Эпидермис (от греческого ἐπιδερμίς , что означает «поверх кожи») представляет собой один слой клеток, покрывающий листья , цветы , корни и стебли растений . Он образует границу между растением и внешней средой. Эпидермис выполняет несколько функций: защищает от потери воды, регулирует газообмен , выделяет метаболические соединения и (особенно в корнях) поглощает воду и минеральные питательные вещества. Эпидермис большинства листьев имеет дорсовентральную анатомию : верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько различное строение и могут выполнять разные функции. Древесные стебли и некоторые другие стеблевые структуры, такие как клубни картофеля , образуют вторичный покров, называемый перидермой , который заменяет эпидермис в качестве защитного покрытия.
Эпидермис – это внешний слой клеток первичного тела растения. В некоторых более старых работах клетки эпидермиса листа рассматривались как специализированные клетки паренхимы , [1] но в современном мире уже давно сложилось предпочтение классифицировать эпидермис как кожную ткань , [2] тогда как паренхиму классифицируют как основную ткань . [3] Эпидермис является основным компонентом системы кожных тканей листьев (схема ниже), а также стеблей, корней, цветов, плодов и семян; обычно прозрачная (клетки эпидермиса содержат меньше хлоропластов или полностью их лишены, за исключением замыкающих клеток).
Клетки эпидермиса структурно и функционально вариабельны. У большинства растений эпидермис имеет толщину в один слой клеток. Некоторые растения, такие как Ficus elastica и Peperomia , имеющие периклинальное деление клеток в протодерме листьев, имеют эпидермис с несколькими слоями клеток. Клетки эпидермиса тесно связаны друг с другом и обеспечивают растению механическую прочность и защиту. В частности, предполагается, что клетки волнистого покрытия играют ключевую роль в предотвращении или устранении трещин в эпидермисе. [4] Стенки эпидермальных клеток надземной части растений содержат кутин и покрыты кутикулой . Кутикула уменьшает потери воды в атмосферу, иногда она покрыта воском в виде гладких пластинок, гранул, пластинок, трубочек или нитей. Слои воска придают поверхности некоторых растений беловатый или голубоватый цвет. Поверхностный воск действует как барьер для влаги и защищает растение от интенсивного солнечного света и ветра. [5]
Эпидермальная ткань включает несколько дифференцированных типов клеток: эпидермальные клетки, замыкающие клетки , вспомогательные клетки и эпидермальные волоски ( трихомы ). Эпидермальные клетки — самые многочисленные, крупные и наименее специализированные. У однодольных они обычно более удлиненные, чем у двудольных .
У многих видов из эпидермиса вырастают трихомы или волоски. В корневом эпидермисе распространены эпидермальные волоски, называемые корневыми волосками , которые специализируются на поглощении воды и минеральных питательных веществ.
У растений с вторичным ростом эпидермис корней и стеблей обычно заменяется перидермой под действием пробкового камбия .
Эпидермис листьев и стеблей покрыт порами, называемыми устьицами (sing; устьица), частью устьичного комплекса , состоящего из поры, окруженной с каждой стороны замыкающими клетками, содержащими хлоропласты , и двух-четырех вспомогательных клеток , лишенных хлоропластов. Устьичный комплекс регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Обычно устьица более многочисленны в абаксиальном (нижнем) эпидермисе листа, чем в (адаксиальном) верхнем эпидермисе. Исключением являются плавающие листья, у которых большая часть или все устьица находятся на верхней поверхности. Вертикальные листья, например, у многих трав , часто имеют примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях. Устьица ограничено двумя замыкающими клетками. Замыкающие клетки отличаются от эпидермальных клеток по следующим аспектам:
Ночью сахар расходуется, а вода покидает замыкающие клетки, поэтому они становятся вялыми, а устьичные поры закрываются. Таким образом они уменьшают количество водяного пара, выходящего из листа.
Эпидермис растений состоит из трех основных типов клеток: опорных клеток , замыкающих клеток и их вспомогательных клеток, окружающих устьица и трихомы , также известных как волоски листьев. Эпидермис лепестков также образует разновидность трихом, называемую коническими клетками. [6]
Трихомы развиваются на отдельной фазе развития листьев под контролем двух основных генов спецификации трихом : TTG и GL1 . Этот процесс может контролироваться растительными гормонами гиббереллинами , и даже если он не полностью контролируется, гиббереллины, безусловно, оказывают влияние на развитие волосков листьев. GL1 вызывает эндорепликацию , репликацию ДНК без последующего деления клеток , а также расширение клеток. GL1 включает экспрессию второго гена образования трихом, GL2 , который контролирует заключительные стадии формирования трихом, вызывающие клеточный рост.
Arabidopsis thaliana использует продукты ингибирующих генов для контроля формирования паттерна трихом, таких как TTG и TRY . Продукты этих генов будут диффундировать в латеральные клетки, не давая им образовывать трихомы, а в случае TRY способствуя образованию клеток дорожного покрытия.
Экспрессия гена MIXTA или его аналога у других видов позже в процессе клеточной дифференцировки приведет к образованию конических клеток над трихомами. MIXTA является фактором транскрипции .
Формирование устьичного рисунка — гораздо более контролируемый процесс, поскольку устьица влияет на способность растения удерживать воду и дышать . Вследствие этих важных функций дифференцировка клеток с образованием устьиц также зависит от условий окружающей среды в гораздо большей степени, чем другие типы эпидермальных клеток.
Устьица — это поры в эпидермисе растения, окруженные двумя замыкающими клетками, которые контролируют открытие и закрытие отверстия. Эти замыкающие клетки, в свою очередь, окружены вспомогательными клетками , которые выполняют вспомогательную роль для замыкающих клеток.
Устьица начинаются с устьичных меристемоидов. [ необходимы разъяснения ] Этот процесс отличается для двудольных и однодольных растений . Считается, что расстояние у двудольных растений по существу случайно , хотя мутанты действительно показывают, что оно находится под некоторой формой генетического контроля, но оно более контролируемо у однодольных, у которых устьица возникают в результате специфических асимметричных делений клеток протодермы. Меньшая из двух образовавшихся клеток становится замыкающими материнскими клетками. Соседние эпидермальные клетки также будут делиться асимметрично, образуя вспомогательные клетки.
Поскольку устьица играют столь важную роль в выживании растений, сбор информации об их дифференциации с помощью традиционных средств генетических манипуляций затруднен, поскольку устьичные мутанты, как правило, неспособны выжить. Таким образом, управление процессом не совсем понятно. Некоторые гены были идентифицированы. Считается, что ТММ контролирует время спецификации устьичной инициации, а FLP , как полагают, участвует в предотвращении дальнейшего деления замыкающих клеток после их формирования.
Условия окружающей среды влияют на развитие устьиц, в частности на их плотность на поверхности листа. Считается, что растительные гормоны, такие как этилен и цитокины , контролируют реакцию развития устьиц на условия окружающей среды. Накопление этих гормонов, по-видимому, вызывает увеличение плотности устьиц, например, когда растения содержатся в закрытых помещениях.