stringtranslate.com

Клетка Гольджи

В нейронауке клетки Гольджи являются наиболее распространенными тормозными интернейронами , обнаруженными в зернистом слое мозжечка . [1] Клетки Гольджи можно найти в зернистом слое на разных уровнях. [2] Клетки Гольджи необходимы для контроля активности зернистого слоя. [3] Они были впервые идентифицированы как тормозные в 1964 году. [4] Это также был первый пример тормозной сети обратной связи , в которой тормозной интернейрон был идентифицирован анатомически. Клетки Гольджи производят широкое латеральное торможение, которое выходит за пределы афферентного синаптического поля и тормозит зернистые клетки через петли прямого и обратного торможения. [4] Эти клетки синапсируют на дендрите зернистых клеток и униполярных щеточных клеток . Они получают возбуждающий вход от мшистых волокон , также синаптических на зернистых клетках , и параллельных волокон , которые представляют собой длинные аксоны зернистых клеток. Таким образом, эта схема обеспечивает прямое и обратное ингибирование зернистых клеток.

Связи

Сеть мозжечка содержит большое количество связей между клетками Гольджи. [5] Основной синапс, создаваемый этими клетками, — это синапс на возбуждающем синапсе моховидное волокно — гранулярная клетка в клубочке . Клубочек состоит из терминала моховидного волокна, дендритов гранулярных клеток и терминала Гольджи и окружен глиальной оболочкой. [3] Клетка Гольджи действует, изменяя синапс моховидное волокно — гранулярная клетка. Согласно сообщениям, гранулярные клетки в основном соединяются с клеткой Гольджи через параллельные волокна, в то время как синапсы также могут играть определенную роль. Было показано, что лазающие волокна соединяются с клетками Гольджи, повторно входя в более высокий гранулярный слой через тонкие коллатеральные ветви, которые достигают немного ниже клеток Пуркинье. [6] Три различных типа тормозных интернейронов — корзинчатые и звездчатые клетки, которые находятся в молекулярном слое, и клетки Гольджи, которые находятся в зернистом слое, — активируются параллельными волокнами и контролируют активность клеток Пуркинье. [7]

В диапазоне тета-частот клетки Гольджи демонстрируют регуляцию ритма, резонанс, сброс фазы и отскок-возбуждение. Эти характеристики, вероятно, влияют на их поведение. In vivo, демонстрируя неустойчивое, спонтанное биение, регулируемое сенсорными входами, и внезапные, тихие паузы между вспышками ответов на точечный стимул. Более того, взаимодействие сети клеток Гольджи дает представление о том, как эти нейроны могут контролировать пространственно-временное расположение мозжечковой активности. Оказывается, что клетки Гольджи могут влиять как на временную динамику, так и на географическое распределение информации, передаваемой по мозжечковой сети. Клетки Гольджи также контролируют производство синапсов мшистых волокон и гранулярных клеток долговременной синаптической пластичности. Таким образом, начинает обретать форму идея о том, что клетки Гольджи играют решающую роль в контроле активности сети гранулярного слоя, что имеет значительные последствия для мозжечковых вычислений. [8]

Глутаматергические стимулы являются основными возбуждающими входами для клеток Гольджи. Текущие исследования показывают, что рецепторы NMDA [9] и рецепторы AMPA [10] участвуют в реле мшистых волокон - клеток Гольджи. [11] Функции цепи клеток Гольджи также, по-видимому, регулируются метаботропными рецепторами глутамата. Клетки Гольджи обладают рецепторами mGluR2, [12] и когда эти рецепторы активируются, усиливается внутренний выпрямительный ток K, помогая в заглушении клеток Гольджи после периода интенсивной передачи зернистых клеток - клеток Гольджи. [13] Этот зависящий от mGluR2 процесс может облегчить прохождение расширенных импульсов по маршруту мшистых волокон - зернистых клеток. [14]

Нейротрансмиттеры

Клетки Гольджи в основном используют ГАМК и глицин в качестве нейротрансмиттеров, хотя в зависимости от их цели, одна клетка Гольджи будет избирательно способствовать ГАМКергической или глицинергической передаче. Когда клетки Гольджи активированы, зернистые клетки и UBC демонстрируют ГАМКергические и глицинергические токи соответственно. Это в первую очередь потому, что клетки Гольджи выделяют ГАМК и глицин в каждом отдельном бутоне, что является результатом экспрессии постсинаптических рецепторов, специфичных для типа клеток, и/или перемещения в синапс. [15] На основании электронной микроскопии [16] и электрофизиологических данных [17] считалось, что молекулярные слои интернейронов (звездчатые и корзинчатые клетки) образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Гольджи. Однако более поздние исследования ставят под сомнение существование этих функциональных синапсов. [18] Вместо этого локальные интернейроны обеспечивают лишь малую часть ингибирующих входов для клеток Гольджи в молекулярном слое, и большинство этих входов только высвобождают ГАМК. Вместо этого клетки Гольджи иннервируются ГАМКергическими клетками в DCN, что указывает на то, что клетки Гольджи получают большой вход обратной связи торможения от глубоких ядер мозжечка для модуляции локальных ингибирующих сетей. [19] Базальный уровень ГАМК создает постсинаптическую утечку проводимости путем тонической активации альфа-6-содержащих ГАМК-А рецепторов на гранулярной клетке. [1] [2] [10] Эти высокоаффинные рецепторы расположены как синаптически, так и внесинаптически на гранулярной клетке. Синаптические рецепторы опосредуют фазовое сокращение длительностью около 20–30 мс, тогда как внесинаптические рецепторы опосредуют тоническое торможение длительностью около 200 мс и активируются путем перетекания синапса. [9]

Кроме того, ГАМК действует на рецепторы ГАМК-В, которые расположены пресинаптически на мшистых окончаниях волокон. Они ингибируют вызванные мшистыми волокнами EPSC гранулярной клетки в зависимости от температуры и частоты. При высокой частоте мшистых импульсов (10 Гц) нет никакого эффекта воздействия ГАМК на пресинаптические рецепторы ГАМК-В на вызванные EPSC. Однако при низкой частоте (1 Гц) импульсов ГАМК оказывает влияние на EPSC, опосредованные через эти пресинаптические рецепторы ГАМК-В.

Клетки Гольджи необходимы для сложной координации движений, как показывает это исследование «Аблация мозжечковых клеток Гольджи нарушает синаптическую интеграцию, включающую ингибирование ГАМК и активацию рецепторов NMDA в координации движений», проведенное Ватанабе, Д., Инокавой, Х. и др. Более того, такие сложные движения зависят от синаптической интеграции, которая генерируется из активации рецепторов NMDA гранулярных клеток и ингибирования, опосредованного ГАМК. [7] В конечном итоге клетки Гольджи используют расширенное аксональное сплетение, чтобы блокировать широкие поля гранулярных клеток. Фундаментальные вопросы о том, лежит ли дендритная обработка в основе предсказанной теорией пластичности, зависящей от времени спайка (STDP), и как синаптические входы управляют генерацией спайков клеток Гольджи, остаются без ответа. [20] Интересно отметить, что дендриты экспрессируют разнообразный набор ионных каналов Ca, Na и K [21], которые могут влиять на дендритные вычисления, в то время как синапсы мшистых волокон и клеток Гольджи экспрессируют каналы NMDA, которые необходимы для синаптической пластичности. [22] Прогнозирование потенциальных взаимосвязей между этими многочисленными активными функциями является сложной задачей и требует тщательного вычислительного исследования синаптической интеграции и электрогенной архитектуры нейрона. [23]

Гольджи тип I

Тела клеток нейронов Гольджи I типа средние или большие. [ 24] Нейрон Гольджи I типа имеет длинный аксон , который начинается в сером веществе центральной нервной системы и может простираться оттуда. Их тела клеток были в основном многополярными, но иногда они могли быть треугольной формы и не иметь никаких отростков или шипов. Они обладали тремя-десятью основными дендритами. На этих дендритах не было отростков или шипов. Дендриты клеток имели обильные разветвления. [25]

Эти нейроны имеют пучковые и радиальные модели ветвления в своих дендритах по сравнению с пучковым рисунком, радиальный рисунок ветвления был более распространенным. [26] Плотность дендритных деревьев обычно присутствует в этих клетках, но количество и диаметр первичных дендритов крайне нерегулярны. За пределами тела клетки видны от трех до одиннадцати дендритов. Перед разделением на третичные ветви он быстро дает начало более тонким вторичным дендритам. [27]

Он также известен как проекционный нейрон. Они включают нейроны, образующие периферические нервы и длинные пути головного и спинного мозга. [11] с соматами, обычно варьирующимися от 20 до 40 мкм. [27] Нейроны Гольджи II, напротив, определяются как имеющие короткие аксоны или вообще не имеющие аксонов. Это различие было введено пионером нейроанатомии Камилло Гольджи на основе внешнего вида под микроскопом нейронов, окрашенных изобретенным им красителем Гольджи . Сантьяго Рамон-и-Кахаль предположил, что у более развитых животных больше нейронов Гольджи II типа по сравнению с нейронами Гольджи I типа. Эти нейроны Гольджи II типа имеют звездообразный вид и обнаруживаются в коре головного мозга и мозжечка, а также в сетчатке. [28]

Гольджи тип II

Тела этих нейронов были яйцевидными, сфероидальными или многополярными. [27] Нейрон Гольджи II типа либо не имеет аксона, либо имеет короткий аксон , который не отсылает ответвления из серого вещества центральной нервной системы. [12] Дендриты Гольджи II типа имеют приблизительно симметричные синаптические связи и имеют бледные, асимметричные и часто массивные профили, которые содержат огромные плеоморфные пузырьки. Синаптические терминали аксонов Гольджи II типа могут напоминать дендритные окончания, однако многие аксональные окончания, по-видимому, имеют более узкие профили с меньшими, более плоскими пузырьками. [29] Их средний диаметр варьировался от 12 до 30 мкм, со средним значением 22,2 мкм в среднем (5,8 ± n = 120). [27] По сравнению с нейронами Гольджи I типа, нейроны Гольджи II типа имеют большее соотношение ядра к цитоплазме (N/C). [27] По сравнению с нейронами Гольджи I типа, дендриты этих нейронов демонстрируют значительно меньше пучковых дендритов. Два из десяти основных дендритов выступали из тела клетки и производили небольшое количество ответвлений. [27] Нейрон Гольджи II типа генерирует дендро-дендритные связи с основным нейроном в терминальных агрегатах, называемых синаптическими гнездами. Афферентные аксоны, нисходящие из слуховой коры и восходящие из заднего холмика, образуют синаптические связи с обоими типами нейронов. [30]

Клетки Гольджи II типа могут быть возбуждающими или тормозными интернейронами, или они могут быть и теми, и другими. Клетки Гольджи II типа функционируют как тормозные интернейроны, которые могут производить паттерны ответа, которые делают первичные нейроны более восприимчивыми к началу стимулов и к временным изменениям в афферентном входе. Клетки Гольджи II типа, будучи возбуждающими интернейронами, обладают способностью производить постепенные или непрерывные паттерны ответа, которые имеют тенденцию расширять определенные сигнальные последовательности. В каждом сценарии корковый анализ звуковых локаций и временных паттернов зависит от синаптических взаимодействий между клетками Гольджи II типа для определения пространственных и временных особенностей кодирования стимула. [31]

Смотрите также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

  1. ^ ab Brickley SG, Cull-Candy SG, Farrant M (декабрь 1996 г.). «Развитие тонической формы синаптического торможения в мозжечковых гранулярных клетках крыс в результате постоянной активации рецепторов ГАМКA». Журнал физиологии . 497 (Часть 3) (Часть 3): 753–759. doi :10.1113/jphysiol.1996.sp021806. PMC  1160971. PMID  9003560 .
  2. ^ ab Tia S, Wang JF, Kotchabhakdi N, Vicini S (июнь 1996 г.). «Изменения в развитии ингибирующих синаптических токов в мозжечковых гранулярных нейронах: роль субъединицы альфа 6 рецептора ГАМК(А)». Журнал нейронауки . 16 (11): 3630–3640. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-11-03630.1996 . PMC 6578841. PMID  8642407 . 
  3. ^ ab Jakab RL, Hámori J (1988). «Количественная морфология и синаптология мозжечковых клубочков у крысы». Анатомия и эмбриология . 179 (1): 81–88. doi :10.1007/BF00305102. PMID  3213958. S2CID  22651721.
  4. ^ ab Eccles J, Llinas R, Sasaki K (декабрь 1964 г.). «Ингибирование клеток Гольджи в коре мозжечка». Nature . 204 (4965): 1265–1266. Bibcode :1964Natur.204.1265E. doi :10.1038/2041265a0. PMID  14254404. S2CID  4187138.
  5. ^ Палай С.Л., Чан-Палай V (1974). Кора мозжечка . дои : 10.1007/978-3-642-65581-4. ISBN 978-3-642-65583-8. S2CID  31651518.
  6. ^ Shinoda Y, Sugihara I, Wu HS, Sugiuchi Y (2000). «Вся траектория одиночных лазающих и моховидных волокон в ядрах и коре мозжечка». Модули мозжечка: Молекулы, морфология и функция . Прогресс в исследованиях мозга. Т. 124. Elsevier. С. 173–186. doi :10.1016/s0079-6123(00)24015-6. ISBN 978-0-444-50108-0. PMID  10943124.
  7. ^ ab Watanabe D, Inokawa H, Hashimoto K, Suzuki N, Kano M, Shigemoto R и др. (октябрь 1998 г.). «Аблация мозжечковых клеток Гольджи нарушает синаптическую интеграцию, включающую ингибирование ГАМК и активацию рецепторов NMDA в координации движений». Cell . 95 (1): 17–27. doi :10.1016/s0092-8674(00)81779-1. hdl : 2433/181271 . PMID  9778244.
  8. ^ D'Angelo E (июль 2008 г.). «Критическая роль клеток Гольджи в регуляции пространственно-временной интеграции и пластичности на входной стадии мозжечка». Frontiers in Neuroscience . 2 (1): 35–46. doi : 10.3389/neuro.01.008.2008 . PMC 2570065 . PMID  18982105. 
  9. ^ ab Nusser Z, Sieghart W, Somogyi P (март 1998). "Сегрегация различных рецепторов ГАМК-А на синаптических и внесинаптических мембранах мозжечковых гранулярных клеток" (аннотация) . The Journal of Neuroscience . 18 (5): 1693–1703. doi :10.1523 / JNEUROSCI.18-05-01693.1998. PMC 6792611. PMID  9464994. 
  10. ^ ab Wall MJ, Usowicz MM (март 1997). «Развитие зависимых от потенциала действия и независимых спонтанных токов, опосредованных рецептором GABAA, в гранулярных клетках постнатального мозжечка крысы». The European Journal of Neuroscience . 9 (3): 533–548. doi :10.1111/j.1460-9568.1997.tb01630.x. PMID  9104595. S2CID  39603115.
  11. ^ ab "Определение нейрона Гольджи I типа". Dictionary.com . 2008 . Получено 25.12.2008 .
  12. ^ ab "Определение нейрона Гольджи II типа". Dictionary.com . Получено 15.08.2019 .
  13. ^ Ватанабе Д., Наканиши С. (август 2003 г.). «mGluR2 постсинаптически воспринимает входы гранулярных клеток в синапсах клеток Гольджи». Neuron . 39 (5): 821–829. doi : 10.1016/S0896-6273(03)00530-0 . PMID  12948448.
  14. ^ Arenz A, Silver RA, Schaefer AT, Margrie TW (август 2008 г.). «Вклад отдельных синапсов в сенсорное представление in vivo». Science . 321 (5891): 977–980. Bibcode :2008Sci...321..977A. doi :10.1126/science.1158391. PMC 2771362 . PMID  18703744. 
  15. ^ Dugué GP, Dumoulin A, Triller A, Dieudonné S (июль 2005 г.). «Зависимое от цели использование совместно высвобождаемых ингибирующих трансмиттеров в центральных синапсах». The Journal of Neuroscience . 25 (28): 6490–6498. doi :10.1523/jneurosci.1500-05.2005. PMC 6725433. PMID  16014710 . 
  16. ^ Чан-Палай V, Палай SL, Биллингс-Гальярди SM (ноябрь 1974 г.). «Клетки Мейнерта в зрительной коре приматов». Журнал нейроцитологии . 3 (5): 631–658. doi :10.1007/bf01097628. PMID  4142639. S2CID  25165435.
  17. ^ Дюмулен А., Триллер А., Дьедонне С. (август 2001 г.). «Кинетика ИПСК в идентифицированных ГАМКергических и смешанных ГАМКергических и глицинергических синапсах на мозжечковых клетках Гольджи». Журнал нейронауки . 21 (16): 6045–6057. doi :10.1523/jneurosci.21-16-06045.2001. PMC 6763194. PMID  11487628 . 
  18. ^ Eyre MD, Nusser Z (май 2016). «Только меньшинство тормозных сигналов в мозжечковые клетки Гольджи исходит от локальных ГАМКергических клеток». eNeuro . 3 (2): ENEURO.0055–16.2016. doi :10.1523/eneuro.0055-16.2016. PMC 4876488 . PMID  27257627. 
  19. ^ Анкри Л., Хуссон З., Пьетрайтис К., Провилл Р., Лена С., Яром Ю., Дьедонне С., Уусисаари М.Ю. (22 апреля 2015 г.). «Ответ автора: новая тормозная нуклеокортикальная цепь контролирует активность клеток Гольджи мозжечка». электронная жизнь . дои : 10.7554/elife.06262.015 .
  20. ^ Garrido JA, Luque NR, Tolu S, D'Angelo E (август 2016 г.). «Пластичность, зависящая от синхронизации спайков, управляемая колебаниями, позволяет распознавать множественные перекрывающиеся образы в тормозных интернейронных сетях». International Journal of Neural Systems . 26 (5): 1650020. doi :10.1142/S0129065716500209. PMID  27079422. S2CID  9779306.
  21. ^ Rudolph S, Hull C, Regehr WG (ноябрь 2015 г.). «Активные дендриты и дифференциальное распределение кальциевых каналов обеспечивают функциональную компартментализацию клеток Гольджи». Журнал нейронауки . 35 (47): 15492–15504. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.3132-15.2015. PMC 4659820. PMID  26609148. 
  22. ^ Cesana E, Pietrajtis K, Bidoret C, Isope P, D'Angelo E, Dieudonné S, Forti L (июль 2013 г.). «Гранулярные клетки, восходящие аксональные возбуждающие синапсы на клетках Гольджи, реализуют мощную цепь обратной связи в мозжечковом зернистом слое». The Journal of Neuroscience . 33 (30): 12430–12446. doi :10.1523/JNEUROSCI.4897-11.2013. PMC 6618671 . PMID  23884948. 
  23. ^ Masoli S, Ottaviani A, Casali S, D'Angelo E (декабрь 2020 г.). Cuntz H (ред.). «Модели клеток мозжечка Гольджи предсказывают дендритную обработку и механизмы синаптической пластичности». PLOS Computational Biology . 16 (12): e1007937. Bibcode : 2020PLSCB..16E7937M. doi : 10.1371/journal.pcbi.1007937 . PMC 7837495. PMID  33378395 . 
  24. ^ Аль-Хуссейн SM, Альбостанджи SA, Мустафа AG, Закут S (сентябрь 2021 г.). «Типы нейрональных клеток в переднем вентральном ядре таламуса верблюда». Anatomical Record . 304 (9): 2044–2049. doi :10.1002/ar.24592. hdl : 10576/17786 . PMID  33554482.
  25. ^ Аль-Хуссейн SM, Альбостанджи SA, Мустафа AG, Закут S (сентябрь 2021 г.). «Типы нейрональных клеток в переднем вентральном ядре таламуса верблюда». Anatomical Record . 304 (9): 2044–2049. doi :10.1002/ar.24592. hdl : 10576/17786 . PMID  33554482.
  26. ^ Аль-Хуссейн SM, Альбостанджи SA, Мустафа AG, Закут S (сентябрь 2021 г.). «Типы нейрональных клеток в переднем вентральном ядре таламуса верблюда». Anatomical Record . 304 (9): 2044–2049. doi :10.1002/ar.24592. hdl : 10576/17786 . PMID  33554482.
  27. ^ abcdef Al-Hussain Bani Hani SM, El-Dwairi QA, Bataineh ZM, Al-Haidari MS, Al-Alami J (май 2008 г.). «Нейроны Гольджи I и II типа в вентральном переднем таламическом ядре взрослого человека: морфологические особенности и количественный анализ». Cellular and Molecular Neurobiology . 28 (3): 411–416. doi :10.1007/s10571-007-9248-8. PMID  18264756. S2CID  19916699.
  28. ^ Доулинг Дж. Э. (2001). Нейроны и сети: Введение в поведенческую нейронауку . Издательство Гарвардского университета. стр. 46. ISBN 978-0-674-00462-7.
  29. ^ Morest DK (июль 1975). «Синаптические связи клеток Гольджи II типа в медиальном коленчатом теле кошки». Журнал сравнительной неврологии . 162 (2): 157–193. doi :10.1002/cne.901620202. PMID  1150917. S2CID  11379762.
  30. ^ Morest DK (июль 1975). «Синаптические связи клеток Гольджи II типа в медиальном коленчатом теле кошки». Журнал сравнительной неврологии . 162 (2): 157–193. doi :10.1002/cne.901620202. PMID  1150917. S2CID  11379762.
  31. ^ Morest DK (июль 1975). «Синаптические связи клеток Гольджи II типа в медиальном коленчатом теле кошки». Журнал сравнительной неврологии . 162 (2): 157–193. doi :10.1002/cne.901620202. PMID  1150917. S2CID  11379762.

Внешние ссылки