stringtranslate.com

Проприоцепция

Схемы и изображения типов проприоцепторных нейронов конечностей у млекопитающих (вверху) и насекомых (внизу) [1]

Проприоцепция ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [2] [3] PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) — это чувство самооценки. движение, сила и положение тела. [1] [4]

Проприоцепция опосредуется проприоцепторами , сенсорными рецепторами , расположенными в мышцах , сухожилиях и суставах . [1] Большинство животных обладают несколькими подтипами проприоцепторов, которые обнаруживают различные кинестетические параметры, такие как положение сустава, движение и нагрузка. Хотя все подвижные животные обладают проприоцепторами, структура сенсорных органов может различаться у разных видов.

Проприоцептивные сигналы передаются в центральную нервную систему , где они интегрируются с информацией из других сенсорных систем , таких как зрительная система и вестибулярная система , для создания общего представления о положении тела, движении и ускорении. У многих животных сенсорная обратная связь от проприоцепторов необходима для стабилизации позы тела и координации движений тела.

Обзор системы

У позвоночных движение конечностей и скорость (длина мышц и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов ( сенсорные волокна типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышц ( нейроны группы II ). [5] Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена . Аналогичное разделение кодирования существует у беспозвоночных; различные подгруппы нейронов хордотонального органа [6] кодируют положение и скорость конечностей.

Для определения нагрузки на конечность позвоночные используют сенсорные нейроны в сухожильных органах Гольджи: [7] афференты типа Ib. Эти проприоцепторы активируются при заданных мышечных усилиях, которые указывают на сопротивление, которое испытывает мышца. Аналогично, у беспозвоночных есть механизм для определения нагрузки на конечность: колокольчатые сенсиллы . [8] Эти проприоцепторы активируются, когда конечность испытывает сопротивление. [1]

Третья роль проприоцепторов — определение, когда сустав находится в определенном положении. У позвоночных это осуществляется окончаниями Руффини и тельцами Пачини . Эти проприоцепторы активируются, когда сустав находится в пороговом положении, обычно в крайних положениях сустава. Беспозвоночные используют для этого волосяные пластины [9] ; поле щетинок, расположенных внутри суставов, которое обнаруживает относительное движение сегментов конечностей посредством отклонения связанных с ними кутикулярных волосков.

Рефлексы

Чувство проприоцепции повсеместно распространено среди подвижных животных и необходимо для координации движений тела. Проприоцепторы могут образовывать рефлекторные цепи с двигательными нейронами для обеспечения быстрой обратной связи о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время локомоции. Например, рассмотрим рефлекс растяжения , при котором растяжение мышцы обнаруживается сенсорным рецептором (например, мышечным веретеном , хордотональными нейронами ), который активирует двигательный нейрон, чтобы вызвать сокращение мышцы и противостоять растяжению. Во время локомоции сенсорные нейроны могут менять свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не препятствовать движению. [10] [11]

Сознательное и бессознательное

У людей различают сознательную и неосознаваемую проприорецепцию:

Механизмы

Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприоцепторными нейронами, распределенными по всему телу животного. Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприоцепторов: мышечными веретенами , которые встроены в скелетные мышцы , сухожильными органами Гольджи , которые лежат на границе мышц и сухожилий, и суставными рецепторами, которые являются низкопороговыми механорецепторами, встроенными в суставные капсулы . Многие беспозвоночные, такие как насекомые, также обладают тремя основными типами проприоцепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональными нейронами , колокольчатыми сенсиллами и волосяными пластинками . [1]

Инициирование проприоцепции — это активация проприоцептора на периферии. [16] Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация), и от рецепторов растяжения , расположенных в мышцах и связках, поддерживающих сустав (позиция). Существуют особые нервные рецепторы для этой формы восприятия, называемые «проприоцепторами», так же как существуют особые рецепторы для давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприоцепторы иногда называют рецепторами адекватных стимулов . [ необходима цитата ]

Было обнаружено, что члены семейства ионных каналов транзиторного рецепторного потенциала важны для проприоцепции у плодовых мушек , [17] червей-нематод , [18] африканских когтистых лягушек , [19] и данио-рерио . [20] Было показано, что PIEZO2 , неселективный катионный канал, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей. [21] Люди с мутациями потери функции в гене PIEZO2 демонстрируют специфические дефициты в суставной проприоцепции, [a], а также вибрационной и тактильной различимости, что позволяет предположить, что канал PIEZO2 необходим для механочувствительности в некоторых проприорецепторах и низкопороговых механорецепторах. [23]

Хотя было известно, что кинестезия пальцев основана на ощущении кожи, недавние исследования показали, что тактильное восприятие, основанное на кинестезии, в значительной степени зависит от сил, испытываемых во время прикосновения. [24] Это исследование позволяет создавать «виртуальные», иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами. [25]

Анатомия

Проприоцепция головы происходит от мышц, иннервируемых тройничным нервом , где общие соматические афферентные волокна проходят без синапсов в тройничном ганглии (сенсорный нейрон первого порядка), достигая мезэнцефального тракта и мезэнцефального ядра тройничного нерва . [26] Проприоцепция конечностей часто происходит благодаря рецепторам в соединительной ткани вблизи суставов. [27]

Функция

Стабильность

Важная роль проприоцепции заключается в том, чтобы позволить животному стабилизировать себя против возмущений. [28] Например, для того, чтобы человек ходил или стоял прямо, он должен постоянно контролировать свою осанку и регулировать мышечную активность по мере необходимости для обеспечения равновесия. Аналогично, при ходьбе по незнакомой местности или даже спотыкаясь, человек должен быстро регулировать выход своих мышц на основе предполагаемого положения конечностей и скорости. Считается, что рефлекторные контуры проприоцепторов играют важную роль, позволяя быстро и бессознательно выполнять эти поведения. Чтобы сделать контроль над этими поведениями эффективным, также считается, что проприоцепторы регулируют взаимное торможение в мышцах, что приводит к парам мышц агонистов-антагонистов . [29]

Планирование и совершенствование движений

При планировании сложных движений, таких как достижение или уход , животное должно учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать эту информацию для корректировки динамики для достижения конечной позиции. Если оценка животным начального положения своей конечности неверна, то это может привести к дефициту движения. Кроме того, проприорецепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории. [29] [30]

Разработка

У взрослых плодовых мушек каждый класс проприоцепторов возникает из определенной клеточной линии (т. е. каждый хордотональный нейрон происходит из хордотональной нейрональной линии, хотя множественные линии дают начало сенсорным щетинкам). После последнего деления клетки проприоцепторы посылают аксоны в центральную нервную систему и направляются гормональными градиентами для достижения стереотипных синапсов. [31] Механизмы, лежащие в основе управления аксонами , схожи у беспозвоночных и позвоночных. [32]

У млекопитающих с более длительным периодом беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти в течение постнатального развития по мере роста мышц. [33]

Математические модели

Проприоцепторы передают механическое состояние тела в паттерны нейронной активности. Эту передачу можно смоделировать математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприоцептора [34] [35] [36] или обеспечить более реалистичную обратную связь в нейромеханических симуляциях. [37] [38]

Были разработаны различные модели сложности проприоцептора. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприоцептора. Основное внимание уделялось мышечным веретенам , [34] [35] [36] [39], но также моделировались сухожильные органы Гольджи [40] [41] и волосяные пластинки насекомых [42] .

Мышечные веретена

Поппеле и Боуман [43] использовали теорию линейной системы для моделирования афферентов мышечных веретен млекопитающих Ia и II. Они получили набор деафферентированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подогнали передаточную функцию к частоте спайков. Они обнаружили, что следующая передаточная функция Лапласа описывает ответы частоты срабатывания первичных сенсорных волокон для изменения длины:

Следующее уравнение описывает реакцию вторичных сенсорных волокон :

Совсем недавно Блюм и др. [44] показали, что скорость активации мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не ее длины. Кроме того, скорость активации мышечного веретена показывает зависимость от истории, которую нельзя смоделировать с помощью линейной модели системы, инвариантной во времени.

Сухожильные органы Гольджи

Хоук и Саймон [41] представили одну из первых математических моделей рецептора сухожильного органа Гольджи, моделируя частоту срабатывания рецептора как функцию силы натяжения мышцы. Так же, как и для мышечных веретен, они обнаружили, что, поскольку рецепторы линейно реагируют на синусоидальные волны разных частот и имеют небольшую дисперсию в ответе с течением времени на один и тот же стимул, рецепторы сухожильного органа Гольджи можно моделировать как линейные системы, не зависящие от времени. В частности, они обнаружили, что частоту срабатывания рецептора сухожильного органа Гольджи можно моделировать как сумму 3 затухающих экспонент:

где — скорость стрельбы, а — ступенчатая функция силы.

Соответствующая передаточная функция Лапласа для этой системы имеет вид:

Для рецептора камбаловидной мышцы Хоук и Саймон получают средние значения K=57 импульсов/сек/кг, A=0,31, a=0,22 сек −1 , B=0,4, b=2,17 сек −1 , C=2,5, c=36 сек −1 .

При моделировании рефлекса растяжения Лин и Краго [45] усовершенствовали эту модель, добавив логарифмическую нелинейность перед моделью Хоука и Саймона и пороговую нелинейность после.

Нарушение

Хронический

Проприоцепция, чувство, жизненно важное для быстрой и правильной координации тела, [46] может быть навсегда утрачено или нарушено в результате генетических состояний, болезней, вирусных инфекций и травм. Например, пациенты с гипермобильностью суставов или синдромами Элерса-Данлоса , генетическими состояниями, которые приводят к слабости соединительной ткани во всем теле, имеют хронические нарушения проприоцепции. [47] Расстройства аутистического спектра [48] и болезнь Паркинсона также могут вызывать хроническое нарушение проприоцепции. [49] Что касается болезни Паркинсона, остается неясным, происходит ли снижение двигательной функции, связанное с проприоцепцией, из-за нарушения проприоцепции на периферии или сигнализации в спинном или головном мозге.

В редких случаях вирусные инфекции приводят к потере проприоцепции. Ян Уотерман и Чарльз Фрид — два таких человека, которые потеряли чувство проприоцепции от шеи вниз из-за предполагаемых вирусных инфекций (то есть желудочного гриппа и редкой вирусной инфекции). После потери чувства проприоцепции Ян и Чарльз могли двигать нижней частью тела, но не могли координировать свои движения. Однако оба человека восстановили некоторый контроль над своими конечностями и телом, осознанно планируя свои движения и полагаясь исключительно на визуальную обратную связь. Интересно, что оба человека все еще могут чувствовать боль и температуру, что указывает на то, что они конкретно потеряли проприоцептивную обратную связь, но не тактильную и ноцицептивную обратную связь. Влияние потери чувства проприоцепции на повседневную жизнь прекрасно проиллюстрировано, когда Ян Уотерман заявил: «Что такое активный мозг без подвижности». [50] [51]

Проприоцепция также навсегда теряется у людей, которые теряют конечность или часть тела из-за травмы или ампутации. После удаления конечности у людей может возникнуть спутанное чувство существования этой конечности на их теле, известное как синдром фантомной конечности . Фантомные ощущения могут возникать как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии фантомных ощущений и опыта конечностей. Одна из них — концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память об определенных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит, что конечность отсутствует, и системой памяти, которая помнит конечность как функционирующую часть тела. [52] Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникать после удаления частей тела, отличных от конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза ( синдром фантомного глаза ).

С возрастом происходит снижение чувства проприоцепции . Это часто может приводить к хроническим болям в пояснице и быть причиной падений у пожилых людей. [53]

Острый

Проприоцепция иногда нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Похожие эффекты могут ощущаться во время гипнагогического состояния сознания , во время начала сна. Тело может ощущаться слишком большим или слишком маленьким, или части тела могут ощущаться искаженными в размере. Подобные эффекты иногда могут возникать во время эпилепсии или мигренозной ауры . Предполагается, что эти эффекты возникают из-за ненормальной стимуляции части теменной коры мозга , участвующей в интеграции информации из разных частей тела. [54] Также могут быть вызваны проприоцептивные иллюзии, такие как «иллюзия Пиноккио», иллюзия, что нос становится длиннее. [ необходима цитата ]

Известно также, что временное нарушение проприоцепции может возникнуть из-за передозировки витамина B6 (пиридоксина и пиридоксамина). Это происходит из-за обратимой невропатии. [55] Большая часть нарушенной функции возвращается к норме вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, более близкому к физиологической норме. Нарушение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия .

Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие ему провалы в частоте слышимости, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах равновесия и понимания мозга, вызывая легкую спутанность сознания.

Временная потеря или нарушение проприоцепции может периодически происходить во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может влиять на это, может быть значительным увеличением или падением веса/размера тела из-за колебаний жира ( липосакция , быстрая потеря или набор жира) и/или содержания мышц ( бодибилдинг , анаболические стероиды , катаболизм / голодание ). [56] Это также может происходить у тех, кто приобретает новые уровни гибкости , растяжки и искривления . Нахождение конечности в новом диапазоне движения, никогда ранее не испытывавшемся (или, по крайней мере, не в течение долгого времени с юности, возможно), может нарушить чувство местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение того, что ступни или ноги отсутствуют в вашем ментальном образе себя; необходимость смотреть вниз на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще там; и падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, а не на самом акте ходьбы.

Диагноз

Нарушение проприорецепции можно диагностировать с помощью серии тестов, каждый из которых фокусируется на определенном функциональном аспекте проприорецепции.

Тест Ромберга часто используется для оценки равновесия. Испытуемый должен стоять с закрытыми глазами и вместе ногами без поддержки в течение 30 секунд. Если испытуемый теряет равновесие и падает, это является показателем нарушения проприоцепции.

Для оценки вклада проприоцепции в двигательный контроль распространенным протоколом является сопоставление положения суставов. [57] Пациенту завязывают глаза, пока сустав перемещается под определенным углом в течение определенного периода времени, а затем возвращается в нейтральное положение. Затем испытуемого просят переместить сустав обратно под указанным углом. Недавние исследования показали, что доминирующая рука, возраст участника, активное или пассивное сопоставление и время представления угла могут влиять на выполнение задач сопоставления положения суставов. [58] [59]

Для пассивного определения углов суставов недавние исследования показали, что эксперименты по исследованию психофизических порогов дают более точные оценки проприоцептивной дискриминации, чем задача сопоставления положения суставов. [60] В этих экспериментах субъект держится за объект (например, за подлокотник), который движется и останавливается в разных положениях. Субъект должен различать, находится ли одно положение ближе к телу, чем другое. Из выбора субъекта тестировщик может определить пороги дискриминации субъекта.

Проприоцепция проверяется американскими полицейскими с помощью полевого теста на трезвость для проверки на алкогольное опьянение . Испытуемому необходимо прикоснуться к своему носу с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут допустить ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма) [ необходима ссылка ] , в то время как люди с нарушенной проприоцепцией (симптом умеренного или сильного алкогольного опьянения) не проходят этот тест из-за трудностей с определением положения своих конечностей в пространстве относительно носа.

Обучение

Проприоцепция — это то, что позволяет человеку научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время обучения любому новому навыку, виду спорта или искусству обычно необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, характерными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивного ввода художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, когда она водит кистью по холсту; было бы невозможно водить автомобиль, потому что водитель не смог бы управлять автомобилем или использовать педали, глядя на дорогу впереди; человек не мог бы печатать на машинке или заниматься балетом; и люди даже не смогли бы ходить, не следя за тем, куда они ставят ноги. [ необходима цитата ]

Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, которая потеряла проприоцепцию из-за вирусной инфекции спинного мозга . [61] Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать тон своего голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь проприоцептивна). Позже она переучилась, используя зрение (наблюдая за своими ногами) и внутреннее ухо только для движения, в то время как слух использовала для оценки модуляции голоса. В конце концов она приобрела скованное и медленное движение и почти нормальную речь, которая, как полагают, является наилучшей возможной при отсутствии этого чувства. Она не могла оценить усилия, прилагаемые для поднятия предметов, и сжимала их болезненно, чтобы убедиться, что она их не уронит.

Проприоцептивная работа нижних конечностей

Проприоцептивное чувство можно обострить, изучая множество дисциплин. Жонглирование тренирует время реакции, пространственное расположение и эффективное движение. [ требуется ссылка ] Стояние на качающейся доске или балансировочной доске часто используется для переподготовки или повышения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. Слэклайн — еще один метод повышения проприоцепции.

Стояние на одной ноге (стояние аиста) и различные другие положения тела также используются в таких дисциплинах, как йога , Вин-Чунь и Тай-Чи . [62] Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция являются основными тремя требованиями для равновесия. [63] Более того, существуют специальные устройства, предназначенные для тренировки проприоцепции, такие как гимнастический мяч , который работает над балансировкой мышц живота и спины.

История изучения

В 1557 году ощущение положения-движения было описано Юлием Цезарем Скалигером как «чувство передвижения» [64] .

В 1826 году Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства» [65] , которая считается одним из первых описаний механизмов физиологической обратной связи. [66] Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц будут отправляться в обратном направлении.

В 1847 году лондонский невролог Роберт Тодд выделил важные различия в переднебоковых и задних столбах спинного мозга и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесия. [67]

Примерно в то же время Мориц Генрих Ромберг , берлинский невролог, описал неустойчивость, усиливающуюся при закрытии глаз или в темноте, теперь известную как одноименный симптом Ромберга , когда-то синонимичный симптом сухотки спинного мозга , который впоследствии был признан общим для всех проприоцептивных расстройств ног. [ необходима цитата ]

В 1880 году Генри Чарльтон Бастиан предложил использовать термин «кинестезия» вместо «мышечного чувства» на том основании, что часть афферентной информации (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу. [68]

В 1889 году Альфред Гольдшайдер предложил классификацию кинестезии на три типа: мышечную, сухожильную и суставную чувствительность. [69]

В 1906 году термин проприоцепция (а также интероцепция и экстероцепция ) был засвидетельствован в публикации Чарльза Скотта Шеррингтона, посвященной рецепторам . [70] Он объясняет терминологию следующим образом: [71]

Главные поля распределения рецепторных органов, принципиально различаемые, по-видимому, являются двумя, а именно, поверхностное поле, образованное поверхностным слоем организма, и глубокое поле, образованное тканями организма под поверхностным слоем.
[...]
стимуляции, происходящие в [глубоком] поле, заключаются в том, что стимулы прослеживаются до действий самого организма , и являются таковыми в гораздо большей мере, чем стимуляции поверхностного поля организма. Поскольку в глубоком поле стимулы к рецепторам доставляются самим организмом , [b] глубокие рецепторы можно назвать проприоцепторами , а глубокое поле — полем проприоцепции.

Сегодня «экстероцепторы» — это органы, которые предоставляют информацию, исходящую извне тела, например, глаза, уши, рот и кожа. Интероцепторы предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприоцепторы» предоставляют информацию о движении, полученную из мышечных, сухожильных и суставных источников. Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, которые передают механические данные о суставной капсуле, сухожилиях и напряжении мышц (например, сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена ), которые играют большую роль в проприоцепции. [ необходима цитата ]

Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «вносят вклад как в чувство положения конечности, так и в движение». [72] Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения длины мышцы и, таким образом, предоставляют информацию, касающуюся только чувства положения. [72] По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения. [73] Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприорецепцию, предоставляя «точную перцептивную информацию о положении и движении суставов», и эти знания объединяются с информацией от мышечных веретен. [74]

Этимология

Проприоцепция происходит от латинского proprius , что означает «собственный», «индивидуальный», и capio , capere , брать или хватать. Таким образом, хватать собственное положение в пространстве, включая положение конечностей по отношению друг к другу и к телу в целом. [ необходима цитата ]

Слово kinesthesia или kinæsthesia ( кинестетическое чувство ) относится к двигательному ощущению, но непоследовательно использовалось для обозначения либо только проприоцепции, либо интеграции мозгом проприоцептивных и вестибулярных сигналов. Kinesthesia — это современный медицинский термин, состоящий из элементов греческого языка; kinein «приводить в движение; двигать» (от праиндоевропейского корня *keie- «приводить в движение») + aisthesis «восприятие, чувство» (от праиндоевропейского корня *au- «воспринимать»).

Растения и бактерии

Хотя у них отсутствуют нейроны, системы, реагирующие на стимулы (аналогичные сенсорной системе у животных с нервной системой, которая включает проприоцепцию), также были описаны у некоторых растений ( покрытосеменных ). [75] [76] Наземные растения контролируют ориентацию своего первичного роста посредством восприятия нескольких векторных стимулов, таких как световой градиент или гравитационное ускорение . Этот контроль был назван тропизмом . Количественное исследование гравитропизма побегов показало, что при наклоне растения оно не может восстановить устойчивое вертикальное положение под действием только ощущения его углового отклонения по сравнению с силой тяжести. Требуется дополнительный контроль посредством непрерывного ощущения его кривизны органом и последующего управления активным процессом выпрямления. [75] [76] [77] Будучи ощущением растением относительной конфигурации его частей, он был назван проприоцепцией. Это двойное восприятие и контроль посредством грависенсинга и проприоцепции были формализованы в унифицированную математическую модель, имитирующую полное управление гравитропическим движением. Эта модель была проверена на 11 видах, взятых из филогении наземных покрытосеменных растений , и на органах очень контрастных размеров, начиная от небольшого проростка пшеницы ( колеоптиля ) до ствола тополя . [75] [76]

Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает миозин и актин и, по-видимому, происходит в специализированных клетках. [78] Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах и играет центральную роль в контроле нутации . [79]

Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в популярной науке и средствах массовой информации. [80] [81] Это связано с тем, что это открытие ставит под сомнение давнее априори , которое мы имеем в отношении растений. В некоторых случаях это привело к сдвигу между проприоцепцией и самосознанием или самосознанием . Для такого семантического сдвига нет никаких научных оснований. Действительно, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; так, как полагают, происходит и у растений. [76] [81]

Недавние исследования показывают, что у бактерий есть системы контроля, которые могут напоминать проприоцепцию. [82]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Рецепторы пьезоканалов играют ключевую роль в восприятии давления, прикосновения и проприоцепции (рецепторы пьезо2). [22]
  2. ^ на латыни : propriō

Ссылки

  1. ^ abcde Tuthill JC, Azim E (1 марта 2018 г.). «Проприоцепция». Current Biology . 28 (5): R194–R203. Bibcode : 2018CBio...28.R194T. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . PMID  29510103.
  2. ^ "проприоцепция". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  3. ^ "проприоцептивный". OxfordDictionaries.com . Архивировано из оригинала 3 сентября 2012 г. Получено 2016-01-20 .
  4. ^ Баласубраманян Р., Сантос В. (3 января 2014 г.). Человеческая рука как источник вдохновения для разработки роботизированной руки. Springer. стр. 127. ISBN 978-3-319-03017-3. Проприоцепция также включает в себя способность воспринимать силу и тяжесть, история которой была менее противоречивой, чем чувства положения и движения конечностей. Чувство силы относится к способности воспринимать силу, которая создается мышцами, а ее основным рецептором является сухожильный орган Гольджи.
  5. ^ Lundberg A, Malmgren K, Schomburg ED (ноябрь 1978 г.). «Роль афферентных волокон суставов в контроле движений на примере эффектов афферентных волокон Ib на рефлекторных путях». Журнал физиологии . 284 : 327–43. doi :10.1113/jphysiol.1978.sp012543. PMC 1282824. PMID  215758 . 
  6. ^ Bush BM (апрель 1965). «Проприоцепция коксо-базальным хордотональным органом, Cb, в ногах краба, Carcinus Maenas». Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 285–97. doi :10.1242/jeb.42.2.285. PMID  14323766.
  7. ^ Murphy JT, Wong YC, Kwan HC (июль 1975). «Афферентно-эфферентные связи в моторной коре для отдельных мышц передних конечностей». Журнал нейрофизиологии . 38 (4): 990–1014. doi :10.1152/jn.1975.38.4.990. PMID  125786. S2CID  20111229.
  8. ^ Chapman KM (апрель 1965). «Колокольчатые сенсиллы на осязательных шипах ног таракана». Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 191–203. doi :10.1242/jeb.42.2.191. PMID  14323763.
  9. ^ Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). «Распределение и специфические центральные проекции механорецепторов в грудной клетке и проксимальных суставах ног саранчи. I. Морфология, расположение и иннервация внутренних проприорецепторов про- и метаторакса и их центральных проекций». Cell and Tissue Research . 216 (1): 57–77. doi :10.1007/bf00234545. PMID  7226209. S2CID  29439820.
  10. ^ Bässler U, Büschges A (июнь 1998). «Генерация паттернов для движений ходьбы палочников — мультисенсорное управление локомоторной программой». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 27 (1): 65–88. doi :10.1016/S0165-0173(98)00006-X. PMID  9639677. S2CID  16673654.
  11. ^ Tuthill JC, Wilson RI (октябрь 2016 г.). «Механосенсорика и адаптивный двигательный контроль у насекомых». Current Biology . 26 (20): R1022–R1038. Bibcode : 2016CBio...26R1022T. doi : 10.1016/j.cub.2016.06.070. PMC 5120761. PMID  27780045. 
  12. ^ Fix JD (2002). Нейроанатомия . Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 127. ISBN 978-0-7817-2829-4.
  13. ^ Swenson RS. "Обзор клинической и функциональной нейронауки, Глава 7A: Соматосенсорные системы". (онлайн-версия Dartmouth college). Архивировано из оригинала 2008-04-05 . Получено 2008-04-10 .
  14. ^ Siegel A (2010). Essential Neuroscience . Lippincott Williams & Wilkins. стр. 263.
  15. ^ "ВНЧС, передняя осанка головы и боль в шее". Институт свободы от боли. Архивировано из оригинала 2013-10-05 . Получено 3 октября 2013 .
  16. ^ Sherrington CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Brain . 29 (4): 467–85. doi :10.1093/brain/29.4.467.
  17. ^ Walker RG, Willingham AT, Zuker CS (март 2000 г.). "Канал механосенсорной трансдукции Drosophila". Science . 287 (5461): 2229–34. Bibcode :2000Sci...287.2229W. CiteSeerX 10.1.1.646.2497 . doi :10.1126/science.287.5461.2229. PMID  10744543. 
  18. ^ Li W, Feng Z, Sternberg PW, Xu XZ (март 2006 г.). «Нейрон рецептора растяжения C. elegans, выявленный с помощью гомолога механочувствительного канала TRP». Nature . 440 (7084): 684–87. Bibcode :2006Natur.440..684L. doi :10.1038/nature04538. PMC 2865900 . PMID  16572173. 
  19. ^ Shin JB, Adams D, Paukert M, Siba M, Sidi S, Levin M и др. (август 2005 г.). «Xenopus TRPN1 (NOMPC) локализуется в ресничках на основе микротрубочек в эпителиальных клетках, включая волосковые клетки внутреннего уха». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12572–77. Bibcode : 2005PNAS..10212572S. doi : 10.1073/pnas.0502403102 . PMC 1194908. PMID  16116094 . 
  20. ^ Сиди С, Фридрих РВ, Николсон Т (июль 2003 г.). «Канал NompC TRP, необходимый для механотрансдукции сенсорных волосковых клеток позвоночных». Science . 301 (5629): 96–99. Bibcode :2003Sci...301...96S. doi : 10.1126/science.1084370 . PMID  12805553. S2CID  23882972.
  21. ^ Ву С.Х., Лукач В., де Нуой Дж.К., Зайцева Д., Криддл С.Р., Франциско А. и др. (декабрь 2015 г.). «Piezo2 является основным каналом механотрансдукции проприоцепции». Природная неврология . 18 (12): 1756–62. дои : 10.1038/nn.4162. ПМЦ 4661126 . ПМИД  26551544. 
  22. ↑ Нобелевская ассамблея в Каролинском институте (4 октября 2021 г.) Пресс-релиз: Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г.: Дэвид Джулиус и Ардем Патапутян
  23. ^ Чеслер А.Т., Щет М., Бхаруха-Гебель Д., Чеко М., Донкервоорт С., Лаубахер С. и др. (октябрь 2016 г.). «Роль PIEZO2 в механоощущении человека». Медицинский журнал Новой Англии . 375 (14): 1355–64. doi : 10.1056/NEJMoa1602812. ПМЦ 5911918 . ПМИД  27653382. 
  24. ^ Роблес-Де-Ла-Торре Г., Хейворд В. (июль 2001 г.). «Сила может преодолеть геометрию объекта при восприятии формы через активное прикосновение» (PDF) . Nature . 412 (6845): 445–48. Bibcode :2001Natur.412..445R. doi :10.1038/35086588. PMID  11473320. S2CID  4413295. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-10-03 . Получено 2006-10-03 .
  25. ^ Статья в MIT Technology Review «Передовые технологии тактильных ощущений»
  26. ^ Arslan OE (7 августа 2014 г.). Нейроанатомические основы клинической неврологии (2-е изд.). CRC Press. стр. 432–. ISBN 978-1-4398-4834-0.
  27. ^ van der Wal J (декабрь 2009 г.). «Архитектура соединительной ткани в опорно-двигательном аппарате — часто упускаемый из виду функциональный параметр проприоцепции в локомоторном аппарате». Международный журнал терапевтического массажа и телесной работы . 2 (4): 9–23. doi :10.3822/ijtmb.v2i4.62. PMC 3091473. PMID  21589740 . 
  28. ^ Magee DJ, Zachazewski JE, Quillen WS (18 сентября 2008 г.). Патология и вмешательство в мышечно-скелетную реабилитацию — электронная книга. Elsevier Health Sciences. стр. 533–. ISBN 978-1-4160-6942-3. OCLC  1017975705.
  29. ^ ab Proske U, Gandevia SC (октябрь 2012 г.). «Проприоцептивные чувства: их роль в передаче сигналов о форме тела, положении и движении тела, а также мышечной силе». Physiological Reviews . 92 (4): 1651–97. doi :10.1152/physrev.00048.2011. PMID  23073629.
  30. ^ Blanke O (2012-07-18). «Мультисенсорные мозговые механизмы телесного самосознания». Nature Reviews. Neuroscience . 13 (8): 556–571. doi :10.1038/nrn3292. ISSN  1471-0048. PMID  22805909.
  31. ^ Jan YN, Jan LY (1993). «Периферическая нервная система». В Bate M, Arias AM (ред.). Развитие Drosophila melanogaster. Нью-Йорк: Cold Spring Harbor Laboratory Press. С. 1207–1244.
  32. ^ Прокоп А (июль 2020 г.). «Цитоскелетная организация аксонов у позвоночных и беспозвоночных». Журнал клеточной биологии . 219 (7). doi :10.1083/jcb.201912081. PMC 7337489. PMID 32369543  . 
  33. ^ Майер А. (февраль 1997 г.). «Развитие и регенерация мышечных веретен у млекопитающих и птиц». Международный журнал биологии развития . 41 (1): 1–17. PMID  9074933.
  34. ^ ab Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (сентябрь 2017 г.). "Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивной мышцы". PLOS Computational Biology . 13 (9): e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID  28945740 . 
  35. ^ ab Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприоцепторов. I. Управление и трансдукция в мышечном веретене». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1772–88. doi :10.1152/jn.00868.2005. PMID  16672301.
  36. ^ ab Maltenfort MG, Burke RE (май 2003 г.). «Модель веретена, реагирующая на смешанные фузимоторные входы и проверяемые предсказания эффектов бета-обратной связи». Журнал нейрофизиологии . 89 (5): 2797–809. doi :10.1152/jn.00942.2002. PMID  12740414. S2CID  18253128.
  37. ^ Röhrle O, Yavuz UŞ, Klotz T, Negro F, Heidlauf T (ноябрь 2019 г.). «Многомасштабное моделирование нервно-мышечной системы: соединение нейрофизиологии и механики скелетных мышц» (PDF) . Wiley Interdisciplinary Reviews. Системная биология и медицина . 11 (6): e1457. doi :10.1002/wsbm.1457. PMID  31237041. S2CID  195354352.
  38. ^ Прилуцкий BI, Клишко AN, Вебер DJ, Лемей MA (2016). «Вычисление афферентной активности, зависящей от движения, во время передвижения кошки с использованием модели скелетно-мышечной системы прямой динамики». В Прилуцкий BI, Эдвардс DH (ред.). Нейромеханическое моделирование осанки и локомоции . Серия Springer по вычислительной нейронауке. Нью-Йорк: Springer. стр. 273–307. doi :10.1007/978-1-4939-3267-2_10. ISBN 978-1-4939-3267-2.
  39. ^ Prochazka A (1999). «Глава 11 Количественная оценка проприоцепции». В Binder MD (ред.). Прогресс в исследовании мозга . Периферические и спинальные механизмы в нейронном контроле движения. Т. 123. Elsevier. С. 133–142.
  40. ^ Mileusnic MP, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприоцепторов. II. Структура и функция сухожильного органа Гольджи». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1789–802. doi :10.1152/jn.00869.2005. PMID  16672300.
  41. ^ ab Houk J, Simon W (ноябрь 1967 г.). «Реакции сухожильных органов Гольджи на силы, приложенные к сухожилиям мышц». Журнал нейрофизиологии . 30 (6): 1466–81. doi :10.1152/jn.1967.30.6.1466. PMID  6066449.
  42. ^ Ache JM, Dürr V (июль 2015 г.). "Вычислительная модель нисходящего механосенсорного пути, участвующего в активном тактильном восприятии". PLOS Computational Biology . 11 (7): e1004263. Bibcode : 2015PLSCB..11E4263A. doi : 10.1371/journal.pcbi.1004263 . PMC 4497639. PMID  26158851 . 
  43. ^ Poppele RE, Bowman RJ (январь 1970). «Количественное описание линейного поведения мышечных веретен млекопитающих». Журнал нейрофизиологии . 33 (1): 59–72. doi :10.1152/jn.1970.33.1.59. PMID  4243791.
  44. ^ Blum KP, Lamotte D'Incamps B, Zytnicki D, Ting LH (сентябрь 2017 г.). Ayers J (ред.). "Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивной мышцы". PLOS Computational Biology . 13 (9): e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . PMC 5634630. PMID  28945740 . 
  45. ^ Lin CC, Crago PE (январь 2002 г.). «Нейронный и механический вклад в рефлекс растяжения: синтез модели». Annals of Biomedical Engineering . 30 (1): 54–67. doi :10.1114/1.1432692. PMID  11874142. S2CID  13015209.
  46. ^ Роблес-Де-Ла-Торре Г (2006). «Важность осязания в виртуальных и реальных средах» (PDF) . IEEE MultiMedia . 13 (3): 24–30. doi :10.1109/MMUL.2006.69. S2CID  16153497. Архивировано из оригинала (PDF) 24-01-2014 . Получено 07-10-2006 .
  47. ^ Кастори М (2012). «Синдром Элерса-Данлоса, тип гипермобильности: недодиагностированное наследственное заболевание соединительной ткани с кожно-слизистыми, суставными и системными проявлениями». ISRN Дерматология . 2012 : 751768. doi : 10.5402/2012/751768 . PMC 3512326. PMID  23227356 . 
  48. ^ Blanche EI, Reinoso G, Chang MC, Bodison S (1 сентября 2012 г.). «Трудности обработки проприоцептивной информации у детей с расстройствами аутистического спектра и нарушениями развития». Американский журнал трудотерапии . 66 (5): 621–624. doi :10.5014/ajot.2012.004234. PMC 3754787. PMID  22917129 . 
  49. ^ Konczak J, Corcos DM, Horak F, Poizner H, Shapiro M, Tuite P и др. (ноябрь 2009 г.). «Проприоцепция и двигательный контроль при болезни Паркинсона». Journal of Motor Behavior . 41 (6): 543–52. doi :10.3200/35-09-002. PMID  19592360. S2CID  5775266.
  50. ↑ Человек, который потерял свое тело (1997). Документальный фильм BBC.
  51. ^ Человек, который потерял свое тело . Получено 21.02.2023 .
  52. ^ Weeks SR, Anderson-Barnes VC, Tsao JW (сентябрь 2010 г.). «Фантомная боль в конечности: теории и методы лечения» (PDF) . The Neurologist . 16 (5): 277–86. doi :10.1097/nrl.0b013e3181edf128. PMID  20827116. S2CID  205894711. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-12.
  53. ^ Sakai Y, Watanabe T, Wakao N, Matsui H, Osada N, Sugiura T и др. (сентябрь 2022 г.). «Проприоцепция и гериатрическая боль в пояснице». Spine Surg Relat Res . 6 (5): 422–432. doi :10.22603/ssrr.2021-0269. PMC 9605761. PMID  36348676 . 
  54. ^ Ehrsson HH, Kito T, Sadato N, Passingham RE, Naito E (декабрь 2005 г.). «Нейронный субстрат размера тела: иллюзорное чувство уменьшения талии». PLOS Biology . 3 (12): e412. doi : 10.1371/journal.pbio.0030412 . PMC 1287503. PMID  16336049 . 
  55. ^ Смит Д., Крамарц К., Карр А.С., Россор А.М., Ланн М.П. (2023-04-01). «Токсические невропатии: практический подход». Практическая неврология . 23 (2): 120–130. doi :10.1136/pn-2022-003444. ISSN  1474-7758. PMID  36697225.
  56. ^ Хиртц, Питер и Влодзимеж Староста. «Сенсорные и критические периоды развития двигательной координации и их связь с двигательным обучением». Журнал человеческой кинетики 7 (2002): 19-28.
  57. ^ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (август 2010 г.). «Где была моя рука снова? Сопоставление проприоцептивных целей на основе памяти улучшается за счет увеличения времени предъявления цели» (PDF) . Neuroscience Letters . 481 (1): 54–58. doi :10.1016/j.neulet.2010.06.053. PMID  20600603. S2CID  24385107. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-12-19 . Получено 2013-03-15 .
  58. ^ Dempsey-Jones H, Kritikos A (февраль 2019 г.). «Рука модулирует проприоцептивный дрейф в иллюзии резиновой руки». Experimental Brain Research . 237 (2): 351–361. doi :10.1007/s00221-018-5391-3. PMC 6373180 . PMID  30411222. 
  59. ^ Карранса Э., Франович С., Боос А., Пирондини Э. (2023-11-06). Понимание возрастных изменений проприоцепции через активные и пассивные задачи. doi :10.1101/2023.11.06.565689 . Получено 2024-07-04 .
  60. ^ Elangovan N, Herrmann A, Konczak J (апрель 2014 г.). «Оценка проприоцептивной функции: оценка методов сопоставления положения суставов с психофизическими порогами». Физическая терапия . 94 (4): 553–561. doi :10.2522/ptj.20130103. PMC 6281037. PMID  24262599 . 
  61. ↑ Сакс, О. «Бестелесная леди» в книге «Человек, который принял жену за шляпу» и его автобиографическом исследовании « Нога, на которой можно стоять» .
  62. ^ Cheng M (1981). Тайцзи-цюань . Blue Snake Books, США. С. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.
  63. ^ Hanc J (15 сентября 2010 г.). «Оставаясь в равновесии с помощью упражнений». The New York Times . Архивировано из оригинала 2017-10-11 . Получено 11 октября 2017 г.
  64. ^ Джерош Дж., Хейзель Дж. (2010). Управление артрозом: инновационная терапия (на немецком языке). Немецкий эрцтеверлаг. п. 107. ИСБН 978-3-7691-0599-5. Получено 8 апреля 2011 г.
  65. ^ Сингх АК (1991). Всеобъемлющая история психологии. Motilal Banarsidass. стр. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Получено 8 апреля 2011 г.
  66. ^ Дикинсон Дж. (1976). Проприоцептивный контроль человеческого движения. Princeton Book Co. стр. 4. Получено 8 апреля 2011 г.
  67. ^ Тодд РБ (1847). Энциклопедия анатомии и физиологии, том 4. Лондон: Longmans. С. 585–723.
  68. ^ Фостер SL (2010). Хореографическая эмпатия: кинестезия в исполнении. Тейлор и Фрэнсис. стр. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. Получено 8 апреля 2011 г.
  69. ^ Brookhart JM, Mountcastle VB, Geiger SR (1984). Darian-Smith I (ред.). Нервная система: сенсорные процессы;. Американское физиологическое общество. стр. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. Получено 8 апреля 2011 г.
  70. ^ Шеррингтон, CS (1906). Интегративное действие нервной системы. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета.
  71. ^ Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–482. doi :10.1093/brain/29.4.467.
  72. ^ ab Proske U, Gandevia SC (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства». Журнал физиологии . 587 (ч. 17): 4139–46. doi :10.1113/jphysiol.2009.175372. PMC 2754351. PMID  19581378 . 
  73. ^ Winter JA, Allen TJ, Proske U (ноябрь 2005 г.). «Сигналы мышечного веретена объединяются с чувством усилия для указания положения конечности». The Journal of Physiology . 568 (Pt 3): 1035–46. doi :10.1113/jphysiol.2005.092619. PMC 1464181 . PMID  16109730. 
  74. ^ Коллинз DF, Рефшауге KM, Тодд G, Гандевия SC (сентябрь 2005 г.). «Кожные рецепторы способствуют кинестезии на указательном пальце, локте и колене». Журнал нейрофизиологии . 94 (3): 1699–706. doi :10.1152/jn.00191.2005. PMID  15917323.
  75. ^ abc Bastien R, Bohr T, Moulia B, Douady S (январь 2013 г.). «Унифицированная модель гравитропизма побега раскрывает проприоцепцию как центральную особенность контроля позы у растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (2): 755–60. Bibcode : 2013PNAS..110..755B. doi : 10.1073 /pnas.1214301109 . PMC 3545775. PMID  23236182. 
  76. ^ abcd Hamant O, Moulia B (октябрь 2016 г.). «Как растения считывают свои собственные формы?». The New Phytologist . 212 (2): 333–37. doi : 10.1111/nph.14143 . PMID  27532273.
  77. ^ "От гравитропизма к динамическому контролю позы: проприоцепция у растений". Кембриджский университет . Архивировано из оригинала 2017-08-05 . Получено 5 августа 2017 г.
  78. ^ Okamoto K, Ueda H, Shimada T, Tamura K, Kato T, Tasaka M и др. (март 2015 г.). «Регулирование выпрямления органов и положения растений актин-миозиновым XI цитоскелетом». Nature Plants . 1 (4): 15031. doi :10.1038/nplants.2015.31. hdl : 2433/197219 . PMID  27247032. S2CID  22432635.
  79. ^ Bastien R, Meroz Y (декабрь 2016 г.). «Кинематика нутации растений выявляет простую связь между кривизной и ориентацией дифференциального роста». PLOS Computational Biology . 12 (12): e1005238. arXiv : 1603.00459 . Bibcode : 2016PLSCB..12E5238B. doi : 10.1371/journal.pcbi.1005238 . PMC 5140061. PMID  27923062 . 
  80. ^ Gabbatiss J (10 января 2017 г.). «Растения могут видеть, слышать и обонять – и реагировать». Архивировано из оригинала 2017-08-06 . Получено 5 августа 2017 г.
  81. ^ ab plantguy (28 мая 2017 г.). «The Selfish Plant 4 – Plant Proprioception?». Как работают растения . Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 г. Получено 5 августа 2017 г.
  82. ^ Antani JD, Gupta R, Lee AH, Rhee KY, Manson MD, Lele PP (сентябрь 2021 г.). «Механочувствительное рекрутирование статорных единиц способствует связыванию регулятора ответа CheY-P с жгутиковым мотором». Nature Communications . 12 (1): 5442. Bibcode :2021NatCo..12.5442A. doi :10.1038/s41467-021-25774-2. PMC 8440544 . PMID  34521846. 

Внешние ссылки