stringtranslate.com

Канцеризация

Фарфоровые крабы напоминают крабов, но более тесно связаны с приземистыми лобстерами и раками-отшельниками . [1]

Канцеризация ( американский английский : carcinization ) — форма конвергентной эволюции , в которой некрабьи ракообразные приобретают крабоподобный план строения тела . Термин был введен в эволюционную биологию Л. А. Боррадейлом , который описал его как «множественные попытки Природы развить краба». [2]

Определение морфологии карциномы

Ланселот Александр Боррадейл в 1916 году заявил , что: [3]

… явление, которое можно назвать «канцеризацией» … заключается в основном в уменьшении брюшка крупного ракообразного, а также в углублении и расширении его головогруди , так что животное приобретает общую форму тела краба

Кейлер и др., 2017, определяют карцинизированную морфологию следующим образом: [4]

Важным и визуально очевидным маркером различия между настоящими крабами и карцинизированными Anomura является количество пар ног. В то время как у крабов Brachyura (настоящих) есть четыре пары ног, используемых для передвижения, у Anomura есть одна гораздо меньшая пара и, следовательно, три пары ходильных ног.

Примеры

Считается, что канцерогенез произошел независимо как минимум в пяти группах десятиногих ракообразных: [4]

Вымерший, вероятный отряд ракообразных Cyclida также отмечен как «поразительно напоминающий крабов» и, вероятно, имевший схожую экологию. [11] [12]

Королевские крабы

Красный королевский краб

Пример королевских крабов (семейство Lithodidae), эволюционирующих из раков-отшельников, был особенно хорошо изучен, и свидетельства в их биологии подтверждают эту теорию. Например, большинство раков-отшельников асимметричны и хорошо вписываются в спиральные раковины улиток ; брюшки королевских крабов, хотя они и не используют раковины улиток в качестве убежища, также асимметричны. [13] [14] [15] [16]

Гиперкарцинизация

Исключительная форма карцинизации, называемая «гиперкарцинизацией», наблюдается у фарфорового краба Allopetrolisthes spinifrons . В дополнение к укороченной форме тела, A. spinifrons также демонстрирует половой диморфизм , аналогичный тому, который наблюдается у настоящих крабов, где у самцов плеон короче , чем у самок. [17]

Селективное давление и преимущества

Независимо возникая из множественных предковых таксонов ракообразных, проявляемые черты, подобные крабам, различаются между отдельными видами и таксонами. Однако все крабы и карцинизированные организмы являются десятиногими . Корреляции между складчатостью хвоста плеона и расширением головогруди у разных видов десятиногих предполагают схожие эволюционные давления. Некоторые случаи карцинизации происходят из конвергентных, но различных путей развития, в то время как другие могут быть примерами гомологичного параллелизма [15] из общих предковых планов тела.

Большинство карцинизированных организмов произошли от инфраотряда Anomura, который включает раков-отшельников. [18] Многие карцинизированные Anomura произошли от предков с морфологически промежуточными формами, напоминающими современных приземистых омаров, [19] не включая королевского краба, который, как предполагают исследователи, произошел непосредственно от различных видов раков-отшельников Pagurid. Могут быть различные преимущества в принятии черт брахиураформы (истинно крабоподобных).

Принятие структуры тела, подобной крабу, может дать ракообразным ряд селективных преимуществ. Карцинизация связана с пониженным центром тяжести, что позволяет этим существам вкладывать средства в боковое хождение. [20] Эта уклончивая адаптация особенно полезна в океанской среде с движущимися вперед хищниками. Плеон крепко удерживается под головогрудью животного с уменьшенной мускулатурой, что защищает органы плеона от нападения. [20] Меньшая и более сбалансированная структура облегчает маскировку среди камней и кораллов . Складывание плеона под панцирем уменьшает открытую площадь поверхности ракообразных, и связанное с этим затвердение плеональной кутикулы , как полагают, способствуют приспособленности этого типа тела.

Эволюционные компромиссы

Анимированное ракообразное, движущееся назад с помощью активации каридоидной реакции избегания
Анимированное изображение реакции каридоидного побега в профиль

Каридоидная реакция избегания является врожденной реакцией на опасность у ракообразных, таких как омары и раки, которая сокращает брюшные сгибания и отправляет ракообразное в полет назад в воде. [21] Brachyura и виды, которые подверглись карцинизации, имеют сильно изогнутые и неподвижные хвосты, что не позволяет им использовать эту стратегию избегания. Необходимые мышцы больше не развиты достаточно у этих видов, чтобы облегчить необходимое вращение хвоста. Крабы и ложные крабы лучше всего подходят для побега путем преследования по земле по сравнению с быстрым водным побегом, обеспечиваемым каридоидной реакцией избегания.

Ближайшими родственниками фарфоровых крабов являются приземистые омары , таксоны, которые занимают морфологическую середину, описанную Кейлером и др. как «полукарцинизированные» из-за их частично согнутых плеонов и панцирей, которые остаются длиннее, чем шире. Многие виды не становятся полностью карцинизированными, а только подвергаются крабоподобным адаптациям, которые в разной степени полезны в контексте.

Кокосовые крабы (Биргус латро)

Хотя большинство случаев канцеризации приходится на водные популяции Anomura, она развилась у самого крупного на планете наземного беспозвоночного — кокосового краба . Ряд настоящих крабовидных черт, таких как широкий панцирь и низкое брюшко с сильными опорными ногами, позволяют этим ракообразным использовать мускулистые клешни и с большей легкостью манипулировать своей наземной средой. [22] Отсутствие расширенного плеона значительно повышает их мобильность. В этом случае черты брахиураформы обеспечивают удобное наземное передвижение и гораздо более выражены в зрелом возрасте, после личиночной и постличиночной стадий, которые остаются обязательно водными. [23] Повторное появление карцинизированных морфологических структур предполагает, что селективное давление в различных нишах и габитусах Anomura часто благоприятствует канцеризации, хотя это может колебаться и иногда отменяется противоположным процессом декарцинизации. [24]

Декарцинизация

Некоторые виды, имеющие форму краба, эволюционировали от формы краба в процессе, называемом декарцинизацией . Декарцинизация, или потеря крабовидного тела, происходила несколько раз как у Brachyura , так и у Anomura . [25] [26] Однако существуют различные степени карцинизации и декарцинизации. Таким образом, не все виды обязательно можно четко классифицировать как «карцинизированные» или «декарцинизированные». Некоторые примеры включают кокосового краба , а также других раков-отшельников, которые потеряли или уменьшили свою внешнюю оболочку, часто называемую «домицили». Хотя они сохраняют свой крабовидный фенотип, их уменьшение или отсутствие домицили требует обозначения «полукарцинизированные».

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Baeza, J. Antonio (2016-03-10). «Молекулярная филогения фарфоровых крабов (Porcellanidae: Petrolisthes и родственные им виды) из юго-восточной части Тихого океана: роды Allopetrolisthes и Liopetrolisthes не являются естественными образованиями». PeerJ . 4 : e1805. doi : 10.7717/peerj.1805 . ISSN  2167-8359. PMC  4793318 . PMID  26989636.
  2. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Леметр (1997). «Карцинизация у аномура – ​​факт или вымысел? I. Данные из морфологии взрослых особей». Вклад в зоологию . 67 (2): 79–123. doi : 10.1163/18759866-06702001 .PDF Архивировано 2012-04-02 на Wayback Machine
  3. ^ Borradaile, LA (1916). «Crustacea. Часть II. Porcellanopagurus: случай карцинизации». Британская антарктическая («Terra Nova») экспедиция, 1910–1913. Отчет по естественной истории. Зоология . 3 (3). Британский музей: 111–126. OCLC  1027015098.
  4. ^ ab Keiler, Jonas; Wirkner, Christian S.; Richter, Stefan (2017-05-01). «Сто лет канцеризации – эволюция крабоподобного габитуса у Anomura (Arthropoda: Crustacea)». Biological Journal of the Linnean Society . 121 (1): 200–222. doi : 10.1093/biolinnean/blw031 . ISSN  0024-4066.
  5. ^ Йонас Кейлер; Стефан Рихтер; Кристиан С. Виркнер (2013). «Эволюционная морфология сосудистой системы гемолимфы у крабов-отшельников и королевских крабов (Crustacea: Decapoda: Anomala)». Журнал морфологии . 274 (7): 759–778. doi :10.1002/jmor.20133. PMID  23508935. S2CID  24458262.
  6. ^ Йонас Кейлер; Стефан Рихтер; Кристиан С. Виркнер (2015). «Анатомия королевского краба Hapalogaster mertensii Brandt, 1850 (Anomura: Paguroidea: Hapalogastridae) – новые взгляды на эволюционную трансформацию раков-отшельников в королевских крабов». Вклад в зоологию . 84 (2): 149–165. doi : 10.1163/18759866-08402004 .
  7. ^ Йонас Кейлер; Стефан Рихтер; Кристиан С. Виркнер (2014). «Эволюционная морфология систем органов у приземистых лобстеров и фарфоровых крабов (Crustacea: Decapoda: Anomala): взгляд на канцеризацию». Журнал морфологии . 276 (1): 1–21. doi :10.1002/jmor.20311. PMID  25156549. S2CID  26260996.
  8. ^ Йонас Кейлер; Стефан Рихтер; Кристиан С. Виркнер (2016). «Раскрытие их самых сокровенных секретов: эволюционная точка зрения на различия в системах органов у крабов-аномура (Crustacea: Decapoda: Anomura)». Вклад в зоологию . 85 (4): 361–386. doi : 10.1163/18759866-08504001 .
  9. ^ «Обнаружен замечательный новый настоящий крабовидный отшельник». Музей Флориды . Университет Флориды . 13 декабря 2013 г. Архивировано из оригинала 25 октября 2020 г. Получено 9 декабря 2020 г.
  10. ^ CL Morrison; AW Harvey; S. Lavery; K. Tieu; Y. Huang; CW Cunningham (2001). «Перестройки митохондриальных генов подтверждают параллельную эволюцию крабоподобной формы» (PDF) . Труды Королевского общества B: Biological Sciences . 269 (1489): 345–350. doi :10.1098/rspb.2001.1886. PMC 1690904 . PMID  11886621. Архивировано (PDF) из оригинала 2010-06-10 . Получено 2010-03-26 . 
  11. ^ Гюнтер Швайгерт (2007). «Juracyclus posidoniae n. gen. and sp., первый циклоидный членистоногий из юрского периода» (PDF) . Журнал палеонтологии . 81 (1): 213–215. CiteSeerX 10.1.1.490.9065 . doi :10.1666/0022-3360(2007)81[213:JPNGAS]2.0.CO;2. S2CID  131620349. Архивировано (PDF) из оригинала 21.07.2018 . Получено 30.08.2020 . 
  12. ^ Кастро, Питер; Дэви, Питер; Гино, Даниэль; Шрам, Фредерик, ред. (2015-01-01), «Введение в Brachyura», Трактат по зоологии – Анатомия, таксономия, биология. Ракообразные, том 9, часть C (2 тома) , BRILL: 3–9, doi :10.1163/9789004190832_003, ISBN 978-90-04-19083-2, получено 2021-11-04
  13. ^ CW Cunningham; NW Blackstone; LW Buss (1992). «Эволюция королевских крабов от предков-отшельников». Nature . 355 (6360): 539–542. Bibcode :1992Natur.355..539C. doi :10.1038/355539a0. PMID  1741031. S2CID  4257029.
  14. ^ Пэтси А. Маклафлин; Рафаэль Леметр; Кристофер К. Тадж (2004). «Карцинизация у Anomura – факт или вымысел? II. Данные из личиночной, мегалопальной и ранней ювенильной морфологии». Вклад в зоологию . 73 (3): 165–205. doi : 10.1163/18759866-07303001 .
  15. ^ ab Ling Ming Tsang; Tin-Yam Chan; Shane T. Ahyong; Ka Hou Chu (2011). «Отшельник в короля или отшельник во все: множественные переходы к крабоподобным формам от предков-отшельников». Systematic Biology . 60 (5): 616–629. doi :10.1093/sysbio/syr063. PMID  21835822.
  16. ^ Рафаэль Лемэтр; Пэтси А. Маклафлин (2009). «Последние достижения и конфликты в концепциях филогении аномуранов (Crustacea: Malacostraca)». Arthropod Systematics & Phylogeny . 67 (2): 119–135. doi : 10.3897/asp.67.e31692 .
  17. ^ Александра Хиллер; Карлос Антонио Вивиана; Бернд Вердинг (2010). «Гиперкарцинизация: эволюционное новшество у комменсальных порцелланид Allopetrolisthes spinifrons (Crustacea: Decapoda: Porcellanidae)» (PDF) . Nauplius . 18 (1): 95–102. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.
  18. ^ Цанг, Лин Мин; Чан, Тин-Ям; Ахён, Шейн Т.; Чу, Ка Хоу (2011-08-10). «Отшельник в короля или отшельник во все: множественные переходы к крабоподобным формам от предков-отшельников». Systematic Biology . 60 (5): 616–629. doi :10.1093/sysbio/syr063. ISSN  1076-836X. PMID  21835822.
  19. ^ Кейлер, Йонас; Рихтер, Стефан; Виркнер, Кристиан С. (январь 2015 г.). «Эволюционная морфология систем органов у приземистых лобстеров и фарфоровых крабов (Crustacea: Decapoda: Anomala): Взгляд на канцеризацию». Журнал морфологии . 276 (1): 1–21. doi :10.1002/jmor.20311. ISSN  0362-2525. PMID  25156549.
  20. ^ ab Wolfe, Joanna M.; Luque, Javier; Bracken-Grissom, Heather D. (май 2021 г.). «Как стать крабом: фенотипические ограничения повторяющегося плана тела». BioEssays . 43 (5): e2100020. doi :10.1002/bies.202100020. ISSN  0265-9247. PMID  33751651.
  21. ^ Арнотт, Стивен А.; Нил, Дуглас М.; Анселл, Алан Д. (1998). «Механизм переворота хвоста и зависящая от размера кинематика спасательного плавания у коричневой креветки Crangon Crangon». Журнал экспериментальной биологии . 201 (11): 1771–1784. doi :10.1242/jeb.201.11.1771. PMID  9576888. Получено 10 мая 2024 г.
  22. ^ Гринуэй, П. (2003). «Наземные адаптации у Anomura (Crustacea: Decapoda)». Мемуары Музея Виктории . 60 (1): 13–26. doi :10.24199/j.mmv.2003.60.3.
  23. ^ Ван, Фан-Лин; Хси, Хуэй-Лянь; Чэнь, Чан-По (01.01.2007). «Рост личинок кокосового краба Birgus Latro с обсуждением способа развития наземных раков-отшельников». Журнал биологии ракообразных . 27 (4): 616–625. doi :10.1651/s-2797.1. ISSN  0278-0372.
  24. ^ Шольц, Герхард (2014-03-26). «Эволюция крабов – история и деконструкция яркого примера конвергенции». Вклад в зоологию . 83 (2): 87–105. doi :10.1163/18759866-08302001. ISSN  1875-9866.
  25. ^ «Раки-отшельники — не настоящие крабы». ABC News . Australian Broadcasting Corporation . 17 сентября 2022 г. . Получено 15 сентября 2023 г. Прямо у нас под носом живут сотни других ракообразных-притворщиков.
  26. ^ Вулф, Джоанна М; Луке, Хавьер; Бракен-Гриссом, Хизер Д. (9 марта 2021 г.). «Как стать крабом: фенотипические ограничения повторяющегося плана тела». BioEssays . 43 (5): e2100020. doi :10.1002/bies.202100020. PMID  33751651. S2CID  232325601 . Получено 8 ноября 2022 г. .