Размножение у собак — процесс полового размножения у домашних собак , волков , койотов и других видов псовых .
Как и у всех млекопитающих, пенис собаки состоит из трех частей эректильной ткани . Это два пещеристых тела и единственное губчатое тело , которое продолжается в головке . Заметным отличием от человеческого пениса является то, что видимая часть во время эрекции состоит полностью из головки.
Ретракторная мышца прикреплена к стволу полового члена. Это парная гладкая мышца , которая используется для втягивания полового члена обратно в влагалище .
Головка кобеля состоит из двух частей: позади нижней, длинной части ( pars longa glandis ) находится «узел» ( Bulbus glandis ) [1] , который расширяется только после проникновения во влагалище и заставляет кобеля оставаться внутри суки («Tie») в течение некоторого времени после эякуляции (обычно от 15 до 30 минут). Это увеличивает вероятность оплодотворения и предотвращает, хотя и на короткое время, спаривание других женихов с конкретной самкой.
За узлом пенис очень гибок в горизонтальном направлении, что позволяет мужчине слезать с него, оставаясь связанным.
Ствол полового члена собаки не виден даже во время эрекции; однако его путь можно прощупать, начиная с узла, проходящего между задними ногами, и до самого ануса.
Внутри губчатого тела находится бакулюм . Это позволяет кобелю войти во влагалище до того, как эректильная ткань набухнет. Уретра расположена внутри канавки, направленной вниз, на бакулюме и заканчивается на кончике пениса ( уретральный отросток ).
Во время эрекции можно увидеть небольшое углубление чуть выше уретрального отростка. Это происходит потому, что кожа на кончике пениса соединена с бакулюмом через хрящ. Когда эректильная ткань набухает, размер бакулюма и соединительной ткани остается постоянным, оттягивая кожу на кончике.
Влагалище полового члена полностью окружает головку, когда она не находится в эрегированном состоянии. Задняя часть сращена с кожей живота. Передняя часть, почти достигающая пупка , свободна. Внутренняя оболочка, как и головка, покрыта слизистой оболочкой , а наружная оболочка покрыта нормальным волосистым эпидермисом .
У домашних собак половая зрелость ( половое созревание ) наступает в возрасте от 6 до 12 месяцев как у самцов, так и у самок, хотя для некоторых крупных пород это может быть отложено до двухлетнего возраста. [2] Беременность возможна уже после первого цикла течки , но разведение не рекомендуется до второго цикла. [3] Как и в случае с другими одомашненными видами, одомашнивание селективно развело собак на более высокое либидо , а также на более ранние и частые циклы размножения, чем у их предков. [4]
Средняя продолжительность репродуктивного цикла у самок составляет 2–4 недели. Самки достигают половой зрелости (полового созревания) в возрасте от 8 до 18 месяцев. Существует огромная изменчивость в возрасте созревания между породами, и даже внутри породы собак. [5]
1. Проэструс , в котором яйцеклетки в яичниках начинают созревать, а уровень эстрогена начинает расти, является первой стадией репродуктивного цикла. На этой стадии самки, хотя и невосприимчивы, привлекают самцов. Первоначальные изменения включают отек половых губ, которые становятся податливыми, небольшое количество кровянистых выделений из влагалища, частое мочеиспускание и признаки беспокойства. Проэструс обычно длится девять дней. [5]
2. Наступает эструс , при котором уровень эстрогена высок, из обоих яичников высвобождаются зрелые яйцеклетки, и самки становятся восприимчивыми как физически, так и психически к копуляции . Только во время эструса копуляция приводит к беременности.
Во время проэструса и эструса у самок могут быть прозрачные, с примесью крови или кровянистые выделения. Собак на этих стадиях часто неформально называют находящимися в течке. Продолжительность этих циклов сильно различается среди пород и даже между особями одной породы. Проэструс и эструс могут длиться от 5 до 21 дня. [5]
3. Диэструс — это период после спаривания. Диэструс длится приблизительно от 56 до 60 дней у беременной самки и от 60 до 100 дней у небеременной самки. В течение обоих этих периодов уровень прогестерона высок. Поскольку гормональный профиль беременной самки и самки в диэструсе одинаков, иногда небеременная самка проходит через период псевдобеременности . В это время она может набрать вес, у нее развиваются молочные железы , она вырабатывает молоко и проявляет поведение гнездования.
4. Анэструс — оставшийся период, время репродуктивного покоя. Самка не испытывает влечения к спариванию. Анэструс обычно длится четыре-пять месяцев. [5]
Как и у большинства четвероногих , копуляция у собак включает в себя то, что самец садится на самку сзади, в позе, которая в разговорной речи называется « собачьим стилем », но не имеет конкретно известного происхождения. Когда самец заинтересован в садке на самку, он будет обнюхивать вульву самки , которая у самок в стадии течки выделяется с помощью метил-п-гидроксибензоата . [6] [7] Если самка невосприимчива, она может сесть, лечь, укусить, отступить или иным образом не сотрудничать. Если самка восприимчива, она будет стоять неподвижно и держать свой хвост в стороне, поза, называемая «флаггинг». [8] Самец часто будет продолжать осматривать зад самки, прежде чем садиться на нее сзади, пытаясь проникнуть в нее своим пенисом . [8]
В отличие от человеческого полового акта, когда мужской пенис обычно становится эрегированным перед тем, как войти в самку, собачье копуляция включает в себя первое проникновение самца в самку, после чего происходит набухание пениса до эрекции, что обычно происходит быстро. [8] Во время проникновения собачий пенис не эрегирован и способен проникнуть в самку только потому, что он включает в себя узкую кость, называемую « бакулюм », особенность большинства плацентарных млекопитающих . [9] Когда самец достигает проникновения, он обычно крепче держит самку и глубоко толкает ее. [10] Именно в это время пенис самца расширяется, и важно, чтобы бульбусная железа находилась достаточно далеко внутри, чтобы самка могла ее захватить.
Самцы собак — единственные животные, у которых есть запирающая бульбусная железа или «луковица», сферическая область эректильной ткани у основания пениса . [ 11] Во время совокупления и только после того, как пенис самца полностью находится внутри влагалища самки, бульбусная железа наполняется кровью. [1] Когда влагалище самки впоследствии сокращается, пенис оказывается запертым внутри самки. [12] Это известно как «связывание» или «завязывание узла». Хотя это характерно для спаривания у большинства псовых, сообщалось, что копулятивная связь отсутствует [13] или очень кратковременна (менее одной минуты) [14] у африканской дикой собаки , возможно, из-за обилия крупных хищников в ее среде обитания. [15]
Когда пенис заперт во влагалище бульбусной железой (когда жеребец «привязан»), толчковое поведение прекращается, и самец обычно поднимает ногу и закидывает ее на спину самки, поворачиваясь. Двое стоят, соприкасаясь задними концами, и пенис заперт во влагалище, пока происходит эякуляция , уменьшая утечку спермы из влагалища. [16] [17] [18] Через некоторое время, обычно от 5 до 20 минут [19] (но иногда и дольше), бульбусная железа расцепляется, позволяя партнерам разойтись. Девственные собаки могут сильно расстроиться, обнаружив, что не могут разойтись во время своего первого совокупления, и могут попытаться вырваться или убежать. Заводчики собак часто предполагают, что дрессировщикам следует попытаться успокоить спаривающихся собак, если они проявляют беспокойство, как только эта стадия достигнута. После спаривания самец обычно облизывает свой пенис и крайнюю плоть. [20]
Беременность у собак длится 63 дня, если отсчитывать ее со дня овуляции. Поскольку точную дату овуляции определить сложно, при расчете срока беременности часто допускаются ошибки. [21] Собачья сперма может жить от 10 до 11 дней [22] в яйцеводах (фаллопиевых трубах), поэтому, если самку оплодотворить за 10 дней до того, как ооциты (яйцеклетки) могут быть оплодотворены, ее беременность будет длиться 70 дней. Если ее оплодотворить в день, когда ооциты могут быть оплодотворены, ее беременность будет длиться 60 дней.
Во время беременности многие физиологические изменения похожи на изменения у других млекопитающих, таких как люди. Это приводит к аналогичным изменениям в питательных веществах в крови собак, особенно влияя на уровни глюкозы , жирных кислот (например, DHA ) и аминокислот (например, BCAA ). [23]
Правило большого пальца заключается в том, что млекопитающее произведет вдвое меньше потомства, чем количество сосков у матери. [24] Это правило изменено для одомашненных животных, поскольку более крупные пометы часто предпочтительны по экономическим причинам, а у собак, в частности, большой диапазон размеров и форм играет роль в том, сколько здоровых щенков может выносить самка. [ необходима цитата ] У самки собаки обычно 10 сосков, хотя это не означает, что она обязательно может обеспечить достаточное питание для 10 щенков в одном помете. [ необходима цитата ]
Средний помет состоит из пяти-шести щенков , хотя это число может сильно варьироваться в зависимости от породы собаки. Размер породы коррелирует с размером помета. Миниатюрные и мелкие породы в среднем рожают от трех до четырех щенков в каждом помете, с максимальным размером помета около 5-8. Крупные и гигантские породы в среднем рожают 7 щенков в помете, но могут иметь максимальный размер помета около 15. [25] В одном исследовании родезийский риджбек имел самый высокий средний размер помета - 8,9 щенков в помете, в то время как померанский шпиц и той-пудель имели самый низкий - 2,4 щенка в помете. [25]
Количество щенков также зависит от возраста матери. У мелких пород как молодой, так и старый возраст связаны с меньшим размером помета. У крупных пород только старый возраст связан с меньшим размером помета. [25] Использование искусственного осеменения также связано с меньшим размером помета, при этом замороженная сперма оказывает более сильный эффект, чем свежая сперма. [25]
Самый большой помет на сегодняшний день был получен неаполитанским мастифом в Манеа , Англия, 29 ноября 2004 года; в помете было 24 щенка. [26]
Некоторые породы были выведены с целью подчеркнуть определенные физические черты, выходящие за рамки того, когда они могут безопасно вынашивать потомство самостоятельно. [ необходима цитата ]
Масштабное исследование в Норвегии показало, что среди всех пород около 4% щенков рождаются мертвыми, а еще 4% умирают в течение первой недели (ранняя неонатальная смертность). В период от 8 дней до 8 недель умирает 1%. Размер помета, размер породы и возраст самки связаны с повышенным риском. К породам с высоким риском мертворождения относятся бордоский дог (14,2%), сенбернар (12,3%), чау-чау (12,1%), вельш-корги пемброк (11,7%) и далматин (10,6%). У басенджи, итальянской борзой, австралийского терьера, ирландского мягкошерстного пшеничного терьера и бишона гаванского было мало или не было мертворожденных (0-0,6%). Породы с высоким риском ранней неонатальной смертности включают родезийского риджбека (11,6%), бордоского дога (10,4%), далматина (8,8%) и исландскую овчарку (8,7%), в то время как у басенджи и тибетского терьера не было ранней неонатальной смертности, а у бордер-терьера и датско-шведской фермерской собаки ранняя неонатальная смертность составила <1%. [27]
Распространенными причинами ранней неонатальной смертности являются бактериальная инфекция, фетальная асфиксия и синдром угасания щенка . Другие причины могут включать в себя элективную эвтаназию из-за врожденных дефектов или несоответствия стандартам породы . [27]
В других исследованиях, проведенных на разных породах, уровень мертворождения составил 6,5–7%, а ранней неонатальной смертности – 11,5–19,8% [27] .
На основе анализа данных по 42 855 пометам такс было обнаружено, что по мере увеличения коэффициента инбридинга размер помета уменьшался, а процент мертворожденных щенков увеличивался, что указывает на инбридинговую депрессию . [28] Инбридинговая депрессия — это снижение приспособленности потомства, вызванное в основном гомозиготным проявлением вредных рецессивных мутаций. [29]
Серые волки ( Canis lupus ) национального парка Айл-Ройал , штат Мичиган, США, представляли собой небольшую высокоинбридинговую популяцию , которая, как считалось, находилась на грани вымирания в 2019 году. [30] Эта популяция волков испытывала тяжелую инбридинговую депрессию, в основном из-за гомозиготного выражения сильно пагубных рецессивных мутаций . [30] [31] Другая высокоинбридинговая скандинавская популяция волков ( Canis lupus ) также страдала от инбридинговой депрессии, которая снова была приписана гомозиготному выражению пагубных рецессивных мутаций. [32]
Поскольку африканская дикая собака ( Lycaon pictus ) в основном существует в виде фрагментированных небольших популяций, ее существование находится под угрозой. Избегание инбридинга посредством выбора партнера характерно для этого вида и имеет важные потенциальные последствия для устойчивости популяции. [33] Инбридинг редко встречается в натальных стаях. Компьютерное моделирование популяции показывает, что все популяции, продолжающие избегать кровосмесительного спаривания, вымрут в течение 100 лет из-за отсутствия неродственных партнеров. [33] Таким образом, влияние сокращения числа подходящих неродственных партнеров, вероятно, окажет серьезное демографическое воздействие на будущую жизнеспособность небольших популяций диких собак.
Красные волки в основном живут стаями, состоящими из социально моногамной пары и потомства разного возраста. Используя долгосрочные данные о особях красного волка с известной родословной, было обнаружено, что инбридинг среди родственников первой степени родства был редким. [34] Вероятным механизмом избегания инбридинга являются независимые траектории рассеивания от натальной стаи. Многие молодые волки проводят время в одиночестве или в небольших неразмножающихся стаях, состоящих из неродственных особей. Объединение двух неродственных особей в новом домашнем ареале является преобладающей моделью формирования пар для размножения. [34]
Среди эфиопских волков большинство самок покидают родную стаю в возрасте около двух лет, а некоторые становятся «плавающими», которые могут успешно иммигрировать в существующие стаи. Размножающиеся пары чаще всего не связаны друг с другом, что говорит о том, что расселение, ориентированное на самок, снижает инбридинг. [35]
Серые волки и песцы также демонстрируют избегание инбридинга. [36]
Инбридинга обычно избегают, поскольку он приводит к снижению приспособленности потомства (инбридинговая депрессия) в основном из-за гомозиготной экспрессии вредных рецессивных аллелей. [29] Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [37] [38]
Самки собак подвержены риску эндометрита и пиометры в послеродовой период и после течки или вагинита . Признаки и симптомы включают лихорадку, летаргию, потерю аппетита, чрезмерную жажду, беспокойство, дурно пахнущие выделения из влагалища, которые могут быть или не быть кровянистыми, бесплодие или они могут быть бессимптомными. [39] [40] [41] [42] Инфекции матки следует лечить незамедлительно, если есть подозрения. Вопреки распространенному мнению, инфекции матки могут поразить любую нетронутую самку, независимо от того, была ли она повязана или нет, и является ли это ее первым сезоном или нет, хотя это чаще встречается по мере того, как собаки становятся старше.
Подготавливается искусственная вагина , которая представляет собой конический тонкий латексный рукав, заканчивающийся стерильной пробиркой для сбора. Внутренняя часть латексного рукава слегка смазывается. Самцу разрешается обнюхивать самку в период течки. Опытные жеребцы охотно сотрудничают в этом процессе. Новым жеребцам часто требуется поощрение в виде ручной стимуляции. [43] Обычно самец садится на самку, а сборщик быстро направляет пенис самца в латексный рукав. Самец эякулирует , и сперма собирается в пробирке. Затем сперма втягивается в длинную тонкую пипетку. [44]
Дизайнерские породы собак — это собаки смешанной породы, намеренно выведенные от родителей двух известных пород. [ необходима цитата ] Исследования показали, что у помесных собак есть ряд желательных репродуктивных черт. Скотт и Фуллер [45] обнаружили, что помесные самки были лучшими матерями по сравнению с чистокровными самками, производя больше молока и обеспечивая лучший уход. Эти преимущества привели к снижению смертности среди потомства; однако качества таких собак непредсказуемы. [ необходима цитата ] Например, лабрадор x пудель (« лабрадудль ») может унаследовать шерсть либо лабрадора, либо пуделя, либо ремикса. [ необходима цитата ]
Стерилизация (самок) и кастрация (самцов) относится к стерилизации животных — обычно путем кастрации (удаление яичек у самцов) или овариогистерэктомии (удаление яичников и матки у самок ) — для устранения способности к деторождению и снижения полового влечения . Известно также, что кастрация снижает агрессию у самцов собак (в некоторых случаях), но было показано, что стерилизация иногда увеличивает агрессию у самок. [46]
Агентства по контролю за животными в США и Американское общество по предотвращению жестокого обращения с животными рекомендуют стерилизовать или кастрировать собак, не предназначенных для дальнейшего разведения, чтобы у них не было нежелательных щенков. [47] Стерилизация и кастрация могут снизить риск заболеваний, вызванных гормонами, таких как рак молочной железы, а также нежелательного поведения, вызванного гормонами. [48] Однако некоторые медицинские проблемы более вероятны после кастрации, такие как недержание мочи у самок [49] и рак простаты у самцов. [50]
Собаки, представленные в ринге, не могут быть кастрированы или стерилизованы. Это дисквалифицирует их от участия в выставке, поскольку они должны быть целыми и неизмененными. [ необходима цитата ]
У кошек и собак женского пола в семь раз выше вероятность развития опухолей молочной железы , если их не стерилизовать до первой течки . [48]
Исследования [51] [52] [53] [54] показали, что стерилизация или кастрация могут быть связаны с увеличением некоторых серьезных последствий для здоровья и поведения при одновременном снижении других. [55] [56] Позиция Американской ветеринарной ассоциации (AVMA) не дает единой рекомендации по стерилизации или кастрации, а также не устанавливает какого-либо одного возраста для стерилизации или кастрации, который был бы более или менее оптимальным, чем другой. Скорее, позиция AVMA заключается в том, что стерилизация или кастрация должны определяться в каждом конкретном случае для оценки рисков ортопедических заболеваний, неоплазий, репродуктивных заболеваний, продолжительности жизни и контроля популяции для каждого отдельного человека. [55]
Измененные самки:
Повышенная агрессия может быть показана у измененных самок, если они ранее проявляли агрессию до хирургического изменения. В исследовании О'Фаррелла и Пичи, самки собак в возрасте до 11 месяцев, которые ранее проявляли признаки агрессии, с большей вероятностью будут иметь повышенную агрессию после стерилизации. [57] Такое повышение агрессии может быть связано с внезапным изменением концентрации гормонов, которое является результатом изменения. Хотя стерилизация самок собак не «вызывает» агрессию, она может усилить агрессию и способствовать неразборчивому аппетиту у молодых измененных самок и может включать их быстрое поедание пищи или поедание предметов, связанных с едой, таких как мусор. [57] [58]
Измененные самцы:
Почти в 2/3 случаев, связанных с агрессией между собаками, кастрация может помочь снизить агрессию. Кастрация также снижает другие типичные для самцов поведенческие черты, такие как садиться на самку, бродить и маркировать мочой. Но несколько исследований показали, что проблемы с поведением самцов, связанные с садиться на самку, бродить и маркировать мочой, все еще существуют у кастрированных самцов. Некоторые люди сообщали после кастрации своих самцов, что такое поведение, как бродить, садиться на самку и маркировать мочой, не изменило поведение. Агрессия может усилиться, так как снижение тестостерона может привести к эмоциональным проблемам и стать более склонным к агрессивной реакции при ощущении угрозы. [59] Щенки-самцы, кастрированные в возрасте от 7 до 10 недель, в три раза реже демонстрируют поведенческие проблемы по сравнению с собаками, кастрированными в возрасте 6 месяцев или старше. [60] Большинство доминирующе агрессивных собак — самцы, что заставляет многих людей кастрировать своих самцов-собак. Удаление тестостерона может снизить интенсивность реакции собаки на раздражитель. Тестостерон не вызывает возникновение поведения, но его отсутствие может снизить возникновение «плохого» поведения. [60]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )