Ракообразное из полифилетического подотряда Oniscidea.
Мокрицы — наземные изоподы подотряда Oniscidea . Их название происходит от того, что они часто встречаются в старой древесине, [2] и от слова louse , паразитического насекомого, [3] хотя мокрицы не являются ни паразитами, ни насекомыми.
Мокрицы произошли от морских изопод, которые, как предполагается, колонизировали сушу в каменноугольном периоде , хотя самые древние известные ископаемые остатки относятся к меловому периоду. [4] Это делает их совершенно уникальными среди ракообразных , поскольку они являются одной из немногих линий, которые перешли в полностью наземную среду обитания.
У мокриц много общих названий, и хотя их часто называют наземными изоподами , некоторые виды живут полуназемно или повторно колонизировали водную среду, как, например, виды рода Ligia . Мокрицы семейств Armadillidae , Armadillidiidae , Eubelidae , Tylidae и некоторых других родов могут сворачиваться в приблизительно сферическую форму (конглобатировать) в качестве защитного механизма или для сохранения влаги; другие обладают частичной способностью сворачиваться, но большинство вообще не могут сворачиваться.
Мокрицы имеют базовую морфологию сегментированного , дорсовентрально сплющенного тела с семью парами сочлененных ног и специализированными придатками для дыхания . Как и другие перакариды , самки мокриц вынашивают оплодотворенные яйца в своей сумке , через которую они снабжают развивающиеся эмбрионы водой , кислородом и питательными веществами. Незрелые детеныши вылупляются как манки и получают дальнейшую материнскую заботу у некоторых видов. Затем молодые особи проходят серию линек, прежде чем достигнут зрелости. Манки рождаются с 6 сегментами и приобретают дополнительный один после первой линьки.
Недавние исследования показали, что традиционно определяемая группировка может не быть монофилетической , поскольку некоторые таксоны, такие как Ligia и, возможно, Tylidae, более тесно связаны с другими группами морских изопод, хотя большинство мокриц, вероятно, действительно составляют кладу . [7] [8]
Распространенные имена
Распространенные названия мокриц различаются по всему англоязычному миру. Ряд распространенных названий ссылается на тот факт, что некоторые виды мокриц могут сворачиваться в клубок. Другие названия сравнивают мокрицу со свиньей. Собирательное существительное — quabble of wetlice. [9]
У мокрицы есть панцирный экзоскелет , который она должна постепенно сбрасывать по мере роста. Линька происходит в два этапа; [35] сначала теряется задняя половина, а через два-три дня — передняя. Этот метод линьки отличается от метода большинства членистоногих, которые сбрасывают кутикулу за один процесс. Предполагается, что это позволяет мокрицам сохранять частичную подвижность во время линьки.
Самка мокрицы хранит оплодотворенные яйца в сумке на нижней стороне своего тела, которая покрывает нижнюю поверхность грудной клетки и образована перекрывающимися пластинами, прикрепленными к основаниям первых пяти пар ног. Они вылупляются в потомство, которое выглядит как маленькие белые мокрицы, свернувшиеся в шарики, хотя изначально без последней пары ног. [35] Затем мать, по-видимому, «рожает» свое потомство. Несколько видов также способны к бесполому размножению . [36]
Несмотря на то, что мокрицы являются ракообразными, такими как омары или крабы, говорят, что у них неприятный вкус, похожий на «крепкую мочу». [37] Это связано с высокой концентрацией мочевой кислоты , [38] которая является одним из химических веществ в моче. Хотя другие источники говорят, что они на вкус как креветки, креветки или раки. [39]
Мокрицы (мокрицы семейства Armadillidiidae и Armadillidae ) можно спутать с мокрицами отряда Glomerida . [40] Обе эти группы наземных сегментированных членистоногих примерно одинакового размера. Они живут в очень похожих местах обитания, имеют схожий рацион и объединяются в шары в качестве защитного механизма. Мокрицы и мокрицы внешне кажутся похожими невооруженным глазом. Это пример конвергентной эволюции .
Эти две группы можно различить несколькими способами. Многоножки Glomeris имеют 19 (самцы) или 17 (самки) пар ног, в то время как мокрицы имеют только 7 пар ног. Кроме того, у мокриц грудная клетка состоит из 7 сегментов тела, 5 брюшных сегментов и плеотельсона , в то время как у многоножек Glomeris отсутствует визуально выраженная грудная клетка и всего 12 сегментов тела. Хотя уроподы мокриц относительно довольно малы, переворачивание мокрицы позволит увидеть небольшой уропод, перекрывающий плеотельсон. [41] Некоторые виды мокриц, такие как Armadillidium maculatum , по-видимому, демонстрируют бейтсовскую мимикрию по отношению к определенным многоножкам-мокрицам, таким как Glomeris marginata .
Экология
Экстремальные экологические условия
Многие представители Oniscidea живут в наземной, неводной среде, дыша через трахеоподобные легкие в своих веслообразных задних ногах (плеоподах), называемых плеоподными легкими . Мокрицы нуждаются во влаге, потому что они быстро теряют воду через выделения и через свою кутикулу , и поэтому обычно встречаются во влажных, темных местах, таких как под камнями и бревнами, хотя один вид, обитающий в пустыне Hemilepistus reaumuri , населяет «самую сухую среду обитания, завоеванную любым видом ракообразных». [42] Они, как правило, ведут ночной образ жизни и являются детритофагами , питаясь в основном мертвыми растительными остатками.
Несколько мокриц вернулись в воду. Эволюционно древние виды являются амфибиями, например, морская приливно-отливная морская кровельщица ( Ligia oceanica ), которая принадлежит к семейству Ligiidae. Другие примеры включают некоторые виды Haloniscus из Австралии (семейство Scyphacidae ), а в северном полушарии несколько видов Trichoniscidae и Thailandoniscus annae (семейство Styloniscidae). Виды, для которых предполагается водная жизнь, включают Typhlotricholigoides aquaticus (Мексика) и Cantabroniscus primitivus (Испания). [43]
Мокрицы чувствительны к сельскохозяйственным пестицидам , но могут переносить некоторые токсичные тяжелые металлы , которые они накапливают в гепатопанкреасе . Таким образом, их можно использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения тяжелыми металлами. [45]
Эволюционная история
Древнейшие окаменелости мокриц известны из середины мелового периода, около 100 миллионов лет назад, из отложений янтаря, найденных в Испании, Франции и Мьянме. К ним относятся образец живого рода Ligia из шарантского янтаря Франции, род Myanmariscus из бирманского янтаря Мьянмы, который принадлежит к Synocheta и, вероятно, Styloniscidae , [46] Eoligiiscus tarraconensis , который принадлежит к семейству Ligiidae , Autrigoniscus resinicola , который принадлежит к семейству Trichoniscidae , и Heraclitus helenae , который, возможно, принадлежит к Detonidae , все из испанского янтаря, [47] и неопределенные образцы шарантского янтаря. [4] [46] Широкое распространение и диверсификация, очевидная для мокриц в середине мелового периода, подразумевает, что происхождение мокриц предшествовало распаду Пангеи , вероятно, во время карбона . [4]
Как вредители
Хотя мокрицы, как и дождевые черви , обычно считаются полезными в садах из-за их роли в борьбе с некоторыми вредителями, [48] производстве компоста и переворачивании почвы, некоторые виды, например, представители рода Armadillidium, также известны тем, что питаются культурными растениями, такими как созревающая клубника и нежные саженцы. [49]
Мокрицы также могут массово проникать в дома в поисках влаги, и их присутствие может указывать на проблемы с сыростью. [50] Обычно их не считают серьезными домашними вредителями, поскольку они не распространяют болезни и не повреждают прочную древесину или конструкции. Их можно легко удалить с помощью пылесосов, химических спреев, репеллентов и уничтожителей насекомых, [51] или путем удаления сырости.
Как домашние животные
Мокрицы стали популярными домашними питомцами для детей, а также хобби для любителей беспозвоночных и насекомых или коллекционеров. [52] Porcellionidae (мокрицы) и Armadillididae (мокрицы) часто встречаются, поскольку они являются наиболее распространенными наземными изоподами в Европе и Северной Америке. [53]
Хотя некоторые виды изопод содержатся исключительно в качестве домашних животных, некоторые из них можно использовать в качестве дополнения к биоактивным террариумам из-за их способности разлагать разлагающиеся органические материалы.
Морфы и виды в хобби
Поскольку изоподы разводятся в неволе, некоторые любители обнаруживают новую мутацию или селективно разводят изопод для получения определенного выражения цвета/рисунка. Эти популяции с уникальным внешним видом называются «морфами». Морфам дают прозвища, обычно по имени селекционера, который открыл/создал морфу. Стандартный внешний вид вида изопод часто называют «диким типом».
Некоторые морфы изопод характеризуются полигенными признаками, такими как «Orange Vigor» (Armadillidium vulgare) и «Pink Rubber Ducky» (Cubaris sp. «Rubber Ducky»), результатом селективного разведения изопод, которые лучше всего соответствуют желаемому внешнему виду. Эти гены могут сильно различаться по своей экспрессии, поскольку они не являются результатом определенной генетической мутации. [54]
Другие морфы являются результатом доминантных или рецессивных мутаций, как видно на примере «T+/T− Albino » и «Whiteout» (несколько видов). Например, изоподы T+ albino являются результатом рождения изоподы без способности вырабатывать меланин , что удаляет всю черную пигментацию . Однако считается, что они тирозиназа -положительны (отсюда и T+), и поэтому все еще могут создавать некоторые более темные пигменты, такие как коричневый и фиолетовый. Считается, что изоподы T− albino не имеют как меланина, так и тирозиназы, и поэтому выражают только светло-желтые, оранжевые и белые цвета. [55] [56] [57]
Часто путаница может возникать из-за скорости, с которой неопознанные или неописанные виды изопод вводятся в хобби. Это в значительной степени способствовало тому, что род Cubaris стал считаться мусорным таксоном [58], поскольку многие из неопознанных или неописанных видов изопод неправильно маркируются как «Cubaris sp.», даже если они не соответствуют формальному описанию рода.
На Британских островах
Мокрицы являются наиболее богатой видами группой наземных ракообразных . [59] Из 4000 описанных видов, обнаруженных во всем мире, [60] 35 видов из 10 семейств являются аборигенными для Британских островов . Один из этих видов, Acaeroplastes melanurus , считался вымершим на Британских островах, но был вновь открыт в 2002 году в своем единственном месте ( Хоут , графство Дублин, Ирландия), а еще десять видов натурализовались в теплицах , предположительно, занесенные с экзотическими растениями. [61] Пять видов особенно распространены на Британских островах и известны как «знаменитая пятерка видов». [62] Это Oniscus asellus (обыкновенная блестящая мокрица), Porcellio scaber (обыкновенная шершавая мокрица), Philoscia muscorum (обыкновенная полосатая мокрица), Trichoniscus pusillus (обыкновенная карликовая мокрица) и Armadillidium vulgare (обыкновенная мокрица). Один вид, Metatrichoniscoides celticus , является эндемиком Гламоргана и занесен в Красную книгу МСОП как уязвимый вид .
Классификация
Существует общее согласие, что в подотряде Oniscidea существует пять основных линий, хотя филогенетические отношения между ними не установлены. [63] [64] [5] [65] [6] Две основные схемы классификации, которые различаются тем, какая группа считается сестринской по отношению к остальным онисцидиям. Одна помещает Ligiidae в секцию Diplocheta, а остальные семейства делятся на четыре секции в инфраотряде Holoverticata. [63] [5] Другая помещает Tylidae в инфраотряд Tylomorpha , а остальные семейства делятся на три секции в инфраотряде Ligiamorpha. [64] Первая схема представлена ниже.
^ abc Гельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341 стр.
^ ab Sfendourakis, Spyros; Taiti, Stefano (30 июля 2015 г.). «Закономерности таксономического разнообразия среди наземных изопод». ZooKeys (515): 13–25. Bibcode :2015ZooK..515...13S. doi : 10.3897/zookeys.515.9332 . ISSN 1313-2970. PMC 4525032 . PMID 26261437.
^ Димитриу, Андреас К.; Таити, Стефано; Сфентуракис, Спирос (6 декабря 2019 г.). «Генетические доказательства против монофилии Oniscidea подразумевают необходимость пересмотра сценариев происхождения наземных изопод». Scientific Reports . 9 (1). Nature : 18508. Bibcode :2019NatSR...918508D. doi :10.1038/s41598-019-55071-4. PMC 6898597 . PMID 31811226.
^ Линс, Луана СФ; Хо, Саймон ИУ; Ло, Натан (15 октября 2017 г.). «Эволюционная временная шкала для наземных изопод и отсутствие молекулярной поддержки монофилии Oniscidea (Crustacea: Isopoda)». Разнообразие организмов и эволюция . 17 (4). Springer : 813–820. Bibcode : 2017ODivE..17..813L. doi : 10.1007/s13127-017-0346-2. S2CID 6580830.
^ "Приложение: Глоссарий собирательных существительных по собирательным терминам", Викисловарь , 27 августа 2022 г. , получено 19 ноября 2022 г.
^ Дейл Майер (2010). Полное руководство по посадке растений-компаньонов: все, что вам нужно знать, чтобы сделать ваш сад успешным. Atlantic Publishing Company. стр. 88. ISBN9781601383457.
^ "Словарь английского языка Ньюфаундленда - boat n" . Получено 27 февраля 2012 г.
^ "Bugs Bugs Bugs!" (PDF) . Museum Victoria . Получено 30 марта 2010 г. .
^ "Australian Word Map". Словарь Macquarie . Macmillan Publishers, Австралия. 2014. Получено 8 февраля 2015 г.
^ "Словарь английского языка Ньюфаундленда - плотник н". Словарь английского языка Ньюфаундленда . Получено 29 сентября 2016 г. .
↑ Пол Керсвилл. «Звук Реддина». BBC . Получено 17 сентября 2006 г.
↑ Джеймс Чаппл (14 января 2016 г.). «Все в Гилфорде называют мокриц «сырными бобами», и это здорово». Trinity Mirror Group . Получено 15 января 2016 г.
^ Хоу, Ян (2012). Кентский диалект . Bradwell Books. стр. 7, 18. ISBN9781902674346.
^ "BBC Devon: Voices". BBC Devon . Получено 25 июня 2012 г.
^ "365 Urban Species. #093: Мокрица". The Urban Pantheist. 3 апреля 2006 г. Получено 18 января 2009 г.
^ Эйлвард, Стив (30 марта 2021 г.). «Яйцеклеточный мир яиц беспозвоночных». Suffolk Wildlife Trust . Получено 8 апреля 2022 г.
^ Барбер, А.Д. (2015). «Происходящие в народе названия мокриц с особым акцентом на Девоншире» (PDF) . Бюллетень британской группы многоножек и изопод . 28 : 54–63.
^ "Sow bug". Dictionary.com Unabridged (v 1.0.1). 2006. Получено 17 августа 2006 .
^ "Pillbugs". Niles Biological, Inc. Получено 8 июня 2016 г.
↑ Билл Амос (10 августа 2002 г.). «Маленькие бронированные танки». Caledonian-Record .
^ ab Bert Vaux & Scott A. Golder. "Dialect Survey". Гарвардский университет . Архивировано из оригинала 3 сентября 2006 г. Получено 30 сентября 2006 г.
^ Гейл Смит-Аррантс (20 марта 2004 г.). «Вы говорите картофельный жук, я говорю толстый человечек, вы говорите…» (PDF) . Charlotte Observer .
^ ab Брюс Марлин. "Обыкновенная мокрица, мокрица-клоп, мокрица". Североамериканские насекомые и пауки . Архивировано из оригинала 7 марта 2016 г. Получено 10 февраля 2009 г.
^ "Wood Bug". Vancouver Sun. 26 ноября 2007 г. Архивировано из оригинала 2 июля 2012 г.
^ «Мокрица, кровельщик или свинья Чаки? У этого насекомого более 250 названий!». BBC Newsround . 8 июля 2020 г. Получено 8 марта 2023 г.
↑ «Как дела, Соу-Баг?», Discover, август 1999 г., стр. 68.
↑ «Как дела, Соу-Баг?», Discover, август 1999 г., стр. 68.
^ ДРЕСЕЛЬ, ЭЛИЗАБЕТ ИБ; МОЙЛ, ВИВИЕН (1 сентября 1950 г.). «Азотная экскреция амфипод и изопод». Журнал экспериментальной биологии . 27 (2): 210–225. doi :10.1242/jeb.27.2.210. ISSN 1477-9145. PMID 14794856.
^ "Глубокий взгляд | Роли Полис пришел из моря, чтобы завоевать Землю | Сезон 4 | Эпизод 2 | PBS". PBS . Получено 12 августа 2024 г. .
^ "Мокрица обыкновенная (Armadillidium vulgare)". ARKive.org . Архивировано из оригинала 3 сентября 2009 г. . Получено 13 февраля 2009 г. .
^ "Armadillidium vulgare, с примечаниями о Porcellio, Ligia и Oniscus". lanwebs.lander.edu . Получено 23 сентября 2023 г. .
^ ab Род Престон-Мафхэм и Кен Престон-Мафхэм (1993). "Ракообразные. Мокрицы, крабы". Энциклопедия поведения наземных беспозвоночных. MIT Press . стр. 161. ISBN978-0-262-16137-4.
^ Иво Караман (2003). «Macedonethes stankoi n. sp., рифтальный онисцидиевый изопод (Isopoda: Oniscidea: Trichoniscidae) из Македонии» (PDF) . Разнообразие организмов и эволюция . 3 (8): 1–15. doi :10.1078/1439-6092-00054.
^ Прасниски, МЕТ; Леаль-Занчет, AM (2009). «Хищное поведение наземного плоского червя Notogynaphallia abundans (Platyhelminthes: Tricladida)». Зоология (Куритиба) . 26 (4): 606. doi : 10.1590/S1984-46702009005000011 .
^ Паолетти, Маурицио Г.; Хассал, Марк (1999). «Мокрицы (Isopoda: Oniscidea): их потенциал для оценки устойчивости и использования в качестве биоиндикаторов». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 74 (1–3): 157–165. Bibcode : 1999AgEE...74..157P. doi : 10.1016/S0167-8809(99)00035-3.
^ ab Broly, Pierre; Maillet, Sébastien; Ross, Andrew J. (июль 2015 г.). «Первый наземный изопод (Crustacea: Isopoda: Oniscidea) из мелового бирманского янтаря Мьянмы». Cretaceous Research . 55 : 220–228. Bibcode : 2015CrRes..55..220B. doi : 10.1016/j.cretres.2015.02.012.
^ Санчес-Гарсия, Альба; Пеньяльвер, Энрике; Дельклос, Ксавье; Энгель, Майкл С. (6 августа 2021 г.). «Наземные изоподы из испанского янтаря (Crustacea: Oniscidea): взгляд на биоту меловой почвы». Американский музей Novitates (3974): 1–32. дои : 10.1206/3974.1. hdl : 2445/182822 . ISSN 0003-0082. S2CID 236936902.
↑ Бейли, Пэт (15 марта 1999 г.). «Скромный клоп-вампир борется с вонючими клопами на фермах и в садах». Служба новостей Калифорнийского университета в Дэвисе.
^ "Sow Bugs". Pestcontrolcanada.com . Получено 17 августа 2012 г. .
^ «Как избавиться от мокриц в доме естественным путем | С лучшим средством от мокриц». 3 июня 2020 г.
^ "Американские изоподы и многоножки - Хобби изопод". www.americanisopodsmyriapods.com . Получено 23 сентября 2023 г. .
^ "Мокрицы и мокрицы (наземные изоподы)". Департамент охраны природы Миссури . Получено 18 августа 2021 г.
^ "Американская группа изопод и многоножек - цветовые морфы". www.americanisopodsmyriapods.com . Получено 23 сентября 2023 г. .
^ Хасэгава, Ю.; Негиши, С.; Найто, Дж.; Исигуро, И.; Мартин, Г.; Жюшо, Э; Катакура, Ю. (1997). «Генетические и биохимические исследования генезиса оммохромов у штамма-альбиноса наземных изопод, Armadillidium vulgare». Исследование пигментных клеток . 10 (5): 265–270. doi :10.1111/j.1600-0749.1997.tb00686.x. ISSN 0893-5785. ПМИД 9359622.
↑ Raper, Henry Stanley (1 января 1926 г.). «Реакция тирозиназы-тирозина». Biochemical Journal . 20 (4): 735–742. doi :10.1042/bj0200735. ISSN 0306-3283. PMC 1251777. PMID 16743714 .
^ Алихан, МА (1976). «Система тирозиназы у наземного изопода Porcellio laevis latreille (porcellionidae, isopoda)». Сравнительная биохимия и физиология, часть B: Сравнительная биохимия . 54 (1): 37–42. doi :10.1016/0305-0491(76)90053-5. PMID 5233.
^ Лилеметс, Биргитта; Уилсон, Джордж Д.Ф. (1 июня 2002 г.). «Броненосцы (Crustacea: Isopoda) с острова Лорд-Хау: новые таксоны и биогеография». Записи Австралийского музея . 54 (1): 71–98. дои : 10.3853/j.0067-1975.54.2002.1360 . ISSN 0067-1975.
^ Хельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) – исправленная и дополненная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341.
^ Пол Т. Хардинг и Стивен Л. Саттон (1985). Мокрицы в Британии и Ирландии: распространение и среда обитания (PDF) . Эбботс Риптон, Хантингдон, Институт экологии суши . стр. 151. ISBN0-904282-85-6.доступ через Архив исследований открытого доступа NERC (NORA)
^ ab Erhard, Friedhelm (1998). «Филогенетические отношения внутри Oniscidea (Crustacea, Isopoda)». Израильский журнал зоологии . 44 (3–4): 303–309.
^ ab Мартин, Джоэл В.; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Вклад округа в науку. Том 39. Музей естественной истории Лос-Анджелеса. С. 1–124.
^ Шмидт, К. (2008). «Филогения наземных изопод (Oniscidea): обзор» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . 66 : 191–226. doi : 10.3897/asp.66.e31684 .
Внешние ссылки
Медиа, связанные с Oniscidea на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Oniscidea на Wikispecies
Дальнейшее чтение
Хельмут Шмальфус (2003). «Всемирный каталог наземных изопод (Isopoda: Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 654 : 341 стр. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля 2009 г. Проверено 30 июля 2018 г.(перечислены все подтвержденные виды Oniscidea, опубликованные до конца 2004 г.)
Гельмут Шмальфус; Карин Вольф-Швеннингер (2002). «Библиография наземных изопод (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) — переработанная и обновленная версия» (PDF) . Штутгартер Beiträge zur Naturkunde, Серия А. 639 : 120 стр. Архивировано из оригинала (PDF) 25 сентября 2015 г. . Проверено 30 июля 2018 г.(перечислены большинство научных публикаций по биологии Oniscidea, опубликованных на европейском языке до 2004 года.)
Кристиан Шмидт и Андреас Лейстиков (2004). «Каталог наземных изопод (Crustacea: Isopoda: Oniscidea)» (PDF) . Steenstrupia . 28 (1): 1–118.(перечислены все роды, опубликованные до конца 2001 г.)