stringtranslate.com

Геологическая история кислорода

Накопление O 2 в атмосфере Земли . Красные и зеленые линии представляют собой диапазон оценок, в то время как время измеряется в миллиардах лет назад ( млрд лет ).
Стадия 1 (3,85–2,45 млрд лет): в атмосфере практически нет O 2.
Стадия 2 (2,45–1,85 млрд лет): O 2 производится, но поглощается океанами и морским дном.
Стадия 3 (1,85–0,85 млрд лет): O 2 начинает выделяться в виде газа из океанов, но поглощается поверхностями суши и образованием озонового слоя.
Стадии 4 и 5 (0,85 млрд лет–настоящее время): O 2 заполняется, газ накапливается. [1]

Хотя кислород является наиболее распространенным элементом в земной коре , из-за своей высокой реакционной способности он в основном существует в виде соединений ( оксидов ), таких как вода , углекислый газ , оксиды железа и силикаты . До того, как развился фотосинтез , в атмосфере Земли не было свободного двухатомного элементарного кислорода (O 2 ). [2] Небольшие количества кислорода выделялись в результате геологических [3] и биологических процессов, но не накапливались в восстановительной атмосфере из-за реакций с обильными тогда восстановительными газами, такими как атмосферный метан и сероводород , и поверхностными восстановителями, такими как двухвалентное железо .

Кислород начал накапливаться в пребиотической атмосфере примерно 1,85 млрд лет назад во время границы неоархея и палеопротерозоя , палеогеологического события, известного как Великое событие оксигенации (GOE). При нынешних темпах первичного производства сегодняшняя концентрация кислорода могла бы быть произведена фотосинтезирующими организмами за 2000 лет. [4] При отсутствии растений скорость производства кислорода фотосинтезом была медленнее в докембрии , а достигнутые концентрации O 2 составляли менее 10% от сегодняшних и, вероятно, сильно колебались.

Увеличение концентрации кислорода имело широкомасштабные и существенные последствия для биосферы Земли . Наиболее значительным было то, что рост кислорода и окислительное истощение парниковых газов (особенно атмосферного метана ) из-за GOE привели к тому, что Земля превратилась в ледник , что вызвало массовое вымирание анаэробных микробов , но проложило путь эволюции эукариот и позднее возникновению сложных форм жизни .

До Великого Окислительного События

Фотосинтетические прокариотические организмы , которые производили O 2 в качестве побочного продукта, жили задолго до первого накопления свободного кислорода в атмосфере, [5] возможно, еще 3,5 миллиарда лет назад. Кислород, произведенный цианобактериями, быстро удалялся из океанов путем выветривания восстанавливающих минералов, [ необходима ссылка ] в первую очередь двухвалентного железа . [1] Это ржавление привело к отложению окисленного оксида трехвалентного железа на дне океана, образуя полосчатые железные образования . Таким образом, океаны заржавели и стали красными. Кислород начал сохраняться в атмосфере в небольших количествах только примерно за 50 миллионов лет до начала Великого события оксигенации . [6]

Влияние на жизнь

Ранние колебания концентрации кислорода не оказали прямого влияния на жизнь, массовые вымирания наблюдались только в начале кембрийского периода, 538,8 миллионов лет назад . [7] Присутствие O
2
предоставили жизни новые возможности. Аэробный метаболизм более эффективен, чем анаэробные пути, и присутствие кислорода создало новые возможности для исследования жизни. [8] [9] С начала кембрийского периода концентрация кислорода в атмосфере колебалась от 15% до 35% от объема атмосферы. [10] 430-миллионный окаменевший уголь, произведенный лесными пожарами, показывает, что уровень кислорода в атмосфере в силуре должен был быть эквивалентен или, возможно, выше современных уровней. [11] Максимум в 35% был достигнут к концу каменноугольного периода (около 300 миллионов лет назад), пик, который мог способствовать большому размеру различных членистоногих , включая насекомых, многоножек и скорпионов. [9] Хотя деятельность человека, такая как сжигание ископаемого топлива , влияет на относительную концентрацию углекислого газа, ее влияние на гораздо большую концентрацию кислорода менее значительно. [12]

Великое событие оксигенации оказало первое серьезное влияние на ход эволюции . Из-за быстрого накопления кислорода в атмосфере в основном анаэробная микробная биосфера , существовавшая в архейский эон, была опустошена, и только аэробы , обладающие антиоксидантными способностями нейтрализовать кислород, процветали на открытом воздухе. [9] Затем это привело к симбиозу анаэробных и аэробных организмов, которые метаболически дополняли друг друга, и в конечном итоге к эндосимбиозу и эволюции эукариот в протерозойский эон , которые теперь фактически зависели от аэробного дыхания , чтобы выжить. После того, как гуронское оледенение подошло к концу, Земля вступила в длительный период геологической и климатической стабильности, известный как Скучный миллиард . Однако этот длительный период был заметно эвксиническим , то есть кислорода было мало, а океан и атмосфера были в значительной степени сульфидными , и эта эволюция тогда, вероятно, была сравнительно медленной и довольно консервативной.

Скучный миллиард закончился в неопротерозойский период значительным увеличением фотосинтетической активности, в результате чего уровень кислорода вырос в 10-20 раз до примерно одной десятой современного уровня. Этот рост концентрации кислорода, известный как неопротерозойское событие оксигенации или «Второе великое событие оксигенации», вероятно, был вызван эволюцией фиксации азота у цианобактерий и ростом эукариотических фотоавтотрофов ( зеленых и красных водорослей ), и часто упоминается как возможный фактор, способствовавший более поздним крупномасштабным эволюционным радиациям, таким как взрыв Авалона и кембрийский взрыв , которые не только привели к появлению более крупных [13], но и более крепких и подвижных многоклеточных организмов . Климатические изменения, связанные с ростом кислорода, также вызвали циклы оледенений и вымираний , [9] каждое из которых создало нарушения , ускорившие экологические обороты . В силурийский и девонский периоды колонизация и распространение на суше ранних растений (которые произошли от пресноводных зеленых водорослей) еще больше увеличили концентрацию кислорода в атмосфере, что привело к историческому пику в каменноугольный период.

Данные показывают увеличение биообъема вскоре после событий оксигенации более чем в 100 раз и умеренную корреляцию между атмосферным кислородом и максимальным размером тела позже в геологической летописи. [13] Большой размер многих членистоногих в каменноугольный период , когда концентрация кислорода в атмосфере достигала 35%, был приписан ограничивающей роли диффузии в метаболизме этих организмов. [14] Но эссе Дж. Б. С. Холдейна [15] указывает, что это применимо только к насекомым. Однако биологическая основа для этой корреляции не является твердой, и многие линии доказательств показывают, что концентрация кислорода не является ограничивающим размером у современных насекомых. [9] Экологические ограничения могут лучше объяснить крошечный размер посткаменноугольных стрекоз – например, появление летающих конкурентов, таких как птерозавры , птицы и летучие мыши. [9]

Повышение концентрации кислорода упоминается как один из нескольких факторов эволюционной диверсификации, хотя физиологические аргументы, лежащие в основе таких аргументов, сомнительны, а последовательная закономерность между концентрацией кислорода и скоростью эволюции не является четко очевидной. [9] Самая известная связь между кислородом и эволюцией произошла в конце последнего из оледенений Snowball Earth , когда сложная многоклеточная жизнь впервые была обнаружена в ископаемой летописи. При низких концентрациях кислорода и до развития фиксации азота биологически доступные соединения азота были в ограниченном количестве, [16] и периодические «азотные кризисы» могли сделать океан непригодным для жизни. [9] Значительные концентрации кислорода были лишь одним из предварительных условий для эволюции сложной жизни. [9] Модели, основанные на униформистских принципах (т. е. экстраполяция современной динамики океана в глубокое время), предполагают, что такая концентрация была достигнута только непосредственно перед тем, как метазоа впервые появились в ископаемой летописи. [9] Кроме того, бескислородные или иным образом химически «негостеприимные» океанические условия, которые напоминают те, которые, как предполагается, подавляют макроскопическую жизнь, периодически возникали в течение раннего кембрия, а также в конце мелового периода — без видимого влияния на формы жизни в эти времена. [9] Это может означать, что геохимические сигнатуры, обнаруженные в океанических отложениях, отражают атмосферу по-другому до кембрия — возможно, в результате принципиально иного режима круговорота питательных веществ при отсутствии планктоноядных. [7] [9]

Богатая кислородом атмосфера может высвобождать фосфор и железо из горных пород в результате выветривания, и эти элементы затем становятся доступными для поддержания жизни новых видов, метаболизм которых требует этих элементов в виде оксидов. [2]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Holland, HD (2006). «Оксигенация атмосферы и океанов». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 361 (1470): 903–915. doi :10.1098/rstb.2006.1838. PMC  1578726. PMID  16754606 .
  2. ^ ab Zimmer, Carl (3 октября 2013 г.). «Кислород Земли: тайна, которую легко принять за данность». New York Times . Получено 3 октября 2013 г.
  3. ^ Стоун, Джордан; Эдгар, Джон О.; Гулд, Джейми А.; Теллинг, Джон (2022-08-08). «Тектонически обусловленное производство окислителей в горячей биосфере». Nature Communications . 13 (1): 4529. Bibcode :2022NatCo..13.4529S. doi :10.1038/s41467-022-32129-y. ISSN  2041-1723. PMC 9360021 . PMID  35941147. 
  4. ^ Доул, М. (1965). «Естественная история кислорода». Журнал общей физиологии . 49 (1): Suppl:Supp5–27. doi :10.1085/jgp.49.1.5. PMC 2195461. PMID  5859927 . 
  5. ^ Дуткевич, А.; Волк, Х.; Джордж, СК; Ридли, Дж.; Бьюик, Р. (2006). «Биомаркеры из включений гуронской нефти: незагрязненные свидетельства жизни до Великого окислительного события». Геология . 34 (6): 437. Bibcode : 2006Geo....34..437D. doi : 10.1130/G22360.1.
  6. ^ Anbar, A.; Duan, Y.; Lyons, T.; Arnold, G.; Kendall, B.; Creaser, R.; Kaufman, A.; Gordon, G.; Scott, C.; Garvin, J.; Buick, R. (2007). «Запах кислорода перед великим событием окисления?». Science . 317 (5846): 1903–1906. Bibcode :2007Sci...317.1903A. doi :10.1126/science.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  7. ^ ab Butterfield, NJ (2007). «Макроэволюция и макроэкология в глубоких времен». Палеонтология . 50 (1): 41–55. Bibcode : 2007Palgy..50...41B. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x . S2CID  59436643.
  8. ^ Freeman, Scott (2005). Биологическая наука, 2-й . Верхняя Сэддл-Ривер, Нью-Джерси: Pearson – Prentice Hall. стр. 214, 586. ISBN 978-0-13-140941-5.
  9. ^ abcdefghijkl Баттерфилд, Нью-Джерси (2009). «Кислород, животные и океаническая вентиляция: альтернативный взгляд». Геобиология . 7 (1): 1–7. Bibcode :2009Gbio....7....1B. doi :10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. PMID  19200141. S2CID  31074331.
  10. ^ Бернер, РА (сентябрь 1999 г.). «Атмосферный кислород в течение фанерозоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (20): 10955–10957. Bibcode : 1999PNAS...9610955B. doi : 10.1073/pnas.96.20.10955 . ISSN  0027-8424. PMC 34224. PMID 10500106  . 
  11. ^ Самые ранние записи о лесных пожарах дают представление о прошлом растительности и уровнях кислорода на Земле.
  12. ^ Эмсли, Джон (2001). «Кислород». Строительные блоки природы: путеводитель по элементам от А до Я. Оксфорд, Англия, Великобритания: Oxford University Press. стр. 297–304. ISBN 978-0-19-850340-8.
  13. ^ ab Payne, JL; McClain, CR; Boyer, A. G; Brown, JH; Finnegan, S.; et al. (2011). "Эволюционные последствия кислородного фотосинтеза: перспектива размера тела". Photosynth. Res. 1007 : 37-57. DOI 10.1007/s11120-010-9593-1
  14. ^ Поле, Делайл (2011). «Самые большие насекомые: исследование факторов, контролирующих максимальный размер насекомых». Эврика . 2 (1): 43–46. doi : 10.29173/eureka10299 .
  15. ^ Холдейн, Дж. Б. С., О правильном размере , параграф 7
  16. ^ Наварро-Гонсалес, Рафаэль; Маккей, Кристофер П.; Нна Мвондо, Дельфина (июль 2001 г.). «Возможный азотный кризис для архейской жизни из-за снижения фиксации азота молнией» (PDF) . Nature . 412 (5 июля 2001 г.): 61–64. Bibcode :2001Natur.412...61N. doi :10.1038/35083537. hdl : 10261/8224 . PMID  11452304. S2CID  4405370.

Внешние ссылки