещение динамики отложений были выдвинуты в качестве потенциальных факторов. В будущем он может столкнуться с угрозами, связанными с изменением климата , поскольку прогнозируется, что повышение температуры в этом районе сократит период оптимального пополнения или время, когда следующее поколение производится и созревает. [31] [41]

Крупномасштабные землетрясения, такие как землетрясение Герреро-Оахака 2012 года , землетрясение в заливе Аляска 2018 года и землетрясения Риджкрест 2019 года , вызвали стоячие волны, известные как сейши , в Дьявольской дыре, что может привести к несезонному нересту из-за нарушения среды обитания карпозубых. [42] [32] [33] Волны, вызванные землетрясениями, могут смывать водоросли со скал (а также икру и личинок), влияя на кормовую базу и нерестилища. [39] Внезапные наводнения также разрушают водоросли из-за мусора, сметенного в Дьявольскую дыру. [43]

Помимо косвенной угрозы истощения грунтовых вод, действия человека могут также влиять на рыбу-куколку другими способами. Внезапное наводнение 2004 года смыло научное оборудование для мониторинга в Дьявольскую дыру, что привело к гибели примерно восьмидесяти рыб-куколок. [44] В апреле 2016 года трое мужчин ворвались на охраняемую территорию Дьявольской дыры, уничтожили научное оборудование и пробрались на мелководный шельф Дьявольской дыры, разбив икру и личинки рыб-куколок, а также вырвав их в воду. [45] [46]

Изоляция на протяжении тысяч лет привела к тому, что карпозубые рыбы Дьявольской дыры стали, как полагают, одними из самых кровосмешанных позвоночных на Земле, а вызванная этим высокая мутационная нагрузка и генетическая нестабильность остаются потенциальной долгосрочной угрозой для вида в целом. [47]

Обозначения статуса и правовые действия

Уровень воды в Дьявольской дыре с 1967 по 1988 год. Точки представляют среднемесячные максимумы. Треугольники на оси x соответствуют 1) иску, поданному в окружной суд, и закрытию трех скважин (1971 г.); 2) иску, возобновленному (1972 г.); 3) предварительному запрету (1973 г.); 4) постоянному запрету (1974 г.); 5) решению Верховного суда США (1976 г.); 6) окончательному уровню воды, установленному окружным судом (1977 г.). [5]

В конце 1940-х годов ихтиолог Карл Ливитт Хаббс начал кампанию за правовую защиту Дьявольской дыры и карпозубых рыб. Это привело к тому, что президент Гарри С. Трумэн в 1952 году издал указ, согласно которому Дьявольская дыра стала частью Национального памятника Долина Смерти (ныне Национальный парк). В 1956 году Геологическая служба США (USGS) установила первый самописец уровня воды. [5] Рыба была официально внесена в список исчезающих видов в 1967 году, [36] [38] что сделало ее одним из первых видов, защищенных в соответствии с Законом об исчезающих видах . [48]

В 1967 году компания Spring Meadows, Inc. начала скупать большие участки Ash Meadows, в основном у Бюро по управлению земельными ресурсами , в ожидании разработки 48,6 км 2 (18,8 кв. миль) орошаемых пахотных земель. В 1967–1970 годах было пробурено множество скважин, что привело к снижению уровня воды в Devils Hole к 1968 году. Уровень продолжал падать до 1972 года, вызывая тревогу, поскольку исследование 1969 года определило, что мелководный шельф был фактически единственным доступным для рыбы местом кормления и нереста. Защитники окружающей среды и общественное мнение начали выступать за сохранение карпозубых рыб, а в выпуске журнала Cry California за 1970 год было заявлено, что позволить им вымереть было бы «сравнимо с бомбардировкой Лувра , чтобы освободить место для парковки». [5] : 76  Были созданы две организации в поддержку вида: Desert Fishes Council и Desert Pupfish Task Force. [36]

В 1970 году Геологическая служба США начала исследование, чтобы определить, почему уровень воды отступает в Дьявольской дыре, и пришла к выводу, что существенный забор грунтовых вод негативно повлияет на уровень воды и, таким образом, на среду обитания карповых рыб. В августе 1971 года Министерство юстиции США подало жалобу от имени Министерства внутренних дел, пытаясь помешать Spring Meadows использовать три скважины, которые были определены как оказывающие наибольшее воздействие на Дьявольскую дыру. Основанием для аргумента было то, что, когда Дьявольская дыра стала частью Национального памятника в 1952 году, таким образом было зарезервировано достаточно воды «для удовлетворения потребностей и целей памятника». Позже в том же месяце Spring Meadows и федеральное правительство заключили соглашение о том, что они прекратят эксплуатацию трех указанных скважин и не будут увеличивать забор из других скважин для компенсации. [5] Хотя уровень воды ненадолго поднялся, [5] он снова пошел на спад, обнажив более половины мелководного шельфа к лету 1972 года. [49] Это заставило правительство возобновить иск в 1972 году. Теперь они хотели, чтобы Spring Meadows прекратила использовать любые скважины в радиусе 4 км (2,5 мили) от Devils Hole для любых небытовых целей на основе подразумеваемой доктрины резервирования, установленной в деле Winters против Соединенных Штатов (1908). В июне 1973 года был вынесен судебный запрет в пользу правительства, который был обжалован в Апелляционном суде Соединенных Штатов по девятому округу (поддержан в 1974 году) и Верховном суде . [5] : 79 

В деле Cappaert против США , рассмотренном в 1976 году, Верховный суд подтвердил судебный запрет и постановил, что окружной суд должен установить минимальный уровень воды, необходимый для обеспечения выживания карпозубых рыб. [5] : 79  Суд заявил, что, сделав Дьявольскую дыру частью Национального памятника, грунтовые воды, необходимые для поддержания карпозубых рыб, были неявно зарезервированы. [49] В 1977 году окружной суд постановил, что минимальный уровень воды будет на 0,82 м (2,7 фута) ниже контрольной точки на стене. [5]

Исследователи проводят подсчет популяции карпозубых рыб из Дьявольской дыры

В 1980 году Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) выделила около 21 000 акров (8 500 га) в качестве основной среды обитания, где грунтовые воды больше всего влияют на уровень воды в Дыре. [50] Одной из определенных целей плана восстановления было поддержание водоносного горизонта на таком уровне, чтобы популяция колебалась от 300 зимой до 700–900 в конце лета. [36] Источник воды для карпозубых Дьявола теперь был защищен от промышленного использования, но остальная часть Эш-Медоуз осталась незащищенной. [36] Когда USFWS отказалась выкупить землю у Cappaert Enterprises, Эш-Медоуз был продан в 1980 году компании по развитию недвижимости Preferred Equities Corporation, которая приобрела дополнительную близлежащую землю с намерением создать в общей сложности 33 636 жилых участков. [5] : 81–82  Поскольку первоначальный запрет ограничивал воду за исключением бытовых целей, было неясно, должны ли жители предлагаемого участка ограничивать потребление воды в соответствии с уровнем воды в Дьявольской дыре. [5] : 82  В 1982 году министр внутренних дел Джеймс Уотт одобрил экстренное включение еще двух видов рыб Эш-Медоуз, карпозубого куньего ( Cyprinodon nevadensis mionectes ) и пятнистого ельца Эш-Медоуз ( Rhinichthys osculus nevadensis ). Дальнейшее развитие Preferred Equities, таким образом, почти наверняка нарушило бы Закон об исчезающих видах. [5] : 83  После длительных переговоров The Nature Conservancy (некоммерческая организация) смогла приобрести Эш-Медоуз за 5,5 млн долларов в феврале 1984 года с возмещением от федерального правительства США в размере 5 млн долларов. К июню 1984 года был создан национальный заповедник дикой природы Эш-Медоуз , поскольку организация Nature Conservancy передала собственность правительству. [5] : 85  [51] К 1986 году был составлен план восстановления всего Эш-Медоуз, включая Дьявольскую дыру. [36]

По состоянию на 2014 год, куколка Devils Hole оценивается МСОП как находящийся под угрозой исчезновения вид . Вид соответствует критериям для этого обозначения из-за его чрезвычайно малой степени распространения и площади обитания, которые оба составляют менее 1 км 2 (0,39 кв. миль). Кроме того, вид встречается в одном месте и имеет очень маленькую популяцию, часто менее 100 взрослых особей. [1] В штате Невада он считается охраняемым видом, который также находится под угрозой исчезновения. [52]

Действия по восстановлению

В дикой природе

Вскоре после 1956 года в расщелине скалы Дьявольской дыры были установлены запертые ворота, чтобы ограничить доступ общественности к этому месту. [5] К 1970 году, когда неглубокий шельф обнажился из-за истощения грунтовых вод, в Дьявольской дыре был установлен искусственный шельф. Он никогда не использовался рыбой. [36] В 2005 году с неглубокого шельфа было удалено 1,7 м 3 (60 куб. футов) осадка, чтобы стимулировать кормление и нерест. Хотя количество личинок, по-видимому, увеличилось в результате, популяция все еще испытывала чистое снижение в течение следующего года. [53] В январе 2006 года биологи начали пополнять запасы пищи для рыб в ответ на наблюдения за плохим здоровьем и недоеданием. [54] После того, как вандализм привел к гибели рыбы-куколки в 2016 году, Служба национальных парков добавила дополнительную колючую проволоку на верхнюю часть ограждений, окружающих Дьявольскую дыру, а также установила больше датчиков движения и видеокамер. [55]

Экс-ситусохранение

Приют для карповых рыб в Скул-Спрингс, ныне закрытый

Из-за страха вымирания в 1960-х и 1970-х годах было предпринято несколько мер по созданию нескольких популяций карпозубых рыб за пределами Дьявольской дыры для защиты вида, что известно как сохранение ex situ . Некоторые из этих мер, такие как пересадка рыб в близлежащие естественные источники, быстро провалились. Рыба исчезла, хотя одна популяция в Пургатори-Спринг была уничтожена биологами, поскольку рыбы были деформированы и больше не были похожи на карпозубых рыб из Дьявольской дыры. В это время было предпринято две попытки создать популяции аквариумов , одна в Аквариуме Стейнхардта , а другая в Государственном колледже Фресно , хотя они также потерпели неудачу. [56] Было предпринято несколько искусственных «рефугиумов», состоящих из бетонных резервуаров, приближающихся к условиям в Дьявольской дыре, чтобы обеспечить выживание вида в случае вымирания естественной популяции в Дьявольской дыре. В августе 1972 года был создан рефугиум для исчезающих пустынных рыб на плотине Гувера , а первые двадцать семь карпозубых рыб были перемещены в октябре 1972 года. Рефугиум на плотине Гувера успешно поддерживался в течение нескольких лет и достиг численности популяции в несколько сотен особей, хотя соотношение полов было сильно смещено в сторону самцов — до трех самцов на самку. Однако в 1985 или 1986 году компонент системы водоснабжения вышел из строя, что привело к гибели многих рыб. Почти все оставшиеся рыбы погибли к октябрю 1986 года, когда еще один сбой привел к резкому падению температуры воды. Единственная выжившая рыба была затем удалена. В 1973 году был создан второй рефугиум в Национальном заповеднике дикой природы Эш-Медоуз (AMNWR), станция карпозубых рыб Амаргоса, также известная как убежище Школьные источники. [56] Из первоначальной популяции в двадцать пять рыб она оставалась на уровне нескольких десятков особей, пока отключение электроэнергии в августе 1984 года не нарушило поток воды, сократив популяцию до семи. Популяция увеличилась до 121 к октябрю 1987 года. [57] В 1990 году был построен третий рефугиум, также в AMNWR, названный убежищем Point of Rocks. [58]

Исторические попытки поддерживать популяции рефугиумов традиционными методами были в значительной степени неэффективны, что объясняется небольшим размером популяции-основателя каждого рефугиума, а также неудачами в обслуживании. [58] В популяции рефугиума Пойнт-оф-Рокс неожиданно появились особи с брюшными плавниками, которые не встречаются у этого вида. Генетические данные показали, что около трех особей близкородственного C. nevadensis , у которых есть брюшные плавники, вторглись в Пойнт-оф-Рокс между 1997 и 2005 годами, скрещившись с карпозубыми рыбками Дьяволс-Хоул. Гены C. nevadensis быстро стали широко распространенными в генофонде, и исследователи пришли к выводу: «...мы добавляем гибридизацию к длинному списку проблем, которые мешали успешному размножению C. diabolis в искусственных условиях за пределами его естественной среды обитания». [30] Популяция Скул-Спрингс была истреблена в 2003 году, популяция рефугиума Гувер-Дам была истреблена еще раз в 2006 году, а рефугиум Пойнт-оф-Рокс был истреблен в 2007 году. [58]

Вид сверху на аквариум с карповыми рыбками Devils Hole в рыбозаводе Ash Meadows

В мае-августе 2006 года две рыбы-куколки из Дьявольской дыры и пять из убежища плотины Гувера были перенесены в аквариум казино Las Vegas Strip в заливе Мандалай с надеждой понять, как разводить этот вид в аквариумах. Попытки разведения в заливе Мандалай потерпели неудачу, и к апрелю 2007 года все особи погибли или были перенесены. [54] Также в 2006 году шесть молодых рыб-куколок были перенесены из Дьявольской дыры в национальный рыбный инкубаторий Уиллоу-Бич в Аризоне. [59] [54] Кроме того, восемнадцать оставшихся особей из убежища плотины Гувера были перенесены в Уиллоу-Бич. Хотя ранние попытки разведения оказались успешными, и четыре личинки дожили до взрослого состояния, к декабрю 2006 года все особи умерли, возможно, от формы лейкемии . [53]

В начале 2010-х годов в новом рыбоохранном учреждении Ash Meadows (AMFCF) была построена полномасштабная копия верхних 6,7 м (22 фута) Devils Hole [60], в результате чего получился резервуар объемом 380 000 л (100 000 галлонов США). Расположенный менее чем в миле ( 36°25′25″N 116°18′21″W / 36.42361°N 116.30583°W / 36.42361; -116.30583 (рыбоохранное учреждение Ash Meadows) ), этот заповедник точно имитирует естественную Devils Hole , включая химию воды, нерестовую шельф и естественный солнечный свет. Однако он намеренно отличается по температуре и содержанию растворенного кислорода. Температура на 2–3 °C (3,6–5,4 °F) ниже, чем в Дьявольской дыре, а содержание растворенного кислорода удваивается в попытках снизить термический и респираторный стресс у рыб. [60]

Популяция рыб-куколок Devils Hole в AMFCF была создана путем изъятия икры из Devils Hole. Однако икру удаляют только в то время года, когда маловероятно, что она разовьется во взрослых особей, например, зимой. Считается, что удаление икры в это время окажет наименьшее влияние на размер популяции в Devils Hole. [29] При переносе в AMFCF икра подвергается противогрибковой, антибактериальной и противопаразитарной обработке. Их выращивают в аквариуме до достижения зрелости, после чего их переносят в большой резервуар-убежище. [61] Эта процедура также применяется к икре, отложенной в резервуар-убежище. [24] Хотя были предприняты усилия по удалению хищного жука Neoclypeodytes cinctellus из резервуара популяции в неволе, чтобы уменьшить его хищничество по отношению к икре, он не был удален из Devils Hole. Неизвестно, как удаление вида может повлиять на экосистему Девилс-Хоул, а количество жуков в Девилс-Хоул меньше, чем в резервуаре, где содержится популяция в неволе. [24]

По состоянию на 2021 год усилия Ash Meadows Fish Conservation Facility были признаны «весьма успешными» [21] : 25:10  в поддержании популяции убежища. По состоянию на 2019 год убежище населяли не менее пятидесяти рыб в неволе, а также еще 10–20 в резервуарах для размножения. [24]

Затраты и общественное мнение

Наклейка на бампер 1960-х годов. На ней написано «УБЕЙТЕ ЩЕНОЧКУ».
Наклейка на бампер 1960-х годов, выражающая враждебность к карпозубым рыбам из Дьявольской дыры

Миллионы долларов были потрачены на сохранение карпозубых рыб из Дьявольской дыры. Строительство одного только рыбозавода Ash Meadows, который открылся в 2013 году, обошлось в 4,5 миллиона долларов. [48] Усилия по сохранению с января 2006 года по май 2007 года обошлись в 750 000 долларов. [62] Судебное разбирательство по правам на извлечение грунтовых вод пришло к выводу, что семья Каппарт, вложившая 7 миллионов долларов в открытие ранчо в этом районе, больше не могла забирать прежнее количество воды. [49] Адвокат семьи Каппарт осудил Верховный суд за то, что он поставил интересы рыбы выше интересов людей, а редактор газеты из соседнего Пахрампа пригрозил сбросить пестицид в Дьявольскую дыру, чтобы убить их всех. [55] В ответ на наклейки на бампер с надписью «Спасите карпозубых рыб», распространяемые Советом по рыбам пустыни, комиссар округа Най Роберт Радд выпустил наклейки на бампер с надписью «Убейте карпозубых рыб». [56] Семья Каппарт продала ранчо в конце 1970-х годов. [55]

Тенденции изменения численности населения

Исследования популяции карпозубых рыб Дьяволовой дыры начались в 1972 году. [54] С тех пор подсчеты популяции проводились с использованием тех же методов: исследователи, занимающиеся подводным плаванием, подсчитывали рыбу, начиная с глубины 30 м (100 футов), в то время как исследователи над водой подсчитывали особей на мелководье. [63] Исследования проводятся дважды в год, один раз весной и один раз осенью. [64]

С 1970 по 1996 год средняя численность популяции составляла 324 особи. [38] Максимальное количество популяции было зафиксировано в 1980, 1990 и 1995 годах, когда численность составляла 541–548 особей. [27] С 2005 года численность популяции в Дьявольской дыре составляла менее 200 особей, хотя численность популяции колеблется в зависимости от сезона . [ 65] Низкий рост водорослей и другие зимние условия приводят к тому, что весенняя популяция составляет 35–65 % от осенней. [38] Причины сокращения популяции неясны. [38] [66] Исследование 2014 года установило, что вероятность вымирания куколки Дьявольской дыры в течение следующих двадцати лет составляет 26–33 %. [27]

В ноябре 2005 года водолазы насчитали всего 84 особи в популяции Дьявольской дыры, столько же, сколько и весенняя популяция, несмотря на наблюдения за икромечущими рыбами и молодью в течение лета. В 2007 году в Дьявольской дыре осталось от 38 до 42 рыб. [67]

Численность карпозубых рыб выросла осенью 2008 года до 126 особей, что стало первым устойчивым ростом за более чем 10 лет. [68] По состоянию на апрель 2013 года Министерство рыболовства и дикой природы США сообщило, что в естественной среде обитания осталось всего 35 особей, но при повторном измерении в 2014 году их число возросло до 92 особей. [38] По состоянию на весну 2016 года периодический подсчет показал, что в воде обитает 115 особей. [69] Весной 2019 года популяция карпозубых рыб достигла 136 особей, что стало самой высокой весенней популяцией с 2003 года. [70]

Подсчеты популяции были приостановлены в 2020 году из-за пандемии COVID-19 ; однако сбор икры для выращивания ex situ продолжался. Наблюдатели отметили обнадеживающие признаки роста популяции, [71] и во время следующего подсчета в апреле 2022 года было замечено 175 куколок. [7] Популяция продолжала расти, и в сентябре 2022 года было замечено 263 куколки. [6] Весной 2024 года популяция составляла 191 особь, что является самым высоким показателем за весенний период за 25 лет. Увеличение питательных веществ для роста водорослей, смытых в Дьявольскую дыру стоком от урагана Хилари в 2023 году, могло способствовать размножению куколок. [64]

Смотрите также

Многие из сохранившихся местных видов и подвидов карпозубых карпозубых (Cyprinodon), включая карпозубых карпозубых, занесены в Красный список МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения виды :

Ссылки

  1. ^ ab NatureServe (2014). "Cyprinodon diabolis". Красный список МСОП. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения . 2014 : e.T6149A15362335. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-3.RLTS.T6149A15362335.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ "Рыба-куколка Дьявольской дыры (Cyprinodon diabolis)". Онлайн-система охраны окружающей среды . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Получено 17 апреля 2023 г.
  3. ^ 32 FR 4001
  4. ^ Гринфилдбойс, Нелл (7 июля 2023 г.). «Вопреки всем обстоятельствам редкая рыба-куколка из Дьявольской дыры продолжает плавать». NPR News .
  5. ^ abcdefghijklmn Дьякон, Джеймс Э.; Дьякон Уильямс, Синтия (2017). «Пепельные луга и наследие карпозубых рыб Дьяволовой дыры». В Minckley, WL; Дьякон, Джеймс Э. (ред.). Битва против вымирания: управление рыбными ресурсами коренных народов на американском Западе . Издательство Университета Аризоны. С. 69–80. ISBN 9780816537822.
  6. ^ ab "Популяция карпозубых рыб в Дьявольской дыре достигла 19-летнего максимума". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 30 сентября 2022 г. Получено 4 октября 2022 г.
  7. ^ ab "Численность популяции куколок Devils Hole Pupfish в весенний сезон достигла самого высокого уровня за 22 года". Служба национальных парков . 12 апреля 2022 г. Получено 10 мая 2022 г.
  8. ^ «Рыба-куколка Дьявольской дыры отплыла от края пропасти в адской пустыне». Los Angeles Times . 4 мая 2022 г. Получено 10 мая 2022 г.
  9. ^ ab Echelle, Anthony A. (2008). «Западная североамериканская клада карпозубых рыб (Cyprinodontidae:Cyprinodon): дивергенция митохондриальной ДНК и история дренажа». В Reheis, Marith C.; Hershler, Robert; Miller, David M. (ред.). История дренажа позднего кайнозоя юго-западного Большого бассейна и региона Нижней реки Колорадо: геологические и биотические перспективы . Геологическое общество Америки. стр. 27–35. ISBN 9780813724393.
  10. ^ Уэйлс, Джозеф Х. (1930). «Биометрические исследования некоторых рас карпозубых рыб из региона Долины Смерти с описанием Cyprinodon diabolis, n. Sp». Copeia . 1930 (3): 61–70. doi :10.2307/1437054. JSTOR  1437054.
  11. ^ La Rivers, Ira (1994). Рыбы и рыболовство Невады. Издательство Невадского университета. стр. 509. ISBN 9780874172560.[ постоянная мертвая ссылка ]
  12. ^ Арчиболд, Рэндал С. (22 августа 2008 г.). «Рыба-куколка из Дьявольской дыры, спасенная судом в 1976 г., находится на грани исчезновения в 1908 г.» The New York Times . Архивировано из оригинала 15 октября 2019 г. Получено 15 октября 2019 г.
  13. ^ Reed, JM; Stockwell, CA (2014). "Evaluating an icon of population persistence: the Devil's Hole pupfish" (PDF) . Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 281 (1794): 20141648. doi :10.1098/rspb.2014.1648. PMC 4211452 . PMID  25232135. Архивировано (PDF) из оригинала 13 августа 2016 г. . Получено 25 июня 2016 г. . 
  14. ^ Мартин, Кристофер Х.; Кроуфорд, Джейкоб Э.; Тернер, Брюс Дж.; Саймонс, Ли Х. (27 января 2016 г.). «Дьявольское выживание в Долине Смерти: недавняя колонизация карпозубых рыб, поток генов и генетическая ассимиляция в самом маленьком ареале видов на Земле». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1823): 20152334. doi :10.1098/rspb.2015.2334. PMC 4795021. PMID  26817777 . 
  15. ^ Мартин, Кристофер Х.; Хёна, Себастьян (2018). «Новые доказательства недавней дивергенции карпозубых рыб из Дьявольской дыры и правдоподобие повышенных скоростей мутаций в находящихся под угрозой исчезновения таксонах». Молекулярная экология . 27 (4): 831–838. Bibcode : 2018MolEc..27..831M. doi : 10.1111/mec.14404 . PMID  29148600.
  16. ^ Sağlam, İsmail K.; Baumsteiger, Jason; Smith, Matt J.; Linares-Casenave, Javier; et al. (2016). «Филогенетика подтверждает древнее общее происхождение двух научных икон: Devils Hole и pupfish Devils Hole». Molecular Ecology . 25 (16): 3962–73. Bibcode : 2016MolEc..25.3962S. doi : 10.1111/mec.13732. PMID  27314880. S2CID  21832372.
  17. ^ Линч, Майкл (1 августа 2010 г.). «Эволюция скорости мутаций». Trends in Genetics . 26 (8): 345–352. doi :10.1016/j.tig.2010.05.003. ISSN  0168-9525. PMC 2910838. PMID 20594608  . 
  18. ^ ab Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (ред.). "Виды рода Cyprinodon". FishBase . Версия за июнь 2019 г.
  19. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Cyprinodon diabolis". FishBase . Версия за декабрь 2019 г.
  20. ^ abc Sigler, John W. (2016). Рыбы Большого Бассейна: Естественная история. Издательство Невадского университета. С. 306–307. ISBN 9780874170139.
  21. ^ abcd Халверсон, Андерс; Гамм, Дженнифер (24 октября 2021 г.). «Доктор Дженнифер Гамм рассказывает о куколке из Дьявольской дыры, одной из самых редких и замечательных рыб в мире». Подкаст о рыболовстве (подкаст) . Получено 7 декабря 2021 г.
  22. ^ "Fish Glossary". Sea Grant University of Wisconsin . 11 сентября 2018 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2019 г. Получено 15 октября 2019 г.
  23. ^ abc Minckley, CO; Deacon, James E. (1975). "Пища карпозубых рыбок из Дьявольской дыры, Cyprinodon diabolis (Cyprinodontidae)". The Southwestern Naturalist . 20 (1): 105–111. doi :10.2307/3670016. JSTOR  3670016.
  24. ^ abcd Биттел, Джейсон (1 марта 2019 г.). «Жестокие жуки не давали редчайшим рыбам мира размножаться — до сих пор». National Geographic . Архивировано из оригинала 11 октября 2019 г. Получено 10 октября 2019 г.
  25. ^ ab Feher, Karly (2019). Зимняя динамика в горных озерах и воздействие интродуцированного вида на находящуюся под угрозой исчезновения рыбу-куколку Devils Hole (PDF) (MSc). Университет Невады, Рино.
  26. ^ ab Dasgupta, Shreya (7 февраля 2018 г.). «Землетрясение вызывает нерест самой редкой рыбы в мире в нескольких тысячах миль отсюда». Mongabay . Архивировано из оригинала 17 октября 2019 г. Получено 17 октября 2019 г.
  27. ^ abcd Бейссингер, Стивен Р. (2014). «Выкапывание карпозубых рыб из их норы: анализ рисков для руководства по вылову карпозубых рыб из Дьявольской норы для разведения в неволе». PeerJ . 2 : e549. doi : 10.7717/peerj.549 . PMC 4168763 . PMID  25250212. 
  28. ^ Минкли, Чарльз О.; Дикон, Джеймс Э. (1973). «Наблюдения за репродуктивным циклом Cyprinodon diabolis». Copeia . 1973 (3): 610. doi :10.2307/1443137. JSTOR  1443137.
  29. ^ ab "PACIFIC SOUTHWEST REGION: New Home for the Next Generation of Devils Hole Pupfish". Полевые заметки Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США . 11 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 1 октября 2017 г. Получено 15 октября 2019 г.
  30. ^ ab Martin, Andrew P.; Echelle, Anthony A.; Zegers, Gerard; Baker, Sherri; Keeler-Foster, Connie L. (2012). «Резкие сдвиги в генофонде управляемой популяции исчезающего вида могут быть усугублены высокой генетической нагрузкой». Conservation Genetics . 13 (2): 349–358. Bibcode :2012ConG...13..349M. doi :10.1007/s10592-011-0289-7. S2CID  18787697.
  31. ^ ab Hausner, Mark B.; Wilson, Kevin P.; Gaines, D. Bailey; Suárez, Francisco; Scoppettone, G. Gary; Tyler, Scott W. (2014). «Жизнь в аквариуме: перспективы находящейся под угрозой исчезновения рыбы-куколки из Дьявольской дыры (Cyprinodon diabolis) в условиях меняющегося климата». Water Resources Research . 50 (8): 7020–7034. Bibcode : 2014WRR....50.7020H. doi : 10.1002/2014WR015511 .
  32. ^ ab Pasternack, Alex (30 января 2018 г.). «Как землетрясение на Аляске заставило редчайшую рыбу метать икру в Долине Смерти». Fast Company . Архивировано из оригинала 14 октября 2019 г. Получено 14 октября 2019 г.
  33. ^ ab McKinnon, Mika (26 января 2018 г.). «Землетрясение на Аляске вызвало нерест исчезающих пустынных карпозубых рыб». Smithsonian Magazine . Архивировано из оригинала 26 января 2018 г. Получено 27 января 2018 г.
  34. ^ abcd Бо, Томас М.; Дикон, Джеймс Э. (1983). «Ежедневное и ежегодное перемещение карпозубого карпозубого Cyprinodon Diabolis Wales в Дьявольской дыре, Невада». The Great Basin Naturalist . 43 (4): 592–596. JSTOR  41712019.
  35. ^ Хьютон, М.; Аяла, Л.; Бург, К.; Дейтон, К.; Маккенна, К.; Моранте, А.; Пуэнтедура, Г.; Урбина, Н.; Хиллард, С.; Стейнберг, С.; Ван Брекелен, Ф. (2015). «Парадоксальный анаэробизм у пустынных куколок». Журнал экспериментальной биологии . 218 (Часть 23): 3739–3745. дои : 10.1242/jeb.130633 . PMID  26632453. S2CID  8216972.
  36. ^ abcdefgh Общественное достояние В этой статье использованы материалы из общественного достояния Devils Hole. National Park Service . 11 августа 2019 г. Архивировано из оригинала 13 октября 2019 г. Получено 14 октября 2019 г.
  37. ^ abcd Андерсен, Мэтью Э.; Дикон, Джеймс Э. (2001). «Размер популяции карпозубых рыб (Cyprinodon diabolis) коррелирует с уровнем воды». Copeia . 1 : 224–228. doi :10.1643/0045-8511(2001)001[0224:PSODHP]2.0.CO;2. ISSN  0045-8511. S2CID  85845126.
  38. ^ abcdef "Devils Hole Pupfish". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 2 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 15 мая 2016 г. Получено 14 мая 2016 г.
  39. ^ ab Shalby, Colleen (25 июля 2019 г.). «Самая редкая рыба на Земле выдержала 10-футовые волны, когда произошло землетрясение в Риджкресте». Los Angeles Times . Архивировано из оригинала 25 июля 2019 г. Получено 25 июля 2019 г.
  40. ^ "Статус карпозубых рыб из Дьявольской дыры остается неопределенным". Служба национальных парков США. 30 января 2012 г. Архивировано из оригинала 18 мая 2016 г. Получено 14 мая 2016 г.
  41. ^ Хауснер, Марк Б.; Уилсон, Кевин П.; Гейнс, Д. Бейли; Суарес, Франциско; Скоппеттоне, Г. Гэри; Тайлер, Скотт У. (2016). «Проектирование эффектов изменения климата и управления водными ресурсами на выживание карпозубых рыб (Cyprinodon diabolis)». Ecohydrology . 9 (4): 560–573. Bibcode : 2016Ecohy...9..560H. doi : 10.1002/eco.1656. S2CID  131678800.
  42. ^ Шалби, Колин (24 июля 2019 г.). «Самая редкая рыба на Земле выдержала 10-футовые волны, когда произошло землетрясение в Риджкресте». Los Angeles Times . Получено 12 марта 2022 г.
  43. ^ Бо, Том; Дикон, Джеймс Э. (1983). «Самая исчезающая карповая рыба». Пресноводный и морской аквариум .
  44. ^ "Рыба-куколка из Дьявольской дыры подвергается дальнейшей опасности из-за повышения температуры". Новости Долины Смерти . Получено 13 октября 2019 г.
  45. ^ "3rd Man Sentenced in Devils Hole Pupfish Case". Служба национальных парков . 25 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 13 октября 2019 г. Получено 13 октября 2019 г.
  46. ^ Палмер, Кэти М. (май 2016 г.). «The Devils Hole Pupfish Just Can't Catch a Break». Wired . Архивировано из оригинала 22 декабря 2016 г. Получено 13 октября 2019 г.
  47. ^ Тиан, Дэвид; Паттон, Остин; Тернер, Брюс; Мартин, Кристофер (2 ноября 2022 г.). «Жесткое инбридинг, повышенная мутационная нагрузка и потеря функции генов у находящейся под угрозой исчезновения карпозубой рыбы Devils Hole». The Royal Society Publishing . 289 (1986). doi : 10.1098/rspb.2022.1561.  hdl : 10919/114744 . PMC 9627712. PMID 36321496. S2CID 253246972  . 
  48. ^ ab Bittel, Jason (29 октября 2014 г.). «Should We Really Save the Devils Hole Pupfish?». Национальный совет по защите ресурсов . Архивировано из оригинала 15 октября 2019 г. . Получено 14 октября 2019 г. .
  49. ^ abc "United States v. Cappaert; Cappaert v. United States". Environmental Law Reporter . 1975. Архивировано из оригинала 18 марта 2019 года . Получено 14 октября 2019 года .
  50. ^ BIO-WEST (сентябрь 2009 г.). «Оценка воздействия на окружающую среду для восстановления источников Фэрбанкс и Сода» (PDF) . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. EA #84550-10-01. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 г. Получено 17 мая 2016 г.
  51. ^ "История Ash Meadows". Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США. 17 апреля 2015 г. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 г. Получено 17 мая 2016 г.
  52. ^ "NAC Глава 503 - Охота, рыболовство и ловля, различные защитные меры". Законодательное собрание Невады . Архивировано из оригинала 8 июля 2016 года . Получено 16 октября 2019 года .
  53. ^ ab Wullschleger, John (2006). "Продолжаются усилия по восстановлению популяции карпозубых рыб в Дьявольской дыре". В Соединенных Штатах. Служба национальных парков. Отдел водных ресурсов (ред.). Ежегодный отчет . Министерство внутренних дел США.
  54. ^ abcd "NEVADA: Species Update: The Devils Hole Pupfish". Полевые заметки Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США . 25 июля 2019 г. Архивировано из оригинала 1 октября 2017 г. Получено 13 октября 2019 г.
  55. ^ abc Blankenbuehler, Paige (15 апреля 2019 г.). «Как крошечный вымирающий вид посадил человека в тюрьму». High Country News . Архивировано из оригинала 29 августа 2019 г. Получено 14 октября 2019 г.
  56. ^ abc Norment, Christopher (2014). Реликты прекрасного моря: выживание, вымирание и сохранение в пустынном мире. UNC Press Books. стр. 125–135. ISBN 9781469618661.
  57. ^ Бо, Томас М.; Дикон, Джеймс Э. (1988). «Оценка роли рефугиумов в усилиях по сохранению карпозубого куколка из Дьявольской дыры, Cyprinodon diabolis Wales». Zoo Biology . 7 (4): 351–358. doi :10.1002/zoo.1430070406.
  58. ^ abc Karam, Abraham P.; Parker, Michael S.; Lyons, Lindsey T. (2012). «Экологическое сравнение трех искусственных убежищ и естественной среды обитания карпозубых рыб». Североамериканский журнал управления рыболовством . 32 (2): 224–238. Bibcode : 2012NAJFM..32..224K. doi : 10.1080/02755947.2012.672870.
  59. ^ "Действия по восстановлению, 19 мая 2006 г.". Devils Hole Pupfish . Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных. 28 сентября 2012 г. Архивировано из оригинала 5 июня 2016 г. Получено 14 мая 2016 г.
  60. ^ ab Sackett, Joshua D.; Huerta, Desiree C.; Kruger, Brittany R.; Hamilton-Brehm, Scott D.; Moser, Duane P. (2018). «Сравнительное исследование прокариотического разнообразия и физико-химических характеристик Devils Hole и рыбоохранного комплекса Ash Meadows, сконструированного аналога». PLOS ONE . ​​13 (3): e0194404. Bibcode :2018PLoSO..1394404S. doi : 10.1371/journal.pone.0194404 . PMC 5854365 . PMID  29543879. 
  61. ^ "Ash Meadows Fish Conservation Facility". Ash Meadows National Wildlife Refuge. Архивировано из оригинала 1 июля 2019 года . Получено 15 октября 2019 года .
  62. ^ Squatriglia, Chuck (27 мая 2007 г.). «Пустынная рыба-куколка в горячей воде / Осталось всего 42: Существо, чье бедственное положение привело к принятию Закона об исчезающих видах, находится на грани — исследователи не знают почему». SF Gate . Архивировано из оригинала 16 октября 2019 г. Получено 16 октября 2019 г.
  63. ^ "Популяция карпозубых рыб в Дьявольской дыре достигает высокого уровня". Служба национальных парков . 10 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 13 октября 2019 г. Получено 13 октября 2019 г.
  64. ^ ab Лиз Кимброу (30 мая 2024 г.). «Крошечная пустынная рыба достигает 25-летнего максимума популяции в одной из самых суровых сред Земли». Mongabay . Получено 7 июня 2024 г.
  65. ^ "Популяция карпозубых рыб в Дьявольской дыре подсчитывается в 1972–1994 годах". Desert Fishes Council. Архивировано из оригинала 30 июня 2014 года . Получено 10 мая 2016 года .
  66. ↑ Rake, Launce (21 декабря 2005 г.). «Ученые чертовски много времени проводят с карпозубыми рыбами». Las Vegas Sun. Архивировано из оригинала 3 октября 2013 г. Получено 15 февраля 2013 г.
  67. ^ Squatriglia, Chuck (27 мая 2007 г.). «Пустынная рыба-куколка в горячей воде». San Francisco Chronicle . Архивировано из оригинала 18 сентября 2011 г. Получено 18 декабря 2019 г.
  68. ^ "Число рыб-куколок Дьявольской дыры увеличивается". Los Angeles Times . 14 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 4 июня 2016 г. Получено 10 мая 2016 г.
  69. ^ "Men Questioned Over Pupfish Death". Associated Press. 13 мая 2016 г. Архивировано из оригинала 15 мая 2016 г. Получено 14 мая 2016 г.
  70. ^ "Популяция карпозубых рыб в Дьявольской дыре достигла 136". Служба национальных парков. 3 мая 2019 г. Архивировано из оригинала 11 октября 2019 г. Получено 11 октября 2019 г.
  71. ^ Дэвис, Хиллари (8 июля 2021 г.). «Пандемия задерживает подсчет карпозубых, но биологи отмечают обнадеживающие признаки». Газета Las Vegas Sun. Получено 30 января 2022 г.

Внешние ссылки