Экосистема , сокращение от «экологическая система » , определяется как совокупность взаимодействующих организмов в биофизической среде . [2] : 458 Экосистемы никогда не бывают статичными и постоянно подвергаются как стабилизирующим, так и дестабилизирующим процессам. [3] Стабилизирующие процессы позволяют экосистемам адекватно реагировать на дестабилизирующие изменения или возмущения в экологических условиях или восстанавливаться после деградации, вызванной ими: тем не менее, если дестабилизирующие процессы становятся достаточно сильными или достаточно быстрыми, чтобы пересечь критический порог в этой экосистеме, часто описываемый как экологическая «переломная точка», то происходит коллапс экосистемы (иногда также называемый экологическим коллапсом ). [4] [5]
Коллапс экосистемы не означает полного исчезновения жизни из области, но он приводит к потере определяющих характеристик исходной экосистемы, как правило, включая экосистемные услуги, которые она могла предоставлять. Коллапс экосистемы фактически необратим чаще всего, и даже если обратный процесс возможен, он, как правило, медленный и сложный. [6] [1] Экосистемы с низкой устойчивостью могут разрушаться даже в сравнительно стабильное время, что затем обычно приводит к их замене более устойчивой системой в биосфере . Однако даже устойчивые экосистемы могут исчезнуть во времена быстрых изменений окружающей среды, [5] и изучение ископаемых остатков позволило определить, как определенные экосистемы пережили коллапс, например, коллапс тропических лесов карбона или коллапс экосистем озера Байкал и озера Хубсугул во время последнего ледникового максимума . [7] [8]
Сегодня продолжающееся вымирание в голоцене вызвано в первую очередь воздействием человека на окружающую среду , а наибольшая потеря биоразнообразия до сих пор была вызвана деградацией и фрагментацией среды обитания , что в конечном итоге разрушает целые экосистемы, если их не контролировать. [9] В недавнем прошлом было несколько заметных примеров такого коллапса экосистемы, например, крах промысла трески на северо-западе Атлантики . [10] Вероятно, их будет больше без изменения курса, поскольку оценки показывают, что 87% океанов и 77% поверхности суши были изменены человеком, при этом 30% мировой площади суши деградировало, а устойчивость экосистемы снизилась во всем мире. [6] Вырубка лесов Амазонки является наиболее ярким примером того, как огромная, непрерывная экосистема и очаг биоразнообразия находятся под непосредственной угрозой из-за разрушения среды обитания из-за вырубки леса, а также менее заметной, но постоянно растущей и постоянной угрозы со стороны изменения климата . [11] [12]
Биологическая консервация может помочь сохранить как находящиеся под угрозой исчезновения виды, так и находящиеся под угрозой исчезновения экосистемы. Однако время имеет существенное значение. Так же, как вмешательства для сохранения вида должны происходить до того, как он упадет ниже пределов жизнеспособной популяции, в этот момент возникает долг вымирания независимо от того, что произойдет после этого, усилия по защите экосистем должны осуществляться в ответ на сигналы раннего оповещения, до того, как будет преодолена точка невозврата к смене режима . Кроме того, существует существенный разрыв между степенью научных знаний о том, как происходят вымирания, и знаниями о том, как рушатся экосистемы. Хотя были предприняты попытки создать объективные критерии, используемые для определения того, когда экосистема находится под угрозой исчезновения, они сравнительно недавние и пока не столь всеобъемлющие. В то время как Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов существует уже несколько десятилетий, Красный список экосистем МСОП находится в разработке только с 2008 года. [1] [6]
Коллапс экосистемы определяется как «трансформация идентичности, потеря определяющих признаков и замена новой экосистемой» и включает в себя потерю «определяющих биотических или абиотических признаков», включая способность поддерживать виды, которые раньше были связаны с этой экосистемой. [1] Согласно другому определению, это «изменение от исходного состояния за пределы точки, в которой экосистема утратила ключевые определяющие признаки и функции, и характеризуется уменьшением пространственной протяженности, усилением деградации окружающей среды, уменьшением или потерей ключевых видов , нарушением биотических процессов и, в конечном итоге, потерей экосистемных услуг и функций». [6] Коллапс экосистемы также описывается как «аналог вымирания видов », и во многих случаях он необратим, с появлением новой экосистемы вместо нее, которая может сохранять некоторые характеристики предыдущей экосистемы, но при этом имеет значительно измененную структуру и функцию. [1] Существуют исключения, когда экосистему можно восстановить после точки коллапса, [13] но по определению это всегда будет гораздо сложнее обратить вспять, чем позволить восстановиться нарушенной, но функционирующей экосистеме, что требует активного вмешательства и/или длительного периода времени, даже если это можно обратить вспять. [6] [1]
Хотя коллапсы могут происходить естественным образом с нарушениями экосистемы — из-за пожаров, оползней, наводнений, экстремальных погодных явлений, болезней или вторжения видов — за последние пятьдесят лет наблюдается заметное увеличение нарушений, вызванных деятельностью человека. [14] [15] Сочетание изменений окружающей среды и присутствия человеческой деятельности становится все более пагубным для экосистем всех типов, поскольку наши неограниченные действия часто увеличивают риск резких (и потенциально необратимых) изменений после нарушения; когда система в противном случае смогла бы восстановиться. [15]
Некоторые виды поведения, которые вызывают трансформацию, включают: вмешательство человека в баланс местного разнообразия (путем внедрения новых видов или чрезмерной эксплуатации ), изменения в химическом балансе окружающей среды из-за загрязнения, изменения местного климата или погоды с антропогенным изменением климата, а также разрушение или фрагментацию среды обитания в наземных/морских системах. [14] Например, было обнаружено, что чрезмерный выпас скота вызывает деградацию земель , особенно в Южной Европе , что является еще одним фактором экологического коллапса и потери естественного ландшафта. Правильное управление пастбищными ландшафтами может смягчить риск опустынивания . [16]
Несмотря на веские эмпирические доказательства и весьма заметные нарушения, вызывающие коллапс, ожидание коллапса является сложной проблемой. Коллапс может произойти, когда распределение экосистемы уменьшается ниже минимального устойчивого размера или когда ключевые биотические процессы и особенности исчезают из-за деградации окружающей среды или нарушения биотических взаимодействий. Эти различные пути к коллапсу могут использоваться в качестве критериев для оценки риска коллапса экосистемы. [17] [18] Хотя состояния коллапса экосистемы часто определяются количественно, немногие исследования адекватно описывают переходы от нетронутого или изначального состояния к коллапсу. [19] [20]
В другом примере исследования 2004 года продемонстрировали, как во время последнего ледникового максимума (LGM) изменения в окружающей среде и климате привели к коллапсу экосистем озер Байкал и Хубсугул , что затем привело к эволюции видов. [7] Коллапс экосистемы Хубсугула во время LGM привел к появлению новой экосистемы с ограниченным биоразнообразием видов и низким уровнем эндемизма в Хубсугуле в голоцене. Это исследование также показывает, как коллапс экосистемы во время LGM в озере Хубсугул привел к более высокому уровню разнообразия и более высокому уровню эндемизма как побочному продукту последующей эволюции.
В каменноугольный период угольные леса , большие тропические водно-болотные угодья , простирались на большую часть Еврамерики (Европы и Америки). Эта земля поддерживала возвышающиеся плауновидные , которые фрагментировались и внезапно обрушились. [8] Разрушение тропических лесов в каменноугольном периоде было приписано нескольким причинам , включая изменение климата и вулканизм . [21] В частности, в это время климат стал более прохладным и сухим, условия, которые не благоприятны для роста тропических лесов и большей части биоразнообразия в них. Внезапный коллапс в наземной среде привел к вымиранию многих крупных сосудистых растений , гигантских членистоногих и разнообразных амфибий , что позволило семенным растениям и амниотам занять их место (но более мелкие родственники пострадавших также выжили). [8]
Субтропические широколиственные леса Рапа -Нуи на острове Пасхи , в которых ранее доминировала эндемичная пальма , считаются исчезнувшими из-за совокупного воздействия чрезмерной эксплуатации, изменения климата и завезенных экзотических крыс. [22]
Аральское море было бессточным озером между Казахстаном и Узбекистаном . Когда-то оно считалось одним из крупнейших озер в мире, но с 1960-х годов стало уменьшаться после того, как реки, питавшие его, были отведены для крупномасштабного орошения. К 1997 году оно сократилось до 10% от своего первоначального размера, разделившись на гораздо меньшие гиперсоленые озера, а высохшие районы превратились в пустынные степи. [1] [23]
Изменение режима в северной апвеллинговой экосистеме Бенгелы считается примером коллапса экосистемы в открытой морской среде. [24] До 1970-х годов сардины были доминирующими позвоночными потребителями, но чрезмерный вылов рыбы и два неблагоприятных климатических события ( Бенгельский Ниньо в 1974 и 1984 годах) привели к обеднению экосистемы с высокой биомассой медуз и пелагических бычков . [25]
Другим ярким примером является исчезновение трески в районе Гранд-Бэнкс в начале 1990-х годов, когда чрезмерный вылов рыбы сократил популяцию рыбы до 1% от ее исторического уровня. [10]
Существует два инструмента, которые обычно используются вместе для оценки рисков для экосистем и биоразнообразия: общие протоколы оценки рисков и стохастические имитационные модели. Наиболее заметной из двух тактик является протокол оценки рисков, особенно из-за Красного списка экосистем МСОП (RLE), который широко применим ко многим экосистемам даже в условиях недостатка данных. Однако, поскольку использование этого инструмента по сути сравнивает системы со списком критериев, он часто ограничен в своей способности рассматривать упадок экосистем целостно; и поэтому часто используется в сочетании с имитационными моделями, которые рассматривают больше аспектов упадка, таких как динамика экосистемы , будущие угрозы и социально-экологические отношения. [18]
IUCN RLE — это глобальный стандарт, который был разработан для оценки угроз различным экосистемам на местном, региональном, национальном и глобальном уровнях, а также для поощрения усилий по сохранению в условиях беспрецедентного упадка природных систем за последнее десятилетие. [20] [27] И хотя эти усилия все еще находятся на ранних стадиях реализации, у IUCN есть цель оценить риск коллапса для всех экосистем мира к 2025 году. [20] Концепция коллапса экосистемы используется в рамках для установления категорий риска для экосистем, при этом категория «Коллапс» используется в качестве конечной точки оценки риска. Другие категории угроз (уязвимые, находящиеся под угрозой исчезновения и находящиеся под критической угрозой исчезновения) определяются с точки зрения вероятности или риска коллапса. [1] В статье Бланда и др. предлагаются четыре аспекта для определения коллапса экосистемы в оценках риска: [19]
Ученые могут предсказать переломные моменты для краха экосистемы. Наиболее часто используемая модель для прогнозирования краха пищевой сети называется R50, которая является надежной моделью измерения надежности пищевой сети. [29] Однако есть и другие: например, оценки морских экосистем могут использовать базу данных RAM Legacy Stock Assessment. В одном примере были изучены 154 различных вида морских рыб, чтобы установить связь между давлением на популяции рыб, таким как чрезмерный вылов рыбы и изменение климата , этими популяциями; такими признаками, как скорость роста, и риском краха экосистемы. [30]
Измерение «критического замедления» (CSD) является одним из подходов к разработке ранних сигналов предупреждения о потенциальном или вероятном начале приближающегося коллапса. Это относится к все более медленному восстановлению после возмущений. [31] [32]
В 2020 году в одной из статей было высказано предположение, что после достижения «точки невозврата» сбои происходят не постепенно, а быстро, и что тропические леса Амазонки могут перейти в саванну , состоящую из смеси деревьев и травы, в течение 50 лет, а коралловые рифы Карибского моря могут разрушиться в течение 15 лет после достижения состояния коллапса. [33] [34] [35] [26] В другой статье указывалось, что крупные нарушения экосистем произойдут раньше при более интенсивном изменении климата: в сценарии RCP8.5 с высокими выбросами экосистемы в тропических океанах первыми испытают резкое нарушение до 2030 года, а тропические леса и полярные среды последуют за ними к 2050 году. В общей сложности в 15% экологических сообществ резко нарушатся более 20% видов, если потепление в конечном итоге достигнет 4 °C (7,2 °F); Напротив, это произошло бы с менее чем 2%, если бы потепление оставалось ниже 2 °C (3,6 °F). [36]
Коллапс тропических лесов относится к фактическому прошлому и теоретическому будущему экологическому коллапсу тропических лесов . Он может включать фрагментацию среды обитания до такой степени, что останется мало биома тропических лесов , и виды тропических лесов выживают только в изолированных убежищах. Фрагментация среды обитания может быть вызвана дорогами. Когда люди начинают вырубать деревья для заготовки леса, создаются второстепенные дороги, которые останутся неиспользованными после своего основного использования. После того, как они будут заброшены, растениям тропических лесов будет трудно вырасти снова в этой области. [37] Фрагментация лесов также открывает путь для незаконной охоты. Видам трудно найти новое место для поселения в этих фрагментах, что вызывает экологический коллапс. Это приводит к вымиранию многих животных в тропических лесах.
Классический образец фрагментации лесов наблюдается во многих тропических лесах , включая леса Амазонки , в частности, образец «рыбьей кости», сформированный развитием дорог в лесу. Это вызывает большую озабоченность не только из-за потери биома со многими неиспользованными ресурсами и массовой гибели живых организмов, но и потому, что вымирание видов растений и животных, как известно, коррелирует с фрагментацией среды обитания. [38]
В 2022 году исследования показали, что более трех четвертей тропических лесов Амазонки теряют устойчивость из-за вырубки лесов и изменения климата с начала 2000-х годов, если судить по времени восстановления после краткосрочных возмущений (критическое замедление), что подтверждает теорию о том, что они приближаются к критическому переходу . [12] [11] Другое исследование, проведенное в 2022 году, показало, что тропические, засушливые и умеренные леса существенно теряют устойчивость. [28] [39]
Главной проблемой для морских биологов является крах экосистем коралловых рифов. [40] ). Последствием глобального изменения климата является повышение уровня моря, которое может привести к затоплению рифов или обесцвечиванию кораллов . [40] Человеческая деятельность, такая как рыболовство, добыча полезных ископаемых, вырубка лесов и т. д., представляет угрозу для коралловых рифов, влияя на нишу коралловых рифов. Например, доказана корреляция между потерей разнообразия коралловых рифов на 30-60% и человеческой деятельностью, такой как сточные воды и/или промышленное загрязнение. [41]
На данный момент все еще не так много информации об эффективных методах сохранения или обращения вспять краха экосистемы. Скорее, все больше внимания уделяется предсказуемости краха экосистемы, его возможности и продуктивности его изучения. [20] Это, вероятно, связано с тем, что тщательные исследования экосистем, находящихся в зоне риска, являются более поздним развитием и тенденцией в экологических областях, поэтому динамика краха либо слишком недавняя, чтобы ее можно было наблюдать, либо все еще формируется. Поскольку исследования еще не являются долгосрочными, выводы об обратимости или потенциале трансформации часто трудно сделать из более новых, более целенаправленных исследований. [5]