В иммунологии антитела ( иммуноглобулины (Ig) ) подразделяются на несколько типов, называемых изотипами или классами . Вариабельные (V) области вблизи кончика антитела могут отличаться от молекулы к молекуле бесчисленным количеством способов, что позволяет им специфически нацеливаться на антиген (или, точнее, на эпитоп ). Напротив, константные (C) области встречаются только в нескольких вариантах, которые определяют класс антитела. Антитела разных классов активируют различные эффекторные механизмы в ответ на антиген (запуская различные элементы врожденной иммунной системы ). Они появляются на разных стадиях иммунного ответа, различаются по структурным особенностям и по своему расположению в организме. [1]
Экспрессия изотипа отражает стадию созревания В-клетки . Наивные В-клетки экспрессируют изотипы IgM и IgD с немутированными вариабельными генами, которые производятся из того же исходного транскрипта после альтернативного сплайсинга. Экспрессия других изотипов антител (у людей: IgG, IgA и IgE) происходит посредством процесса переключения класса после воздействия антигена. [2] Переключение класса опосредовано ферментом AID ( активационно-индуцированная цитидиндезаминаза ) и происходит после того, как В-клетка связывает антиген через свой В-клеточный рецептор. Переключение класса обычно требует взаимодействия с Т-хелперной клеткой . [3] [4]
У человека существует пять изотипов тяжелой цепи α, δ, γ, ε, μ, соответствующих пяти изотипам антител:
Существуют также два изотипа легкой цепи κ и λ; однако, между ними нет существенной разницы в функциях. Таким образом, изотип антитела определяется только константными областями тяжелых цепей. [1]
IgM сначала экспрессируется как мономер на поверхности незрелых В-клеток. При антигенной стимуляции В-клетки IgM+ секретируют пентамерное антитело IgM, образованное пятью мономерами Ig, связанными дисульфидными связями. Пентамер также содержит полипептидную J-цепь, которая связывает два мономера и облегчает секрецию на слизистых поверхностях. Пентамерная структура антител IgM делает их эффективными при связывании антигенов с повторяющимися эпитопами (например, бактериальной капсулой, вирусным капсидом) и активации каскада комплемента. Поскольку антитела IgM экспрессируются на ранней стадии ответа В-клеток, они редко сильно мутируют и обладают широкой антигенной реактивностью, тем самым обеспечивая ранний ответ на широкий спектр антигенов без необходимости помощи Т-клеток. [5]
Изотипы IgD экспрессируются на наивных В-клетках, когда они покидают костный мозг и заселяют вторичные лимфоидные органы. Уровни поверхностной экспрессии изотипа IgD связаны с различиями в статусе активации В-клеток, но их роль в сыворотке плохо изучена. [6]
Изотипы антител IgG, IgE и IgA генерируются после переключения классов во время реакции зародышевого центра и обеспечивают различные эффекторные функции в ответ на определенные антигены. IgG является наиболее распространенным классом антител в сыворотке и делится на 4 подкласса на основе различий в структуре генов константной области и способности запускать различные эффекторные функции. Несмотря на высокое сходство последовательностей (90% идентичны на уровне аминокислот), каждый подкласс имеет разный период полураспада, уникальный профиль связывания антигена и различную способность к активации комплемента. Антитела IgG1 являются наиболее распространенным классом IgG и доминируют в ответах на белковые антигены. Нарушенная продукция IgG1 наблюдается в некоторых случаях иммунодефицита и связана с рецидивирующими инфекциями. [7] Ответы IgG на бактериальные капсульные полисахаридные антигены опосредуются в первую очередь через подкласс IgG2, и дефициты в этом подклассе приводят к восприимчивости к определенным видам бактерий. [8] IgG2 представляет собой основной подкласс антител, реагирующих на гликановые антигены, но подклассы IgG1 и IgG3 также наблюдались в таких реакциях, особенно в случае конъюгатов белок-гликан. [9]
IgG3 является эффективным активатором провоспалительных реакций, запуская классический путь комплемента. [10] Он имеет самый короткий период полураспада по сравнению с другими подклассами IgG [11] и часто присутствует вместе с IgG1 в ответ на белковые антигены после вирусных инфекций. [12] IgG4 является наименее распространенным подклассом IgG в сыворотке и часто образуется после повторного воздействия одного и того же антигена или во время персистирующих инфекций.
Антитела IgA секретируются в дыхательных путях или кишечнике и действуют как основные медиаторы иммунитета слизистой оболочки. [13] Они мономерны в сыворотке, но появляются в виде димера, называемого секреторным IgA (sIgA) на поверхности слизистой оболочки. Секреторный IgA связан с J-цепью и другой полипептидной цепью, называемой секреторным компонентом. [14] Антитела IgA делятся на два подкласса, которые различаются по размеру их шарнирной области. [15] IgA1 имеет более длинную шарнирную область, что увеличивает его чувствительность к бактериальным протеазам. [16] Таким образом, этот подкласс доминирует над сывороточным IgA, в то время как IgA2 преимущественно обнаруживается в секретах слизистой оболочки. Фиксация комплемента IgA не является основным эффекторным механизмом на поверхности слизистой оболочки, но рецептор IgA экспрессируется на нейтрофилах, которые могут быть активированы для опосредования антителозависимой клеточной цитотоксичности. [17] Также было показано, что sIgA усиливает иммунный ответ в кишечной ткани путем поглощения антигена вместе со связанным антителом дендритными клетками. [18]
Антитела IgE присутствуют в самых низких концентрациях в периферической крови, но составляют основной класс антител при аллергических реакциях посредством вовлечения тучных клеток, эозинофилов и клеток Лангерганса. [19] Реакции на определенных гельминтов также характеризуются повышенным уровнем антител IgE. [20]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )