stringtranslate.com

Кениантроп

Kenyanthropus — род вымерших гомининов, идентифицированных из стоянки Ломекви у озера Туркана , Кения, датируемый 3,3–3,2 миллиона лет назад в среднем плиоцене . Он содержит один вид, K. platyops , но может также включать Homo rudolfensis возрастом 2 миллиона лет, или K. rudolfensis . До своего наименования в 2001 году Australopithecus afarensis широко считался единственным австралопитеком, существовавшим в среднем плиоцене, но Kenyanthropus демонстрирует большее разнообразие, чем когда-то признавалось. Kenyanthropus наиболее узнаваем по необычно плоскому лицу и маленьким зубам для столь раннего гоминина , со значениями на крайних значениях или за пределами диапазона вариаций для австралопитеков в отношении этих особенностей. Несколько видов австралопитеков могли сосуществовать, добывая разные виды пищи ( разделение ниш ), что может быть причиной того, что эти обезьяны анатомически различаются по особенностям, связанным с жеванием.

На стоянке Ломекви также была обнаружена самая ранняя индустрия каменных орудий , ломеквианская, характеризующаяся примитивным производством простых отщепов путем обточки ядра на наковальне или с помощью отбойника . Возможно, ее изготовил Kenyanthropus , но неясно, присутствовало ли на стоянке несколько видов или нет. Каменщики использовали вулканические породы, собранные не более чем в 100 м (330 футах) от стоянки. Kenyanthropus , по-видимому, жил на берегу озера или в пойме с лесами и лугами.

Таксономия

Открытие

Расположение Ломекви , на западном берегу озера Туркана , Кения

В августе 1998 года полевой техник Бласто Оньянго обнаружил частичную левую верхнюю челюсть гоминина , образец KNM-WT 38350, на раскопках в кенийском Ломекви у озера Туркана , которые курировали известные палеоантропологи Луиза и Мив Лики . В августе 1999 года на раскопках в Ломекви научный сотрудник Юстус Эрус обнаружил нетипично плоский череп австралопитека , образец KNM-WT 40000. В полевой сезон 1998–1999 годов впоследствии было обнаружено еще 34 образца краниодентальных гомининов, но исследовательская группа не смогла определить, можно ли отнести их к тому же виду, что и два предыдущих образца (то есть, присутствовало ли на участке несколько видов). [1]

Возраст

Образцы были извлечены около притока Набетили реки Ломекви в слое аргиллита формации Начукуи. KNM-WT 40000 был извлечен из пачки Катабой, на 8 м (26 футов) ниже туфа Тулу-Бор возрастом 3,4 миллиона лет и на 12 м (39 футов) выше туфа Локочот возрастом 3,57 миллиона лет. По линейной интерполяции возраст KNM-WT 40000 составляет приблизительно 3,5 миллиона лет, и датируется средним плиоценом . Еще три образца были извлечены из пачки Катабой примерно на том же уровне, самый глубокий KNM-WT 38341, вероятно, находился на отложениях возрастом 3,53 миллиона лет. KNM-WT 38350 был извлечен из пачки Ломекви на 17 м (56 футов) выше Тулу-Бор и имеет возраст приблизительно 3,3 миллиона лет. Другие образцы из этого члена находятся на высоте от 16 до 24 м (от 52 до 79 футов) над Тулу Бором, им также примерно 3,3 миллиона лет. Самые высокие образцы — KNM-WT 38344, -55 и -56 — могут иметь возраст около 3,2 миллиона лет. [1]

Классификация

В 2001 году Мив Лики и коллеги отнесли останки Ломекви к новому роду и виду Kenyanthropus platyops , с голотипом KNM-WT 40000 и паратипом KNM-WT 38350 . Название рода дано в честь Кении, где были идентифицированы Ломекви и множество других крупных мест обитания предков человека. Название вида происходит от древнегреческих platus «плоский» и opsis «лицо» в связи с необычно плоским лицом для столь раннего гоминина. [1]

Классификация ранних гомининов с их сильно различающейся анатомией была сложным предметом. 20-й век породил переизбыток родов гомининов, погрузив область в таксономическую суматоху, пока немецкий эволюционный биолог Эрнст Майр , изучив «изумительное разнообразие названий», не решил признать только один род, Homo , содержащий несколько видов. Хотя с тех пор стали популярны другие роды и виды, его более консервативный взгляд на разнообразие гомининов стал основой, и принятие дополнительных родов обычно встречает большое сопротивление. [2] Со времен Майра гоминины классифицируются на Australopithecus , которые дали начало Homo (включая современных людей), и крепкого Paranthropus (который иногда не признается отдельным родом), что по определению оставляет Australopithecus полифилетическим (неестественная группа, которая не включает общего предка и всех его потомков). Помимо Kenyanthropus , в 1990-х годах были введены A. bahrelghazali , Ardipithecus , Orrorin и Sahelanthropus , что осложнило дискуссии о разнообразии гомининов [3] , хотя последние три не встретили особого сопротивления из-за их большего возраста (все они предшествовали Australopithecus ). [2]

На момент открытия Kenyanthropus , Australopithecus afarensis был единственным признанным австралопитеком, который существовал между 4 и 3 миллионами лет назад, помимо его вероятного предка A. anamensis , что делает A. afarensis вероятным прародителем всех других австралопитеков, поскольку они диверсифицировались в конце плиоцена и в плейстоцене . Лики и коллеги считали Kenyanthropus свидетельством большего разнообразия плиоценовых австралопитеков, чем признавалось ранее. [1] В 2015 году эфиопский палеоантрополог Йоханнес Хайле-Селассие и его коллеги выделили новый вид, A. deyiremeda , который жил в то же время и в том же регионе, что и Kenyanthropus и A. afarensis . [4]

Реконструкция H. rudolfensis KNM-ER 1470, который напоминает Kenyanthropus KNM-WT 40000 [1]

Мив Лики и коллеги обратили внимание именно на плоское лицо и маленькие щечные зубы , в дополнение к нескольким другим признакам, чтобы отличить род от более раннего Ardipithecus , современного и более позднего Australopithecus и более позднего Paranthropus . Kenyanthropus не имеет ни одной из производных черт, наблюдаемых у Homo . Они признали, что Kenyanthropus может быть отнесен к Australopithecus , если использовать самое широкое определение последнего, но этот консервативный подход к разнообразию гомининов оставляет Australopithecus ранговым таксоном , неестественной группировкой похожих на вид видов, посредством чего он фактически охватывает всех гомининов, не классифицируемых как Ardipithecus или Homo, независимо от того, как они могут быть связаны друг с другом. [1] Лики и коллеги далее провели параллели между KNM-WT 40000 и KNM-ER 1470 возрастом 2 миллиона лет, приписанным Homo rudolfensis , приписывая различия в мозговой коробке и носовой анатомии архаичности. Они предположили, что H. rudolfensis может быть лучше классифицирован как K. rudolfensis . [1]

В 2003 году американский палеоантрополог Тим Д. Уайт был обеспокоен тем, что KNM-WT 40000 был слишком искажен, чтобы получить какие-либо точные показатели для целей классификации, особенно потому, что череп был расколот на более чем 1100 частей, часто размером менее 1 см (0,39 дюйма) в поперечнике. Поскольку такие повреждения редко встречаются, он утверждает, что их невозможно надежно реконструировать. Поскольку черепа современных видов обезьян сильно различаются, он предположил, что дальнейшие открытия ископаемых в регионе могут доказать, что ломеквиские гоминины являются местным вариантом A. afarensis, а не отдельным родом или видом. [5] В ответ на это антропологи Фред Спур, Мив и Луиза Лики в 2010 году провели гораздо более детальные цифровые топографические сканы верхней челюсти KNM-WT 40000, что позволило сравнить гораздо больше анатомических ориентиров на верхней челюсти всех других ранних гомининов, современных людей, шимпанзе и горилл , чтобы точнее исправить искажение. Новая реконструкция более убедительно подтверждает отличие Kenyanthropus . [6]

В 2003 году испанский писатель Камило Хосе Села Конде и эволюционный биолог Франсиско Х. Айяла предложили возродить род « Praeanthropus », чтобы включить в него всех австралопитеков, которые не являются Ardipithecus , Paranthropus или A. africanus , хотя они решили синонимизировать Kenyanthropus с Homo как « H. platyops ». [3] Их рекомендации были в значительной степени отвергнуты. [2]


Анатомия

KNM-WT 40000 с разных ракурсов

KNM-WT 40000 был сильно деформирован в процессе окаменения, черепная коробка смещена вниз и назад, носовая область вправо, а область рта и щек вперед. Неясно, представляет ли образец самца или самку. [1]

У Kenyanthropus относительно плоское лицо, в том числе субназально, между носом и ртом (носоальвеолярный скат). Скат наклонен под углом 45° (имеется расслабленный субназальный прогнатизм ), круче, чем почти у всех других образцов австралопитеков (на верхнем конце вариации для Paranthropus ), более сопоставим с H. rudolfensis и H. habilis . Это самый ранний пример плоского лица в летописи окаменелостей гомининов. В отличие от A. afarensis , у Kenyanthropus отсутствуют передние столбы, костные колонны, спускающиеся вниз от носового отверстия (носовое отверстие). Это также один из самых длинных скатов ранних гомининов, обнаруженных в 32 мм (1,3 дюйма). Носовое отверстие (носовое отверстие) узкое по сравнению с таковым у Australopithecus и Paranthropus . Скулы высокие и крутые, а передняя поверхность (где щеки выступают больше всего) расположена над премолярами, что чаще встречается у Paranthropus , чем у других гоминидов. Скулоальвеолярный гребень (растягивающийся между щекой и зубами) низкий и изогнутый. В целом лицо напоминает H. rudolfensis , хотя имеет более длинные носовые кости, более узкое носовое отверстие, более короткий постклыковый (моляры и премоляры ) зубной ряд и менее круто наклоненную (менее плоскую, более прогнатическую) среднюю часть лица. Гораздо более поздние Paranthropus также характеризуются относительно плоскими лицами, но это обычно считается адаптацией для максимизации силы укуса посредством огромных зубов, которых у Kenyanthropus загадочным образом нет. [1]

Среди всех образцов только M 2 (второй верхний левый моляр) и зубные лунки левой стороны рта KNM-WT 40000 сохранились достаточно хорошо для измерения и изучения. С размерами 11,4 мм 2 × 12,4 мм 2 (0,0177 кв. дюйма × 0,0192 кв. дюйма), площадью поверхности 141,4 мм (5,57 дюйма), это самый маленький M 2 , когда-либо обнаруженный для раннего гоминина. Для сравнения, площадь A. afarensis в сравнительной выборке, которую использовали Лики и его коллеги, составляла от 160 до 225 мм 2 (от 0,248 до 0,349 кв. дюйма), H. habilis и H. rudolfensis — от 165 до 250 мм 2 (от 0,256 до 0,388 кв. дюйма), а у крепкого P. boisei (с самыми большими коренными зубами среди гомининов) — от 240 до 380 мм 2 (от 0,37 до 0,59 кв. дюйма). Реконструированные размеры M 1 образца KNM-WT 38350 составляют 10,5 мм × 12 мм (0,41 дюйма × 0,47 дюйма) при площади поверхности 126 мм 2 (0,195 кв. дюйма), что находится на нижнем пределе вариации для A. anamensis , A. afarensis и H. habilis . Толстая молярная эмаль соответствует таковой у A. anamensis и A. afarensis . KNM-WT40000 сохраняет морфологию корней премоляров предковой обезьяны с одним лингвальным корнем (со стороны языка) и двумя буккальными корнями (по направлению к щекам), хотя P 4 образца KNM-WT 38350 может иметь только один буккальный корень; предковая модель часто встречается у Paranthropus и изменчива у Australopithecus . Особи более производных видов обычно имеют однокорневые премоляры. Клык jugum не виден (линия кости в верхней челюсти, соответствующая корню клыка), что может означать, что клыки были не такими уж большими. Площадь поперечного сечения I 2 (второй верхний резец ) составляет 90% от площади поперечного сечения I 1 , тогда как у других человекообразных обезьян она обычно составляет от 50 до 70%. Корни резцов, по-видимому, не ориентированы наружу (вероятно, не было альвеолярного прогнатизма, передние зубы не выступали вперед). [1]

Объем мозга не поддается расчету из-за деформации черепной коробки, но, вероятно, он был аналогичен объему Australopithecus и Paranthropus . [1] Средний объем выборки из пяти A. afarensis составил 445 куб. см. [7] Как и у Paranthropus , нет лобного треугольника (треугольника, образованного соединением височных линий позади надбровных дуг). В отличие от H. habilis , но как и у H. rudolfensis , за надбровными дугами нет борозды (траншеи). Степень посторбитального сужения , сужения черепной коробки в области лобной доли , находится на одном уровне с таковой у Australopithecus , H. rudolfensis и H. habilis , но меньше, чем у P. boisei . Как и у более ранних A. anamensis и Ar. ramidus , барабанная кость сохраняет морфологию уха предков гомининов, не имея каменистого гребня и имея узкий слуховой проход с небольшим отверстием. Большое затылочное отверстие , где череп соединяется с позвоночником , вероятно, имело овальную форму в отличие от сердцевидной формы у P. boisei . [1]

Технологии

В 2015 году французский археолог Соня Харманд и ее коллеги идентифицировали ломеквийскую индустрию каменных орудий на месте раскопок Ломекви. [8] Орудия приписываются кениантропу, поскольку это единственный гоминин, идентифицированный на этом месте, но в 2015 году антрополог Фред Спур предположил, что по крайней мере некоторые из неопределенных образцов могут быть отнесены к A. deyiremeda , поскольку эти два вида имеют несколько схожую анатомию верхней челюсти. [9] Имея возраст 3,3 миллиона лет, это самая старая предполагаемая индустрия. Ассоциация включает 83 ядра , 35 отщепов , 7 возможных наковален, 7 возможных отбойных камней , 5 гальки (которые также могли использоваться в качестве молотков) и 12 неопределенных фрагментов, из которых 52 были получены из базальта , 51 из фонолита , 35 из трахифонолита (промежуточный состав фонолита и трахита ), 3 из везикулярного базальта, 2 из трахита и 6 неопределенных. Эти материалы могли возникнуть в конгломерате всего в 100 м (330 футах) от места. [8]

Ядра большие и тяжелые, в среднем 167 мм × 147,8 мм × 108,8 мм (6,57 дюйма × 5,82 дюйма × 4,28 дюйма) и 3,1 кг (6,8 фунта). Отщепы имели длину от 19 до 205 мм (от 0,75 до 8,07 дюйма), обычно короче, чем отщепы более поздней олдувайской индустрии. Наковальни были тяжелыми, до 15 кг (33 фунта). Отщепы, по-видимому, скалывались в основном с использованием пассивной молотковой техники (непосредственный удар сердечника по наковальне) и/или биполярного метода (помещение сердечника на наковальню и удар по нему отбойным камнем). Они производили как унифасы (отщеп обрабатывался с одной стороны), так и бифасы (обе стороны обрабатывались). Хотя они могли заранее формировать ядра, чтобы их было легче обрабатывать, резчики чаще всего плохо владели техникой, создавая неполные переломы и трещины на нескольких ядрах или требуя нескольких ударов, чтобы отколоть кусок. Харманд и коллеги предположили, что такие элементарные навыки могут поместить ломеквиан в промежуточную индустрию между простыми методами дробления, вероятно, использовавшимися более ранними гомининами, и олдувайской индустрией откалывания, разработанной Homo . [8]

Обычно предполагается, что ранние гоминины использовали каменные орудия для разделки мяса в дополнение к другим органическим материалам. [10] Было замечено, что дикие шимпанзе и чернополосые капуцины делают отщепы случайно, используя отбойные камни для раскалывания орехов на наковальнях, но резчики из Ломекви делали несколько отщепов из одного и того же ядра и переворачивали отщепы, чтобы обработать другую сторону, что говорит о преднамеренности их производства. [8] [11] В 2016 году испанские археологи Мануэль Домингес-Родриго и Луис Алькала утверждали, что Харманд и его коллеги не убедительно обосновали, что орудия были обнаружены in situ , то есть орудия могли быть намного моложе и были переработаны в более старый слой. [12] Если принять дату в 3,3 миллиона лет, то существует разрыв в 700 000 лет между следующими вескими доказательствами существования каменных орудий в Леди-Герару , связанными с самым ранним Homo LD 350-1 , олдованской индустрией, о которой сообщили американский палеоантрополог Дэвид Браун и его коллеги в 2019 году. Этот разрыв можно интерпретировать либо как утрату и переосмысление технологии каменных орудий, либо как предвзятость сохранения (что орудия из этого временного промежутка либо не сохранились по какой-то причине, либо остались необнаруженными), последнее подразумевает, что ломеквианцы эволюционировали в олдованцы. [10]

Палеоэкология

Кениантроп был современником A. afarensis (« Люси » выше)

От 4,5 до 4 миллионов лет назад озеро Туркана могло увеличиться до более чем 28 000 км 2 (11 000 кв. миль) по сравнению с сегодняшними 6400 км 2 (2500 кв. миль); озеро на месте, где сейчас находится Кооби Фора, возможно, находилось на глубине минимум 36 м (118 футов) ниже поверхности. Вулканические холмы Ломекви вытолкнули базальт в озерные отложения. Озеро распалось, и от 3,6 до 3,2 миллионов лет назад регион, вероятно, характеризовался серией гораздо меньших озер, каждое из которых занимало не более 2500 км 2 (970 кв. миль). [13] [14] Аналогичным образом, останки быков в Ломекви указывают на влажную мозаичную среду, включающую как луга, так и леса на берегу озера или в пойме . Theropithecus brumpti является наиболее распространенной обезьяной на этом участке, а также в остальной части бассейна Туркана в это время; этот вид, как правило, живет в более лесистых и закрытых средах. На ископаемом участке A. afarensis Hadar в Эфиопии, Theropithecus darti является наиболее распространенной обезьяной, которая, как правило, предпочитает более сухие условия, благоприятствующие лесной или луговой среде. Лики и коллеги утверждали, что это распределение означает, что Kenyanthropus жил в несколько более лесистых средах, чем более северный A. afarensis . [1]

Kenyanthropus , A. afarensis и A. deyiremeda сосуществовали в одно и то же время и в одном регионе, и поскольку их анатомия в значительной степени различается в областях, связанных с жеванием, они могли практиковать разделение ниш и добывать разные виды пищи. [9]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklm Лики, Мив Г .; и др. (2001). «Новый род гомининов из Восточной Африки демонстрирует разнообразные линии среднего плиоцена». Nature . 410 (6827): 433–440. Bibcode :2001Natur.410..433L. doi :10.1038/35068500. PMID  11260704. S2CID  4409453.
  2. ^ abc Tattersall, I. (2017). «Виды, роды и филогенетическая структура в летописи окаменелостей человека: скромное предложение». Эволюционная антропология: вопросы, новости и обзоры . 26 (3): 116–118. doi :10.1002/evan.21523. PMID  28627785. S2CID  43487900. Такие формы, как Ardipithecus , Sahelanthropus и Orrorin , также были приняты в пантеон, хотя этому явно способствовал их большой возраст. И в знак уважения к истории почтенный род Paranthropus был передан в наследство тем, кто считает его полезным. Но за исключением широко отвергнутого возрождения Praeanthropus , практически не наблюдалось реального переосмысления крайне минималистской таксономии гоминидов, как общей, так и конкретной, которую Майр навязал нам много лет назад...
  3. ^ ab Cela-Conde, CJ ; Ayala, FJ (2003). "Genera of the human lineage". Труды Национальной академии наук . 100 (13): 7684–7689. Bibcode :2003PNAS..100.7684C. doi : 10.1073/pnas.0832372100 . PMC 164648 . PMID  12794185. 
  4. ^ Хайле-Селассие, Йоханнес; Жиберт, Луис; Мелилло, Стефани М.; Райан, Тимоти М.; Алена, Мулугета; Дейно, Алан; Левин, Наоми Э.; Скотт, Гэри; Сэйлор, Беверли З. (2015). «Новые виды из Эфиопии еще больше расширяют разнообразие гомининов среднего плиоцена» (PDF) . Природа . 521 (7553): 483–488. Бибкод : 2015Natur.521..483H. дои : 10.1038/nature14448. PMID  26017448. S2CID  4455029.
  5. ^ Уайт, Т. (2003). «Ранние гоминиды — разнообразие или искажение?». Science . 299 (5615): 1994–1997. doi :10.1126/science.1078294. PMID  12663903. S2CID  83973951.
  6. ^ Спур, Ф.; Лики, МГ ; Лики, ЛН (2010). «Разнообразие гомининов в среднем плиоцене Восточной Африки: верхняя челюсть KNM-WT 40000». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 365 ( 1556): 3377–3388. doi :10.1098/rstb.2010.0042. PMC 2981955. PMID  20855311 . 
  7. ^ Gunz, P.; Neubauer, S.; Falk, D.; et al. (2020). «Эндокасты Australopithecus afarensis предполагают обезьяноподобную организацию мозга и длительный рост мозга». Science Advances . 6 (14): eaaz4729. Bibcode : 2020SciA....6.4729G. doi : 10.1126/sciadv.aaz4729 . PMC 7112758. PMID  32270044 . 
  8. ^ abcd Harmand, S.; et al. (2015). "Каменные орудия возрастом 3,3 миллиона лет из Ломекви 3, Западная Туркана, Кения". Nature . 521 (7552): 310–315. Bibcode :2015Natur.521..310H. doi :10.1038/nature14464. PMID  25993961. S2CID  1207285.
  9. ^ аб Спур, Ф.; Лики, Миннесота ; О'Хиггинс, П. (2016). «Разнообразие гомининов среднего плиоцена: австралопитек дейиремеда и кеньантропус платиопс». Философские труды Королевского общества Б. 371 (1698). дои : 10.1098/rstb.2015.0231. ПМЦ 4920288 . ПМИД  27298462. 
  10. ^ ab de la Torre, I. (2019). «Поиск возникновения производства каменных орудий в Восточной Африке». Труды Национальной академии наук . 116 (24): 11567–11569. Bibcode : 2019PNAS..11611567D. doi : 10.1073/pnas.1906926116 . PMC 6575166. PMID  31164417 . 
  11. ^ Ломбард, М.; Хёгберг, А.; Хайдл, МН (2018). «Познание: от дробления камня капуцинами до производства отщепов в Ломеквианском стиле». Cambridge Archaeological Journal . 29 (2): 201–231. doi : 10.1017/S0959774318000550 .
  12. ^ Домингес-Родриго, М.; Алькала, Л. (2016). «Каменные орудия возрастом 3,3 миллиона лет и следы бойни? Нужны дополнительные доказательства». Палеоантропология : 46–53. doi :10.4207/PA.2016.ART99 (неактивен 11 сентября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
  13. ^ Грин, FE (2017). Эволюционная история крепких австралопитеков . Routledge. стр. 332–333. ISBN 978-1-351-52126-0.
  14. ^ Фейбель, CS (2011). «Геологическая история бассейна Туркана». Эволюционная антропология . 20 (6): 206–216. doi :10.1002/evan.20331. PMID  22170690. S2CID  16478971.

Внешние ссылки