Модель квазивидов

Дарвиновская эволюция самовоспроизводящихся объектов в рамках физической химии

Модель квазивидов представляет собой описание процесса дарвиновской эволюции определенных самовоспроизводящихся сущностей в рамках физической химии . Квазивид — это большая группа или « облако » родственных генотипов , которые существуют в среде с высокой скоростью мутаций (в стационарном состоянии ^[1] ), где ожидается, что большая часть потомства будет содержать одну или несколько мутаций относительно родителя. Это контрастирует с видом , который с эволюционной точки зрения является более или менее стабильным единым генотипом, большая часть потомства которого будет генетически точными копиями. ^[2]

Она полезна в основном для качественного понимания эволюционных процессов самореплицирующихся макромолекул, таких как РНК или ДНК , или простых бесполых организмов, таких как бактерии или вирусы (см. также вирусные квазивиды ), и полезна для объяснения некоторых ранних стадий происхождения жизни . Количественные прогнозы, основанные на этой модели, сложны, поскольку параметры, которые служат ее входными данными, невозможно получить из реальных биологических систем. Модель квазивидов была предложена Манфредом Эйгеном и Питером Шустером ^[3] на основе первоначальной работы, проделанной Эйгеном. ^[4]

Упрощенное объяснение

Когда биологи-эволюционисты описывают конкуренцию между видами, они обычно предполагают, что каждый вид представляет собой один генотип, потомки которого в основном являются точными копиями. (Говорят, что такие генотипы обладают высокой репродуктивной точностью .) С точки зрения эволюции нас интересует поведение и приспособленность этого одного вида или генотипа с течением времени. ^[5]

Однако некоторые организмы или генотипы могут существовать в условиях низкой точности, когда большинство потомков содержат одну или несколько мутаций. Группа таких генотипов постоянно меняется, поэтому обсуждения того, какой генотип является наиболее подходящим, становятся бессмысленными. Важно отметить, что если многие близкородственные генотипы находятся на расстоянии всего одной мутации друг от друга, то генотипы в группе могут мутировать друг в друга туда и обратно. Например, при одной мутации на поколение потомок последовательности AGGT может быть AGTT, а внук может снова быть AGGT. Таким образом, мы можем представить себе « облако » родственных генотипов, которое быстро мутирует, с последовательностями, перемещающимися туда и обратно между различными точками в облаке. Хотя правильное определение является математическим, это облако, грубо говоря, является квазивидом. ^{[ необходима цитата ] [6]}

Квазивидовое поведение существует для большого количества особей, существующих в определенном (высоком) диапазоне скоростей мутаций. ^[7]

Квазивиды, приспособленность и эволюционный отбор

В виде, хотя воспроизведение может быть в основном точным, периодические мутации будут давать начало одному или нескольким конкурирующим генотипам. Если мутация приводит к большей репликации и выживанию, мутантный генотип может превзойти родительский генотип и стать доминирующим в виде. Таким образом, отдельные генотипы (или виды) можно рассматривать как единицы, на которые действует отбор, и биологи часто говорят о приспособленности одного генотипа . ^[8]

Однако в квазивидах мутации повсеместны, и поэтому приспособленность отдельного генотипа становится бессмысленной: если одна конкретная мутация генерирует повышение репродуктивного успеха, она не может иметь большого значения, поскольку потомство этого генотипа вряд ли будет точными копиями с теми же свойствами. Вместо этого важна связность облака . Например, последовательность AGGT имеет 12 (3+3+3+3) возможных одноточечных мутантов AGGA, AGGG и так далее. Если 10 из этих мутантов являются жизнеспособными генотипами, которые могут воспроизводиться (и некоторые из их потомков или внуков могут снова мутировать обратно в AGGT), мы будем считать эту последовательность хорошо связанным узлом в облаке. Если вместо этого жизнеспособны только два из этих мутантов, а остальные являются летальными мутациями, то эта последовательность плохо связана, и большинство ее потомков не будут воспроизводиться. Аналогом приспособленности для квазивида является тенденция близких родственников в облаке быть хорошо связанными, что означает, что большее количество потомков-мутантов будет жизнеспособным и даст начало дальнейшим потомкам в облаке. ^[9]

Когда приспособленность отдельного генотипа становится бессмысленной из-за высокой скорости мутаций, естественной единицей отбора становится облако в целом или квазивид.

Применение в биологических исследованиях

Квазивиды представляют собой эволюцию вирусов с высокой скоростью мутаций, таких как ВИЧ , а иногда и отдельных генов или молекул в геномах других организмов. ^{[10] [11] [12]} Модели квазивидов также были предложены Хосе Фонтанари и Эммануэлем Дэвидом Танненбаумом для моделирования эволюции полового размножения. ^[13] Квазивиды также были показаны в композиционных репликаторах (основанных на модели Гарда для абиогенеза ) ^[14] и также были предложены для применения для описания репликации клеток, которая, среди прочего, требует поддержания и эволюции внутреннего состава родителя и почки.

Официальное происхождение

Модель основана на четырех предположениях: ^[15]

1. Самовоспроизводящиеся сущности можно представить в виде последовательностей, состоящих из небольшого числа строительных блоков, например, последовательностей РНК, состоящих из четырех оснований: аденина , гуанина , цитозина и урацила .
2. Новые последовательности попадают в систему исключительно в результате процесса копирования, как правильного, так и ошибочного, других последовательностей, которые уже присутствуют.
3. Субстраты или сырье, необходимые для текущей репликации, всегда присутствуют в достаточном количестве. Избыточные последовательности смываются исходящим потоком.
4. Последовательности могут распадаться на свои строительные блоки. Вероятность распада не зависит от возраста последовательностей; старые последовательности с такой же вероятностью распадаются, как и молодые.

В модели квазивидов мутации происходят из-за ошибок, допущенных в процессе копирования уже существующих последовательностей. Кроме того, отбор возникает из-за того, что разные типы последовательностей имеют тенденцию реплицироваться с разной скоростью, что приводит к подавлению последовательностей, которые реплицируются медленнее, в пользу последовательностей, которые реплицируются быстрее. Однако модель квазивидов не предсказывает окончательного вымирания всех, кроме самых быстро реплицирующихся последовательностей. Хотя последовательности, которые реплицируются медленнее, не могут поддерживать свой уровень обилия сами по себе, они постоянно пополняются, поскольку последовательности, которые реплицируются быстрее, мутируют в них. В равновесии удаление медленно реплицирующихся последовательностей из-за распада или оттока уравновешивается пополнением, так что даже относительно медленно реплицирующиеся последовательности могут оставаться присутствующими в конечном изобилии. ^[16]

Из-за постоянного производства мутантных последовательностей отбор действует не на отдельные последовательности, а на мутационные «облака» близкородственных последовательностей, называемые квазивидами . Другими словами, эволюционный успех конкретной последовательности зависит не только от ее собственной скорости репликации, но и от скорости репликации мутантных последовательностей, которые она производит, и от скорости репликации последовательностей, мутантом которых она является. Как следствие, последовательность, которая реплицируется быстрее всего, может даже полностью исчезнуть в равновесии отбора-мутации в пользу более медленно реплицирующихся последовательностей, которые являются частью квазивида с более высокой средней скоростью роста. ^[17] Мутационные облака, предсказанные моделью квазивидов, наблюдались в РНК-вирусах и при репликации РНК in vitro . ^{[18] [19]}

Скорость мутации и общая приспособленность молекулярных последовательностей и их соседей имеют решающее значение для формирования квазивида. Если скорость мутации равна нулю, то нет обмена мутацией, и каждая последовательность является своим собственным видом. Если скорость мутации слишком высока, превышая то, что известно как порог ошибки , квазивид распадется и будет рассеян по всему диапазону доступных последовательностей. ^[20]

Математическое описание

Простая математическая модель для квазивида выглядит следующим образом: ^[21] пусть будут возможные последовательности и пусть будут организмы с последовательностью i . Предположим, что каждый из этих организмов бесполым путем дает потомство. Некоторые из них являются дубликатами своего родителя, имея последовательность i , но некоторые являются мутантами и имеют некоторую другую последовательность. Пусть скорость мутации соответствует вероятности того, что родитель типа j произведет организм типа i . Тогда ожидаемая доля потомства, рожденного организмами типа j , которые будут организмами типа i , равна , ${\displaystyle S}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle A_{i}}$ ${\displaystyle q_{ij}}$ ${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}}$

где . ${\displaystyle \sum _{i}q_{ij}=1}$

Тогда общее число организмов i -го типа после первого раунда размножения, заданное как , равно ${\displaystyle n'_{i}}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}}$

Иногда термин «уровень смертности» включается, чтобы: ${\displaystyle D_{i}}$

${\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}}$

где равно 1, когда i=j, и равно нулю в противном случае. Обратите внимание, что n-е поколение можно найти, просто взяв n-ю степень W и подставив ее вместо W в приведенной выше формуле. ${\displaystyle \delta _{ij}}$

Это всего лишь система линейных уравнений . Обычный способ решения такой системы — сначала диагонализировать матрицу W. Ее диагональные элементы будут собственными значениями, соответствующими определенным линейным комбинациям определенных подмножеств последовательностей, которые будут собственными векторами матрицы W. Эти подмножества последовательностей являются квазивидами. Если предположить, что матрица W является примитивной матрицей ( неприводимой и апериодической ), то после очень многих поколений будет преобладать только собственный вектор с наибольшим собственным значением, и именно этот квазивид в конечном итоге будет доминировать. Компоненты этого собственного вектора дают относительное обилие каждой последовательности в равновесии. ^[22]

Примечание о примитивных матрицах

W примитивен, что означает, что для некоторого целого числа степень W > 0, т. е. все записи положительны. Если W примитивен, то каждый тип может через последовательность мутаций (т. е. степеней W ) мутировать во все другие типы после некоторого количества поколений. W не примитивен, если он периодический, когда популяция может бесконечно циклически проходить через различные непересекающиеся наборы составов, или если он редуцируемый, когда доминирующий вид (или квазивид), который развивается, может зависеть от начальной популяции, как в случае простого примера, приведенного ниже. ^{[ необходима цитата ]} ${\displaystyle n>0}$ ${\displaystyle n^{th}}$

Альтернативные формулировки

Формулы квазивидов могут быть выражены как набор линейных дифференциальных уравнений. Если мы считаем, что разница между новым и старым состоянием есть изменение состояния за один момент времени, то мы можем утверждать, что производная по времени от задается этой разницей, мы можем записать: ${\displaystyle n'_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle n_{i}}$ ${\displaystyle {\dot {n}}_{i}=n'_{i}-n_{i}}$

${\displaystyle {\dot {n}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}-n_{i}}$

Уравнения квазивидов обычно выражаются через концентрации , где ${\displaystyle x_{i}}$

${\displaystyle x_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n_{i}}{\sum _{j}n_{j}}}}$.

${\displaystyle x'_{i}\ {\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\ {\frac {n'_{i}}{\sum _{j}n'_{j}}}}$.

Приведенные выше уравнения для квазивидов тогда принимают вид для дискретной версии:

${\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j}w_{ij}x_{j}}{\sum _{ij}w_{ij}x_{j}}}}$

или, для версии continuum:

${\displaystyle {\dot {x}}_{i}=\sum _{j}w_{ij}x_{j}-x_{i}\sum _{ij}w_{ij}x_{j}.}$

Простой пример

Концепцию квазивидов можно проиллюстрировать простой системой, состоящей из 4 последовательностей. Последовательности [0,0], [0,1], [1,0] и [1,1] пронумерованы 1, 2, 3 и 4 соответственно. Предположим, что последовательность [0,0] никогда не мутирует и всегда производит одного потомка. Предположим, что все остальные 3 последовательности производят, в среднем, копии самих себя и каждого из двух других типов, где . Тогда матрица W имеет вид: ${\displaystyle 1-k}$ ${\displaystyle k}$ ${\displaystyle 0\leq k\leq 1}$

${\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}$.

Диагонализованная матрица имеет вид:

${\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}$.

Собственные векторы, соответствующие этим собственным значениям, следующие:

Только собственное значение больше единицы. Для n-го поколения соответствующее собственное значение будет и, таким образом, будет неограниченно увеличиваться с течением времени. Это собственное значение соответствует собственному вектору [0,1,1,1], который представляет квазивид, состоящий из последовательностей 2, 3 и 4, которые будут присутствовать в равных количествах после очень долгого времени. Поскольку все популяционные числа должны быть положительными, первые два квазивида не являются законными. Третий квазивид состоит только из немутирующей последовательности 1. Видно, что, хотя последовательность 1 является наиболее подходящей в том смысле, что она воспроизводит больше себя, чем любая другая последовательность, квазивид, состоящий из трех других последовательностей, в конечном итоге будет доминировать (предполагая, что исходная популяция не была однородной по типу последовательности 1). ^{[ необходима цитата ]} ${\displaystyle 1+k}$ ${\displaystyle (1+k)^{n}}$

Ссылки

1. Эйген М., Маккаскилл Дж., Шустер П. (1989). Молекулярные квазивиды . Т. 92. John Wiley & Sons, Inc. стр. 6881–6891. doi :10.1021/j100335a010. hdl :11858/00-001M-0000-002C-84A7-C. ISBN 9780471622192. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
2. Biebricher, CK, Eigen, M. (2006). «Что такое квазивид». В Esteban Domingo (ред.). Quasispecies: Concept and Implications for Virology . Springer. стр. 1. ISBN 978-3-540-26395-1.
3. Эйген М., Шустер П. (1979). Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации . Берлин: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-09293-5.
4. Эйген М (октябрь 1971 г.). «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул». Die Naturwissenschaften . 58 (10): 465–523. Бибкод : 1971NW.....58..465E. дои : 10.1007/BF00623322. PMID  4942363. S2CID  38296619.
5. Charlesworth B, Charlesworth D (ноябрь 2009 г.). «Дарвин и генетика». Genetics . 183 (3): 757–66. doi :10.1534/genetics.109.109991. PMC 2778973 . PMID  19933231. 
6. Эйген М (2013). От странной простоты к сложной узнаваемости . Oxford University Press. С. 404–406. ISBN 978-0-19-857021-9.
7. Мартинес, МА, Мартус Г, Капель Э, Парера М, Франко С, Невот М (2012) Квазивидовая динамика РНК-вирусов. В: Вирусы: основные агенты жизни, Springer, Дордрехт, стр. 21-42.
8. "Эволюция и древо жизни | Биология | Наука". Khan Academy . Получено 2019-02-20 .
9. Heylighen F (2023). "Сложность и эволюция" (PDF) . Энтропия . 25 (2): 286. Bibcode : 2023Entrp..25..286V. doi : 10.3390/e25020286 . PMC 9955364. PMID 36832653.  Конспект лекций 2014-2015 
10. Холланд Дж. Дж., Де Ла Торре Дж. К., Штайнхауэр ДА (1992). «Популяции РНК-вирусов как квазивиды». Генетическое разнообразие РНК-вирусов . Текущие темы микробиологии и иммунологии. Том 176. С. 1–20. doi : 10.1007/978-3-642-77011-1_1 . ISBN 978-3-642-77013-5. PMID  1600747. S2CID  46530529.
11. Шуман Л. Дж., Вольф Х., Уэтселл Г. В., Хубер Г. А. (сентябрь 1976 г.). «Альтернативы возмещения расходов на медицинское обслуживание на дому». Inquiry: A Journal of Medical Care Organization, Provision and Financing . 13 (3): 277–87. PMID  135734.
12. Wilke CO (август 2005 г.). «Теория квазивидов в контексте популяционной генетики». BMC Evolutionary Biology . 5 (1): 44. Bibcode : 2005BMCEE...5...44W. doi : 10.1186/1471-2148-5-44 . PMC 1208876. PMID  16107214 . 
13. Tannenbaum E, Fontanari JF (март 2008). «Квазивидовой подход к эволюции половой репликации у одноклеточных организмов». Теория в биологических науках . 127 (1): 53–65. doi :10.1007/s12064-008-0023-2. PMID  18286313. S2CID  8741998.
14. Gross R, Fouxon I, Lancet D, Markovitch O (декабрь 2014 г.). «Квазивиды в популяции композиционных сборок». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 265. Bibcode :2014BMCEE..14..265G. doi : 10.1186/s12862-014-0265-1 . PMC 4357159 . PMID  25547629. 
15. Bull JJ, Meyers LA, Lachmann M (ноябрь 2005 г.). "Quasispecies made simple". PLOS Computational Biology . 1 (6): e61. Bibcode : 2005PLSCB...1...61B. doi : 10.1371/journal.pcbi.0010061 . PMC 1289388. PMID  16322763 . 
16. Системная биология: Учебник . Эдда Клипп, Вольфрам Либермейстер, Кристоф Вирлинг, Аксель Ковальд.
17. Шустер П., Светина Дж. (ноябрь 1988 г.). «Стационарные распределения мутантов и эволюционная оптимизация». Бюллетень математической биологии . 50 (6): 635–60. doi :10.1007/BF02460094. PMID  3219448. S2CID  189885782.
18. Domingo E, Holland JJ (октябрь 1997 г.). «Мутации РНК-вирусов и приспособленность к выживанию». Annual Review of Microbiology . 51 : 151–78. doi :10.1146/annurev.micro.51.1.151. PMID  9343347.
19. Burch CL, Chao L (август 2000). «Эволюционируемость РНК-вируса определяется его мутационным соседством». Nature . 406 (6796): 625–8. Bibcode :2000Natur.406..625B. doi :10.1038/35020564. PMID  10949302. S2CID  1894386.
20. Manrubia SC, Domingo E, Lázaro E (июнь 2010 г.). «Пути к вымиранию: за порогом ошибки». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 365 (1548): 1943–52. doi :10.1098/rstb.2010.0076. PMC 2880120. PMID  20478889 . 
21. Эйген М., Маккаскилл Дж., Шустер П. (1989). Молекулярные квазивиды . Т. 92. John Wiley & Sons, Inc. стр. 6881–6891. doi :10.1021/j100335a010. hdl :11858/00-001M-0000-002C-84A7-C. ISBN 9780471622192. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
22. S Tseng Z (2008). Фазовые портреты линейных систем .

Дальнейшее чтение

• Eigen M., McCaskill J., Schuster P. (1989). Молекулярные квазивиды . Т. 75. С. 149–263. doi :10.1002/9780470141243.ch4. hdl :11858/00-001M-0000-002C-84A7-C. ISBN 9780470141243. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
• Nowak MA (апрель 1992 г.). «Что такое квазивид?». Trends in Ecology & Evolution . 7 (4): 118–21. doi :10.1016/0169-5347(92)90145-2. PMID  21235976.