Хотя кислород является наиболее распространенным элементом в земной коре , из-за своей высокой реакционной способности он в основном существует в виде соединений ( оксидов ), таких как вода , углекислый газ , оксиды железа и силикаты . До того, как развился фотосинтез , в атмосфере Земли не было свободного двухатомного элементарного кислорода (O 2 ). [2] Небольшие количества кислорода выделялись в результате геологических [3] и биологических процессов, но не накапливались в восстановительной атмосфере из-за реакций с обильными тогда восстановительными газами, такими как атмосферный метан и сероводород , и поверхностными восстановителями, такими как двухвалентное железо .
Кислород начал накапливаться в пребиотической атмосфере примерно 1,85 млрд лет назад во время границы неоархея и палеопротерозоя , палеогеологического события, известного как Великое событие оксигенации (GOE). При нынешних темпах первичного производства сегодняшняя концентрация кислорода могла бы быть произведена фотосинтезирующими организмами за 2000 лет. [4] При отсутствии растений скорость производства кислорода фотосинтезом была медленнее в докембрии , а достигнутые концентрации O 2 составляли менее 10% от сегодняшних и, вероятно, сильно колебались.
Увеличение концентрации кислорода имело широкомасштабные и существенные последствия для биосферы Земли . Наиболее значительным было то, что рост кислорода и окислительное истощение парниковых газов (особенно атмосферного метана ) из-за GOE привели к тому, что Земля превратилась в ледник , что вызвало массовое вымирание анаэробных микробов , но проложило путь эволюции эукариот и позднее возникновению сложных форм жизни .
Фотосинтетические прокариотические организмы , которые производили O 2 в качестве побочного продукта, жили задолго до первого накопления свободного кислорода в атмосфере, [5] возможно, еще 3,5 миллиарда лет назад. Кислород, произведенный цианобактериями, быстро удалялся из океанов путем выветривания восстанавливающих минералов, [ необходима ссылка ] в первую очередь двухвалентного железа . [1] Это ржавление привело к отложению окисленного оксида трехвалентного железа на дне океана, образуя полосчатые железные образования . Таким образом, океаны заржавели и стали красными. Кислород начал сохраняться в атмосфере в небольших количествах только примерно за 50 миллионов лет до начала Великого события оксигенации . [6]
Ранние колебания концентрации кислорода не оказали прямого влияния на жизнь, массовые вымирания наблюдались только в начале кембрийского периода, 538,8 миллионов лет назад . [7] Присутствие O
2предоставили жизни новые возможности. Аэробный метаболизм более эффективен, чем анаэробные пути, и присутствие кислорода создало новые возможности для исследования жизни. [8] [9] С начала кембрийского периода концентрация кислорода в атмосфере колебалась от 15% до 35% от объема атмосферы. [10] 430-миллионный окаменевший уголь, произведенный лесными пожарами, показывает, что уровень кислорода в атмосфере в силуре должен был быть эквивалентен или, возможно, выше современных уровней. [11] Максимум в 35% был достигнут к концу каменноугольного периода (около 300 миллионов лет назад), пик, который мог способствовать большому размеру различных членистоногих , включая насекомых, многоножек и скорпионов. [9] Хотя деятельность человека, такая как сжигание ископаемого топлива , влияет на относительную концентрацию углекислого газа, ее влияние на гораздо большую концентрацию кислорода менее значительно. [12]
Великое событие оксигенации оказало первое серьезное влияние на ход эволюции . Из-за быстрого накопления кислорода в атмосфере в основном анаэробная микробная биосфера , существовавшая в архейский эон, была опустошена, и только аэробы , обладающие антиоксидантными способностями нейтрализовать кислород, процветали на открытом воздухе. [9] Затем это привело к симбиозу анаэробных и аэробных организмов, которые метаболически дополняли друг друга, и в конечном итоге к эндосимбиозу и эволюции эукариот в протерозойский эон , которые теперь фактически зависели от аэробного дыхания , чтобы выжить. После того, как гуронское оледенение подошло к концу, Земля вступила в длительный период геологической и климатической стабильности, известный как Скучный миллиард . Однако этот длительный период был заметно эвксиническим , то есть кислорода было мало, а океан и атмосфера были в значительной степени сульфидными , и эта эволюция тогда, вероятно, была сравнительно медленной и довольно консервативной.
Скучный миллиард закончился в неопротерозойский период значительным увеличением фотосинтетической активности, в результате чего уровень кислорода вырос в 10-20 раз до примерно одной десятой современного уровня. Этот рост концентрации кислорода, известный как неопротерозойское событие оксигенации или «Второе великое событие оксигенации», вероятно, был вызван эволюцией фиксации азота у цианобактерий и ростом эукариотических фотоавтотрофов ( зеленых и красных водорослей ), и часто упоминается как возможный фактор, способствовавший более поздним крупномасштабным эволюционным радиациям, таким как взрыв Авалона и кембрийский взрыв , которые не только привели к появлению более крупных [13], но и более крепких и подвижных многоклеточных организмов . Климатические изменения, связанные с ростом кислорода, также вызвали циклы оледенений и вымираний , [9] каждое из которых создало нарушения , ускорившие экологические обороты . В силурийский и девонский периоды колонизация и распространение на суше ранних растений (которые произошли от пресноводных зеленых водорослей) еще больше увеличили концентрацию кислорода в атмосфере, что привело к историческому пику в каменноугольный период.
Данные показывают увеличение биообъема вскоре после событий оксигенации более чем в 100 раз и умеренную корреляцию между атмосферным кислородом и максимальным размером тела позже в геологической летописи. [13] Большой размер многих членистоногих в каменноугольный период , когда концентрация кислорода в атмосфере достигала 35%, был приписан ограничивающей роли диффузии в метаболизме этих организмов. [14] Но эссе Дж. Б. С. Холдейна [15] указывает, что это применимо только к насекомым. Однако биологическая основа для этой корреляции не является твердой, и многие линии доказательств показывают, что концентрация кислорода не является ограничивающим размером у современных насекомых. [9] Экологические ограничения могут лучше объяснить крошечный размер посткаменноугольных стрекоз – например, появление летающих конкурентов, таких как птерозавры , птицы и летучие мыши. [9]
Повышение концентрации кислорода упоминается как один из нескольких факторов эволюционной диверсификации, хотя физиологические аргументы, лежащие в основе таких аргументов, сомнительны, а последовательная закономерность между концентрацией кислорода и скоростью эволюции не является четко очевидной. [9] Самая известная связь между кислородом и эволюцией произошла в конце последнего из оледенений Snowball Earth , когда сложная многоклеточная жизнь впервые была обнаружена в ископаемой летописи. При низких концентрациях кислорода и до развития фиксации азота биологически доступные соединения азота были в ограниченном количестве, [16] и периодические «азотные кризисы» могли сделать океан непригодным для жизни. [9] Значительные концентрации кислорода были лишь одним из предварительных условий для эволюции сложной жизни. [9] Модели, основанные на униформистских принципах (т. е. экстраполяция современной динамики океана в глубокое время), предполагают, что такая концентрация была достигнута только непосредственно перед тем, как метазоа впервые появились в ископаемой летописи. [9] Кроме того, бескислородные или иным образом химически «негостеприимные» океанические условия, которые напоминают те, которые, как предполагается, подавляют макроскопическую жизнь, периодически возникали в течение раннего кембрия, а также в конце мелового периода — без видимого влияния на формы жизни в эти времена. [9] Это может означать, что геохимические сигнатуры, обнаруженные в океанических отложениях, отражают атмосферу по-другому до кембрия — возможно, в результате принципиально иного режима круговорота питательных веществ при отсутствии планктоноядных. [7] [9]
Богатая кислородом атмосфера может высвобождать фосфор и железо из горных пород в результате выветривания, и эти элементы затем становятся доступными для поддержания жизни новых видов, метаболизм которых требует этих элементов в виде оксидов. [2]