В целом мясистые плоды можно разделить на две группы по наличию или отсутствию дыхательного повышения в начале созревания. Такое усиление дыхания, которому предшествует или сопровождается повышением уровня этилена, называется климактерическим периодом , и существуют заметные различия в развитии климактерических и неклимактерических плодов. [1] Климактерические плоды могут быть как однодольными, так и двудольными, и созревание этих плодов все равно может быть достигнуто, даже если плоды были собраны в конце периода их роста (до созревания на материнском растении). [2] Неклимактерические плоды созревают без этилена и всплесков дыхания, процесс созревания протекает медленнее, и в большинстве своем они не смогут созреть, если плод не прикреплен к материнскому растению. [3] Примеры климактерических фруктов включают яблоки , бананы , дыни , абрикосы , помидоры , а также большинство косточковых фруктов . [ нужна цитата ] С другой стороны, к фруктам, не находящимся в климактерическом периоде, относятся цитрусовые , виноград и клубника (однако дыни и абрикосы, не являющиеся климактерическими, существуют, а виноград и клубника содержат несколько активных рецепторов этилена). и неклимактерических фруктов (особенно для коммерческого производства) заключается в том, что климактерические плоды продолжают созревать после сбора, тогда как неклимактерические плоды этого не делают. Накопление крахмала на ранних стадиях развития плодов климактерического периода может быть ключевой проблемой, поскольку после сбора крахмал может превращаться в сахара. [4]
Климактерический этап созревания плодов связан с увеличением продукции этилена и усилением клеточного дыхания и является заключительным физиологическим процессом, знаменующим окончание созревания плодов и начало старения плодов . Его определяющим моментом является внезапное усиление дыхания плода, которое обычно происходит без каких-либо внешних воздействий. После климактерического периода частота дыхания (отмеченная по выработке углекислого газа ) возвращается к доклимактерическому уровню или опускается ниже него. Климактерический период также приводит к другим изменениям в плодах, включая изменения пигмента и выделение сахара . Для фруктов, выращенных в пищу , климактерический период отмечает пик съедобной спелости, при этом плоды имеют лучший вкус и текстуру для употребления в пищу. После этого события плоды становятся более восприимчивыми к грибковой инвазии и начинают разлагаться в результате гибели клеток . Если плод перезреет, это может нанести вред после сбора урожая, то есть отгрузки и хранения фруктов для сбыта. [5] Перезревание может также привести к атаке патогенов, что может привести к развитию заболеваний плодов и появлению таких симптомов, как некроз и увядание листьев. [6]
Недавние исследования систем производства и восприятия этилена, по-видимому, показывают, что эта простая классификация (созревание фруктов, требующих этилена, означает климактерический период, а созревание фруктов, не нуждающихся в этилене, означает неклимактерический период) не является полностью удовлетворительным: например, существуют неклимактерические периоды. сорта дыни (хотя почти все они климактерические) и винограда (относящиеся к неклимактерическим) имеют множество чувствительных к этилену рецепторов, экспрессия которых модулируется в процессе созревания. [7]
Этилен — гормон растений, известный своей ролью в ускорении созревания мясистых плодов. [3] В зависимости от стадии развития существуют две системы производства этилена в климактерических плодах. Первая система возникает у незрелых плодов климактерического периода, где этилен подавляет биосинтез большего количества этилена с помощью системы отрицательной обратной связи. Это гарантирует, что плод не начнет созревать, пока не достигнет полной зрелости. Вторая система продукции этилена действует в зрелых климактерических плодах. В этой автокаталитической системе этилен будет способствовать собственному биосинтезу и обеспечивать равномерное созревание фруктов после начала созревания. [8] [9] Другими словами, небольшое количество этилена в зрелых плодах, находящихся в климактерическом периоде, вызовет всплеск выработки этилена и приведет к равномерному созреванию.
Производство этилена начинается, когда из аминокислоты метионина (Met) образуется 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота (предшественник этилена). Происходит этап аденозилирования для замены Met на SAM. Затем SAM метаболизируется до АСС под действием 5'-метилтиоаденозина с помощью АСС-синтазы, который затем перерабатывается обратно в 1-метилциклопропан (1-MCP, ингибитор этилена), где происходит еще один цикл биосинтеза этилена. [5] Наряду с производством и контролем этилена, ауксин также играет важную роль в климактерическом созревании плодов. Ауксин, растительный гормон, обеспечивающий удлинение клеток, накапливается на начальных этапах роста и развития жизненного цикла растений. Во время индукции гена этилена было обнаружено, что родственные ауксину гены (aux/IAA и AUX1) представляют собой факторы транскрипции, которые индуцируют 1-MCP. [10]
Созревание включает в себя множество изменений мясистых плодов, включая изменения цвета, текстуры и твердости. Кроме того, может наблюдаться увеличение содержания некоторых летучих веществ (метаболитов, которые растение выделяет в воздух), а также изменения баланса сахара (крахмал, сахароза, глюкоза, фруктоза и т. д.) и кислот (яблочная, лимонная и аскорбиновая). Эти изменения, особенно в сахаре, важны для определения качества и сладости фруктов. [5]