В целом, мясистые плоды можно разделить на две группы в зависимости от наличия или отсутствия респираторного усиления в начале созревания. Это респираторное усиление, которому предшествует или сопровождается повышением уровня этилена, называется климактерическим , и существуют заметные различия в развитии климактерических и неклимактерических плодов. [1] Климактерические плоды могут быть как однодольными, так и двудольными, и созревание этих плодов все еще может быть достигнуто, даже если плоды были собраны в конце периода их роста (до созревания на родительском растении). [2] Неклимактерические плоды созревают без этилена и всплесков дыхания, процесс созревания происходит медленнее, и по большей части они не смогут созреть, если плод не прикреплен к родительскому растению. [3] Примерами климактерических плодов являются яблоки , бананы , дыни , абрикосы , томаты , а также большинство косточковых плодов . С другой стороны, неклимактерические фрукты включают цитрусовые , виноград и клубнику (Однако существуют неклимактерические дыни и абрикосы, а виноград и клубника содержат несколько активных рецепторов этилена.) По сути, ключевое различие между климактерическими и неклимактерическими фруктами (особенно для коммерческого производства) заключается в том, что климактерические фрукты продолжают созревать после сбора урожая, тогда как неклимактерические фрукты этого не делают. Накопление крахмала на ранних стадиях развития климактерических фруктов может быть ключевой проблемой, поскольку крахмал может быть преобразован в сахара после сбора урожая. [4]
Климактерическая стадия созревания плодов связана с увеличением выработки этилена и повышением клеточного дыхания и является конечным физиологическим процессом, который отмечает конец созревания плодов и начало старения плодов . Ее определяющим моментом является внезапное повышение дыхания плодов, и обычно происходит без каких-либо внешних воздействий. После климактерического периода скорость дыхания (отмечаемая выработкой углекислого газа ) возвращается к доклимактерическим показателям или опускается ниже них. Климактерическое событие также приводит к другим изменениям в плодах, включая изменение пигмента и высвобождение сахара . Для плодов, выращиваемых в пищу , климактерическое событие знаменует пик съедобной зрелости, при этом плоды имеют наилучший вкус и текстуру для потребления. После этого события плоды более восприимчивы к грибковому заражению и начинают деградировать из-за гибели клеток . Если плод перезреет, это может иметь пагубные последствия для послеуборочной обработки плодов, то есть для транспортировки и хранения плодов для продажи. [5] Перезревание также может привести к атаке патогенов, что может привести к развитию болезней плодов и проявлению таких симптомов, как некроз и увядание листьев. [6]
Недавние исследования систем производства и восприятия этилена, по-видимому, показывают, что эта простая классификация (созревание плодов, которым необходим этилен, означает климактерический период, в то время как созревание плодов, которым не требуется этилен, означает неклимактерический период) не является полностью удовлетворительной: например, существуют неклимактерические сорта дыни (хотя почти все они являются климактерическими), а виноград (классифицируемый как неклимактерический) имеет много чувствительных к этилену рецепторов, экспрессия которых модулируется во время созревания. [7]
Этилен — гормон растений, известный своей ролью в ускорении созревания мясистых плодов. [3] Существуют две системы, в зависимости от стадии развития, для производства этилена в климактерических плодах. Первая система происходит в незрелых климактерических плодах, где этилен будет подавлять биосинтез большего количества этилена с помощью системы отрицательной обратной связи. Это гарантирует, что плод не начнет созревать, пока он полностью не созреет. Вторая система производства этилена действует в зрелых климактерических плодах. В этой автокаталитической системе этилен будет способствовать собственному биосинтезу и обеспечит равномерное созревание плода после начала созревания. [8] [9] Другими словами, небольшое количество этилена в зрелых климактерических плодах вызовет всплеск производства этилена и вызовет равномерное созревание.
Производство этилена начинается, когда 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (предшественник этилена) образуется из аминокислоты метионина (Met). Происходит этап аденозилирования для изменения Met на SAM. [ необходимо разъяснение ] Затем SAM метаболизируется в ACC [ необходимо разъяснение ] и 5'-метилтиоаденозин с помощью ACC-синтазы. Затем 5'-метилтиоаденозин возвращается в Met. [5] Наряду с производством и контролем этилена, ауксин также играет важную роль в климактерическом созревании плодов. Ауксин, растительный гормон, который обеспечивает удлинение клеток, накапливается во время начальных фаз роста и развития жизненного цикла растений. Во время индукции гена этилена было обнаружено, что гены, связанные с ауксином (aux/IAA и AUX1), представляют собой факторы транскрипции, которые индуцируют 1-MCP. [10]
Созревание включает в себя множество изменений в мясистых плодах, включая изменения цвета, текстуры и твердости. Кроме того, может наблюдаться увеличение определенных летучих веществ (метаболитов, которые растение выделяет в воздух), а также изменения в балансе сахара (крахмала, сахарозы, глюкозы, фруктозы и т. д.) и кислоты (яблочной, лимонной и аскорбиновой). Эти изменения, особенно в сахарах, важны для определения качества и сладости плодов. [5]
Некоторые фрукты могут демонстрировать климактерическое или неклимактерическое поведение в зависимости от сорта или генотипа, и эти две категории не всегда могут полностью различить поведение созревания всех фруктов. [16]