Койвольф — гибрид псовых, произошедший от койотов ( Canis latrans ), восточных волков ( Canis lycaon ), серых волков ( Canis lupus ) и собак ( Canis familiaris ). Все эти виды являются членами рода Canis с 78 хромосомами ; поэтому они могут скрещиваться. [1] Одно генетическое исследование показывает, что эти виды генетически разошлись относительно недавно (около 55 000–117 000 лет назад). Геномные исследования показывают, что почти все популяции североамериканских серых волков обладают некоторой степенью смешения с койотами, следуя географической клине , при этом самые низкие уровни наблюдаются на Аляске , а самые высокие — в Онтарио и Квебеке , а также в Атлантической Канаде . [2] Другой термин для этих гибридов иногда — wolfote .
Гибриды любой комбинации, как правило, крупнее койотов, но мельче волков; они демонстрируют промежуточное поведение между койотами и видом другого родителя. [3] [4] В одном эксперименте с гибридами в неволе шесть гибридных щенков F 1 от самца северо-западного серого волка и самки койота были измерены вскоре после рождения, и средние значения их веса, общей длины, длины головы, длины тела, длины задних лап, окружности плеча и окружности головы сравнивались с показателями чистых щенков койота при рождении. Несмотря на то, что их родила самка койота, гибридные щенки при рождении были намного крупнее и тяжелее обычных щенков койота, родившихся и измеренных примерно в то же время. [3] В возрасте шести месяцев эти гибриды находились под пристальным наблюдением в Центре науки о дикой природе. Исполнительный директор учреждения Пегги Каллахан утверждает, что вой этих гибридов, как говорят, начинается с глубокого, сильного вокализации, похожего на вой обычных серых волков, но постепенно переходит в пронзительный визг койота. [5]
По сравнению с чистыми койотами, гибриды восточного волка и койота образуют более кооперативные социальные группы и, как правило, менее агрессивны друг с другом во время игр. [6] Гибриды также достигают половой зрелости в возрасте двух лет, что намного позже, чем у чистых койотов. [7]
Восточные койоты обитают в Новой Англии , Нью-Йорке , Нью-Джерси , Пенсильвании , [8] Огайо , [9] Западной Вирджинии , [10] Мэриленде , [11] Делавэре и Вирджинии . [12] Их ареал также встречается в канадских провинциях Онтарио , Квебек , Нью-Брансуик , [13] Новой Шотландии , [14] Острове Принца Эдуарда и Ньюфаундленде и Лабрадоре . [15] Койоты и волки скрещивались в районе Великих озер, за чем последовала экспансия восточных койотов, создав самую большую известную гибридную зону млекопитающих. [16] Интенсивная охота на серых волков в течение 400 лет привела к сокращению популяции, что сократило количество подходящих партнеров, тем самым способствуя проникновению генов койотов в восточную популяцию волков. Это вызвало обеспокоенность по поводу чистоты оставшихся волков в этом районе, и образовавшиеся восточные койоты слишком малы, чтобы заменить чистых волков в качестве высших хищников лосей и оленей. [17]
Основное ядро чистых восточных волков в настоящее время сосредоточено в провинциальном парке Алгонкин . Эта восприимчивость к гибридизации привела к тому, что восточный волк был внесен в список «Особо опасен» Канадским комитетом по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных и Комитетом по статусу видов, находящихся под угрозой в Онтарио. К 2001 году защита была распространена на восточных волков, встречающихся на окраинах парка, таким образом, больше не лишая восточных волков парка будущих чистокровных партнеров. К 2012 году генетический состав восточных волков парка был примерно восстановлен до того, каким он был в середине 1960-х годов, а не в 1980-х–1990-х годах, когда большинство волков имели большое количество ДНК койота. [17]
Помимо комбинаций койотов и восточных волков, составляющих большую часть современных генофондов восточных койотов, некоторые койоты на северо-востоке США имеют в своем генофонде легкое влияние домашней собаки ( C. lupus familiaris ) и западного серого волка Великих равнин ( C. l. nubilus ). Это говорит о том, что восточный койот на самом деле является гибридом четырех в одном: койотов, восточных волков, западных серых волков и собак. Гибриды, живущие в районах с более высокой плотностью белохвостых оленей, часто имеют более высокую степень генов волка, чем те, которые живут в городских условиях. Добавление генов домашней собаки, возможно, сыграло незначительную роль в облегчении приспособляемости восточных гибридов к выживанию в районах, освоенных человеком. [18]
Гибридная теория «четыре в одном» была дополнительно изучена в 2014 году, когда Монсон и его команда повторно проанализировали образцы тканей и SNP, взятые у 425 восточных койотов, чтобы определить степень интрогрессии волка и собаки, вовлеченную в каждый географический ареал. [19] Аллель домашней собаки в среднем составляет 10% генофонда восточного койота, в то время как 26% вносят кластер как восточных волков, так и западных серых волков. Остальные 64% в основном совпадают с койотами. Этот анализ предполагает, что до единообразия его современного генетического состава могли произойти множественные рои генетических обменов между койотами, одичавшими собаками и двумя различными популяциями волков, присутствующими в регионе Великих озер. Городские среды часто благоприятствуют генам койота, в то время как в сельских и глубоких лесных районах сохраняется более высокий уровень содержания волка. Метаанализ 2016 года 25 генетических исследований с 1995 по 2013 год показал, что северо-восточный койвольф на 60% состоит из западного койота, на 30% из восточного волка и на 10% из домашней собаки. Однако этот гибрид псовых только сейчас вступает в контакт с южной волной миграции койотов на юг Соединенных Штатов. [20]
Таксономия рыжего и восточного волка юго-востока США и региона Великих озер , соответственно, долгое время была предметом споров, при этом различные научные школы утверждали, что они представляют собой либо уникальные виды, либо являются результатом различной степени смешения серого волка и койота.
В мае 2011 года исследование 48 000 однонуклеотидных полиморфизмов у рыжих волков, восточных волков, серых волков и собак показало, что рыжие и восточные волки являются гибридными видами, причем рыжий волк на 76% состоит из койота и на 20% из серого волка, а восточный волк на 58% из серого волка и на 42% из койота, не найдя никаких доказательств того, что это отдельные виды ни в одном из них. [21] Исследование подверглось критике за то, что в нем использовались рыжие волки с недавним происхождением от койота, [22] а повторный анализ в 2012 году показал, что оно страдало от недостаточной выборки. [23]
В комплексном обзоре 2012 года также утверждалось, что образцы собак в исследовании не были репрезентативными для глобального разнообразия вида, поскольку были ограничены боксерами и пуделями, и что образцы рыжих волков были получены от современных, а не исторических особей. [24] Сам обзор подвергся критике со стороны группы ученых, выбранных для независимой коллегиальной оценки его результатов USFWS , которая отметила, что вывод исследования о том, что восточный волк является полноценным видом, был основан на недостаточных доказательствах — всего на двух уникальных нерекомбинирующих маркерах. [25]
В 2016 году исследование ДНК всего генома показало, что все североамериканские псовые, как волки, так и койоты, произошли от общего предка 6000–117000 лет назад. Анализ последовательности всего генома показывает, что два эндемичных вида североамериканских волков, красный волк и восточный волк, являются помесями койота и серого волка. [26] [27]
В исследовании, в котором анализировалась молекулярная генетика койотов, а также образцы исторических красных волков и мексиканских волков из Техаса, несколько генетических маркеров койотов были обнаружены в исторических образцах некоторых изолированных особей мексиканских волков. Аналогичным образом, хромосомы Y серого волка также были обнаружены у нескольких отдельных самцов техасских койотов. [28] Это исследование показало, что, хотя мексиканский волк, как правило, менее склонен к гибридизации с койотами, исключительные генетические обмены с техасскими койотами могли происходить среди отдельных серых волков из исторических остатков до того, как популяция была полностью истреблена в Техасе. Полученные гибриды позже снова растворились в популяциях койотов, когда волки исчезли.
В том же исследовании обсуждалась альтернативная возможность того, что рыжие волки, которые также когда-то пересекались с обоими видами в центральном Техасе, были вовлечены в замыкание потоков генов между койотами и серыми волками, во многом подобно тому, как восточный волк, как предполагается, связывал потоки генов между серыми волками и койотами в районе Великих озер, поскольку прямая гибридизация между койотами и серыми волками считается редкостью.
В ходе испытаний, проведенных на чучеле туши того, что изначально было названо чупакаброй , анализ митохондриальной ДНК, проведенный Техасским государственным университетом, показал, что это был койот, хотя последующие испытания показали, что это был гибрид койота и серого волка, полученный от самца мексиканского волка. [29]
В 2013 году Служба охраны дикой природы Министерства сельского хозяйства США провела эксперимент по разведению в неволе в своем Национальном центре исследований дикой природы в Логане, штат Юта. Используя серых волков из Британской Колумбии и западных койотов, они произвели шесть гибридов, что сделало это первым случаем гибридизации между чистыми койотами и северо-западными волками . Эксперимент, в котором использовалось искусственное оплодотворение, был направлен на то, чтобы определить, способна ли сперма более крупных серых волков на западе оплодотворять яйцеклетки западных койотов. Помимо исторических гибридизаций между койотами и более мелкими мексиканскими волками на юге, а также с восточными волками и красными волками, серые волки с северо-запада США и западных провинций Канады не были известны тем, что скрещивались с койотами в дикой природе, что и побудило провести эксперимент.
Шесть полученных гибридов включали четырех самцов и двух самок. В возрасте шести месяцев за гибридами внимательно наблюдали и показали, что они демонстрируют как физические, так и поведенческие характеристики обоих видов, а также некоторое физическое сходство с восточными волками, чей статус как отдельного вида волков или как генетически отдельного подвида серого волка является спорным. Независимо от этого, результат этого эксперимента пришел к выводу, что северо-западные волки, как и многие другие псовые, способны скрещиваться с койотами. [3]
В 2015 году исследовательская группа из отдела клеток и микробиологии колледжа Анока-Рэмси обнаружила, что помет F 2 из двух щенков был получен от двух исходных гибридов. В то же время, несмотря на успешную доставку шести щенков F 1 от одного и того же койота, не все они были полноценными братьями и сестрами, поскольку для их получения использовалась множественная сперма от восьми разных северо-западных волков. Успешное получение помета F 2 , тем не менее, подтвердило, что гибриды койотов и северо-западных волков столь же плодовиты, как и гибриды койотов с восточными и красными волками. Было обнаружено, что как гибриды F 1 , так и F 2 являются фенотипически промежуточными между западными серыми волками и койотами. В отличие от гибридов F 1 , которые были получены путем искусственного оплодотворения, помет F 2 был получен в результате естественного разведения. [30]
Исследование также обнаружило посредством секвенирования генов, кодирующих рибосомальную РНК 16S, что все гибриды F 1 имеют кишечный микробиом, отличный от обоих родительских видов, но который, как когда-то сообщалось, присутствовал у некоторых серых волков. Более того, анализ их комплементарной ДНК и рибосомальной РНК показал, что у гибридов очень сильно различаются экспрессии генов по сравнению с контрольными серыми волками.
_Coydogs.jpg/1280px-The_Clever_Coyote_(1951)_Coydogs.jpg)
Гибриды койотов и домашних собак разводились в неволе, начиная с доколумбовой Мексики. [31] Другие образцы были позже получены биологами млекопитающих, в основном в исследовательских целях. Домашние собаки включены в вид серых волков. [32] Таким образом, койдоги являются еще одним биологическим подвидом гибридов койотов и серых волков - собака считается одомашненным подвидом Canis lupus . [33]
.jpg/1280px-Black_Labrador_Retriever_-_Male_IMG_3323_(cropped).jpg){kind=small}
