Аксоплазма — это цитоплазма внутри аксона нейрона (нервной клетки ) . Для некоторых типов нейронов это может составлять более 99% всей цитоплазмы. [1]
Аксоплазма имеет другой состав органелл и других материалов, чем тот, который содержится в теле клетки нейрона ( соме ) или дендритах. При аксональном транспорте (также известном как аксоплазматический транспорт) материалы переносятся через аксоплазму в сому или из нее.
Электрическое сопротивление аксоплазмы, называемое аксоплазматическим сопротивлением, является одним из аспектов свойств кабеля нейрона, поскольку оно влияет на скорость перемещения потенциала действия вниз по аксону. Если аксоплазма содержит много молекул , которые не являются электропроводящими , это замедлит перемещение потенциала, поскольку заставит больше ионов проходить через аксолемму (мембрану аксона), чем через аксоплазму.
Аксоплазма состоит из различных органелл и элементов цитоскелета. Аксоплазма содержит высокую концентрацию удлиненных митохондрий , микрофиламентов и микротрубочек . [2] В аксоплазме отсутствует большая часть клеточного механизма ( рибосом и ядра ), необходимого для транскрипции и трансляции сложных белков . В результате большинство ферментов и крупных белков транспортируются из сомы через аксоплазму. Аксональный транспорт происходит либо быстрым, либо медленным транспортом. Быстрый транспорт включает в себя перемещение содержимого везикул (например, органелл) по микротрубочкам с помощью моторных белков со скоростью 50–400 мм в день. [3] Медленный аксоплазматический транспорт включает перемещение цитозольных растворимых белков и элементов цитоскелета с гораздо более медленной скоростью - 0,02-0,1 мм/день. Точный механизм медленного аксонального транспорта остается неизвестным, но недавние исследования предположили, что он может функционировать посредством временной ассоциации с быстрыми аксональными транспортными везикулами . [4] Хотя аксональный транспорт отвечает за большинство органелл и сложных белков, присутствующих в аксоплазме, недавние исследования показали, что некоторая трансляция все же происходит в аксоплазме. Такая аксоплазматическая трансляция возможна благодаря наличию локализованных трансляционно молчащих мРНК и рибонуклеарных белковых комплексов . [5]
Аксоплазма является неотъемлемой частью общей функции нейронов по распространению потенциала действия через аксон. Количество аксоплазмы в аксоне важно для свойств кабеля, подобных аксону в теории кабеля. Что касается теории кабеля , содержимое аксоплазмы определяет устойчивость аксона к потенциальному изменению. Состоящие из цитоскелета элементы аксоплазмы, нервных нитей и микротрубочек обеспечивают основу для аксонального транспорта, который позволяет нейротрансмиттерам достигать синапса . Кроме того, аксоплазма содержит пресинаптические везикулы нейромедиатора, которые в конечном итоге высвобождаются в синаптическую щель .
Аксоплазма содержит как мРНК, так и рибонуклеарный белок, необходимые для синтеза аксонального белка. Было показано, что синтез аксонального белка является неотъемлемой частью как регенерации нейронов , так и локализованных ответов на повреждение аксонов. [5] Когда аксон поврежден, для передачи сигнала соме о том, что клетка повреждена, необходимы как аксональная трансляция, так и ретроградный аксональный транспорт. [5]
Аксоплазма не была основным направлением неврологических исследований до тех пор, пока не было много лет изучения функций и свойств гигантских аксонов кальмаров . Аксоны вообще было очень трудно изучать из-за их узкого строения и непосредственной близости к глиальным клеткам . [6] Чтобы решить эту проблему, аксоны кальмара были использованы в качестве модели животного из-за относительно большого размера аксонов по сравнению с аксонами человека или других млекопитающих. [7] Эти аксоны в основном изучались для понимания потенциала действия, и вскоре стало понятно, что аксоплазма играет важную роль в мембранном потенциале . [8] Сначала считалось, что аксоплазма очень похожа на цитоплазму, но аксоплазма играет важную роль в переносе питательных веществ и электрического потенциала, генерируемого нейронами. [9]
На самом деле оказывается довольно сложно изолировать аксоны от окружающего его миелина [10] , поэтому гигантский аксон кальмара находится в центре внимания многих исследований, касающихся аксоплазмы. По мере того, как в результате изучения передачи сигналов, происходящих в нейронах, формировалось больше знаний, важной темой для исследований стала передача питательных веществ и материалов. На механизмы пролиферации и устойчивого электрического потенциала влияет система быстрого аксонального транспорта. Система быстрого аксонального транспорта использует аксоплазму для движения и содержит множество непроводящих молекул, которые изменяют скорость прохождения этих электрических потенциалов по аксону [11] , но противоположного влияния не происходит. Система быстрого аксонального транспорта способна функционировать без аксолеммы, а это означает, что электрический потенциал не влияет на транспорт материалов через аксон. [12] Такое понимание взаимосвязи аксоплазмы с транспортировкой и электрическим потенциалом имеет решающее значение для понимания общих функций мозга.
Благодаря этим знаниям аксоплазма стала моделью для изучения различных сигналов и функций клеток для исследования неврологических заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера [13] и болезнь Хантингтона . [14] Быстрый аксональный транспорт является важнейшим механизмом при изучении этих заболеваний и определении того, как недостаток материалов и питательных веществ может влиять на прогрессирование неврологических расстройств.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )