Колорадский жук ( Leptinotarsa decemlineata ; также известный как колорадский жук , десятиполосый копьеносец , десятилинейный картофельный жук и картофельный клоп ) — жук, известный как основной вредитель картофельных культур. Он имеет длину около 10 мм ( 3 ⁄ 8 дюйма), имеет ярко-желтое/оранжевое тело и пять смелых коричневых полос вдоль длины каждого из его надкрылий . Родом из Скалистых гор , он быстро распространился на картофельных культурах по всей Америке , а затем по Европе с 1859 года. [3]
Колорадский жук был впервые обнаружен в 1811 году Томасом Наттоллом и был официально описан в 1824 году американским энтомологом Томасом Сэем . [3] Жуки были собраны в Скалистых горах , где они питались буйволиным колючим грибом Solanum rostratum . [4]
Взрослые жуки обычно имеют длину 6–11 мм (0,24–0,43 дюйма) и ширину 3 мм (0,12 дюйма). Они весят 50–170 мг . [5] Жуки имеют оранжево-желтый цвет с 10 характерными черными полосами на передних крыльях или надкрыльях . Видовое название decemlineata , что означает «десятилинейный», происходит от этой особенности. [4] [6]
Взрослых жуков можно визуально спутать с L. juncta , который является ложным картофельным жуком . В отличие от колорадского картофельного жука, он не является сельскохозяйственным вредителем. L. juncta также имеет чередующиеся черные и белые полосы на спине, но одна из белых полос в центре каждого надкрылья отсутствует и заменена светло-коричневой полосой. [7]
Личинки оранжево-розового цвета имеют большое брюшко из 9 сегментов, черную голову и выступающие дыхальца и могут достигать 15 мм (0,59 дюйма) в длину на последней стадии развития.
Личинка жука проходит четыре стадии развития . Голова остается черной на протяжении всех этих стадий, но переднеспинка меняет цвет с черного у личинок первой и второй стадии на оранжево-коричневый край у личинок третьей стадии. У личинок четвертой стадии около половины переднеспинки окрашено в светло-коричневый цвет. [4] [8] Эта триба характеризуется в пределах подсемейства круглыми или овальными выпуклыми телами, которые обычно ярко окрашены, простыми коготками, которые разделяются у основания, открытыми полостями позади протокс и изменчивым апикальным сегментом верхнечелюстного щупика . [9] [6]
Жук, скорее всего, является аборигеном области между Колорадо и северной Мексикой и был обнаружен в 1824 году Томасом Сэем в Скалистых горах. Он встречается в Северной Америке и присутствует во всех штатах и провинциях, кроме Аляски, Калифорнии, Гавайев и Невады. [4] В настоящее время он широко распространен по всей Европе и Азии, общая площадь его распространения составляет более 16 миллионов км 2 . [10] [11]
Его первая ассоциация с растением картофеля ( Solanum tuberosum ) была установлена только около 1859 года, когда он начал уничтожать посевы картофеля в районе Омахи , штат Небраска . Его распространение на восток было быстрым, на среднем расстоянии 140 км в год. [12] Жук имеет потенциал для распространения в умеренных районах Восточной Азии, Индии, Южной Америки, Африки, Новой Зеландии и Австралии. [13]
К 1874 году он достиг побережья Атлантического океана. [4] С 1871 года американский энтомолог Чарльз Валентайн Райли предупреждал европейцев о возможности случайного заражения, вызванного транспортировкой жука из Америки. [12] С 1875 года несколько стран Западной Европы, включая Германию, Бельгию, Францию и Швейцарию, запретили импорт американского картофеля, чтобы избежать заражения L. decemlineata . [14]
Эти меры контроля оказались неэффективными, поскольку жук вскоре достиг Европы. В 1877 году L. decemlineata достиг Соединенного Королевства и был впервые зарегистрирован в доках Ливерпуля , но не укоренился. Произошло много дальнейших вспышек; вид был искоренен в Великобритании по крайней мере 163 раза. Последняя крупная вспышка была в 1977 году. Он остается подлежащим уведомлению карантинным вредителем в Соединенном Королевстве и контролируется Инспекцией по здоровью растений и семян Агентства по охране здоровья животных и растений (APHA) для предотвращения его укоренения. [15] Анализ затрат и выгод, проведенный в 1981 году, показал, что стоимость мер, используемых для исключения L. decemlineata из Великобритании, была меньше вероятных затрат на контроль, если бы он укоренился. [16]
В июле 2023 года колорадский жук был официально подтвержден на картофельном поле в Кенте, Англия. Фермеры и производители, садоводы и представители общественности призываются сохранять бдительность в отношении признаков вредителя и сообщать о возможных наблюдениях в APHA . [17]
В других местах Европы жук обосновался вблизи военных баз США в Бордо во время или сразу после Первой мировой войны и продолжил распространяться к началу Второй мировой войны в Бельгию, Нидерланды и Испанию. Популяция резко возросла во время и сразу после Второй мировой войны и распространилась на восток, и теперь жук встречается на большей части континента. После Второй мировой войны в советской оккупационной зоне Германии к 1950 году почти половина всех картофельных полей была заражена жуком. В Восточной Германии они были известны как Amikäfer («янки-жуки») после заявления правительства о том, что жуки были сброшены с американских самолетов. В Европейском союзе он остается регулируемым (карантинным) вредителем для Республики Ирландия, Балеарских островов, Кипра, Мальты и южных частей Швеции и Финляндии. Он не обосновался ни в одном из этих государств-членов, но случайные заражения могут происходить, когда, например, ветер дует из России в Финляндию. [18] [19]
Самки колорадского жука очень плодовиты и способны откладывать более 500 яиц за 4–5 недель. [20] Яйца имеют желтый или оранжевый цвет и длину около 1 мм (0,039 дюйма). Обычно они откладываются партиями по 30 яиц на нижнюю сторону листьев хозяина. Развитие всех стадий жизни зависит от температуры.
Через 4–15 дней из яиц вылупляются красновато-коричневые личинки с горбатыми спинами и двумя рядами темно-коричневых пятен, по одному ряду с каждой стороны. Они питаются листьями своих растений-хозяев. Личинки проходят четыре отдельные стадии роста ( возраста ). Длина первых возрастов составляет около 1,50 мм (0,059 дюйма), а длина последних (четвертых) возрастов составляет около 8 мм (0,31 дюйма). С первого по третий возрасты длятся около 2–3 дней; четвертый длится 4–7 дней.
Достигнув полного размера, каждая четвертая стадия проводит несколько дней в качестве непитающейся предкуколки , которую можно распознать по ее бездеятельности и более светлой окраске. Предкуколки падают на почву и зарываются на глубину в несколько дюймов, затем окукливаются . [4] Через 5–10 дней взрослый жук появляется, чтобы питаться и спариваться. Таким образом, этот жук может пройти путь от яйца до взрослой особи всего за 21 день. [20] В зависимости от температуры, условий освещенности и качества хозяина взрослые особи могут впадать в диапаузу и откладывать появление до весны. Затем они возвращаются к своим растениям-хозяевам, чтобы спариваться и питаться; зимующие взрослые могут начать спариваться в течение 24 часов после весеннего появления. [21] В некоторых местах за каждый вегетационный период может происходить три или более поколений. [4]
Визуальные сигналы важны для колорадских жуков во время поиска партнера и хозяина. В исследовании, проведенном Сентси, Вебером и Джерми в статье « Роль визуальных стимулов в поиске хозяина и партнера у колорадского жука», изучалось притяжение жуков к доскам с различными спектральными полосами, реакция на неподвижные объекты размером с жука, ответы на такие объекты на досках и притяжение к предшествующим женским веществам. [22] Гипотеза исследователей состояла в том, что опыт с женскими веществами вызовет изменения в поведении у самцов. [22] Когда жукам показывали цветные доски, они давали положительный ответ между 45° и 0° с точки зрения средних угловых направлений (MAD). [22] Бусины и мертвые жуки без досок вызывали более слабую реакцию, причем MAD были изменчивыми. Цветные доски и комбинации бусин демонстрировали более положительные ответы MAD между 45° и 0°. [22] Опыт с женскими веществами показал, что самцы жуков показали высокую реакцию на запах самок. Согласно исследованию, 43 из 49 запусков, где использовался женский мазок, имели оценку реакции 5 в отличие от 23/42 запусков без женского мазка, получивших оценку 5. [22]
Колорадских жуков также привлекают летучие вещества, выделяемые растениями картофеля. [23] В статье Джозефа Диккенса «Половой контакт влияет на ориентацию к аттрактанту растений у колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera: Chrysomelidae) », жуки были привлечены веществом кайромон , но после спаривания их влечение к нему снизилось. В течение 24 часов после спаривания не было никакой разницы между уровнями влечения к кайромону и контрольному растворителю. [23] Отсутствие влечения наблюдалось в течение двух дней, но возобновлялось через три дня после спаривания. Самцы жуков вырабатывают феромон, который дополнительно усиливается летучими веществами растения-хозяина, такими как кайромон. После того, как жук привлечен к хозяину, происходит спаривание, и самка откладывает яйца на растение. [23] Влечение жуков к кайромону снижается до 72 часов спустя, когда происходит откладка яиц, и вероятность повторного спаривания увеличивается. [23]
L. decemlineata имеет сильную связь с растениями семейства пасленовых , особенно с растениями рода Solanum . Он напрямую связан с Solanum cornutum (буйволиный репей), Solanum nigrum (черный паслен), Solanum melongena (баклажан), Solanum dulcamara (горько-сладкий паслен), Solanum luteum (волосатый паслен), Solanum tuberosum (картофель) и Solanum elaeagnifolium (серебристолистный паслен). Они также связаны с другими растениями этого семейства, а именно с видом Solanum lycopersicum (томат) и родом Capsicum (перец). [24]
По крайней мере 13 родов насекомых, три семейства пауков , один фалангид ( Opiliones ) и один клещ были зарегистрированы как универсальные или специализированные хищники различных стадий L. decemlineata . К ним относятся жужелица Lebia grandis , жуки -кокцинеллиды Coleomegilla maculata и Hippodamia convergens , щитники Perillus bioculatus и Podisus maculiventris , различные виды рода златоглазок Chrysopa , род ос Polistes и род клопов -девиц Nabis . [25]
Хищная жужелица L. grandis является хищником как яиц, так и личинок L. decemlineata , а ее личинки являются паразитоидами куколок. Взрослая особь L. grandis может потреблять до 23 яиц или 3,3 личинок за один день. [26]
В лабораторном эксперименте Podisus maculiventris использовался в качестве хищной угрозы для самок L. decemlineata , что привело к производству нежизнеспособных трофических яиц наряду с жизнеспособными; эта реакция на хищника гарантировала, что для недавно вылупившегося потомства будет доступна дополнительная пища, что увеличит их выживаемость. Тот же эксперимент также продемонстрировал каннибализм невылупившихся яиц недавно вылупившимися личинками L. decemlineata в качестве реакции на хищника. [27]
Колорадские жуки проявляют половой диморфизм . В частности, они проявляют диморфизм в адгезивных щетинках предплюсны. [38] Статья «Половой диморфизм в способности колорадского жука Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) прикрепляться к грубым субстратам» Фойгта демонстрирует этот диморфизм. Щетинки , волосовидные структуры, у самцов помогают им прикрепляться к надкрыльям самок при спаривании. Колорадские жуки также имеют адгезивные щетинки, которые позволяют им прикрепляться к растениям-хозяевам. [38]
Известны три современных вида щетинок: простые заостренные с асимметричным сужением на кончике (самцы и самки), лопатообразные со штифтом на дорсальной поверхности (самцы и самки), щетинки с клейким терминальным диском (только самцы). [38] Щетинки самцов лучше приспособлены для гладких поверхностей; было замечено, что самцы колорадского жука прикрепляются к гладким стеклянным и пластиковым поверхностям, а также к гладким надкрыльям самок.
Микроскопия тарзала выявляет пять сочлененных тарсомеров и парные изогнутые коготки. [38] У самцов и самок есть клейкие щетинки, покрывающие первые три тарсомера. Четвертый скрыт, а пятый несет сенсорные щетинки без клейкой функции. И у самцов, и у самок они нитевидные с конической конечной частью, ланцетные с уплощенной конической конечной частью и лопатовидные с увеличенной лентовидной конечной частью. [38] У самцов есть дисковидная конечная часть с выпуклостью вокруг диска. Надкрылья самок кажутся гладкими на поверхности, но дальнейшее увеличение показывает неровные линии. Это указывает на жидкость на надкрыльях. [38]
Колорадские картофельные жуки демонстрируют генетическую дифференциацию в зависимости от региона. В бассейне Колумбии и Центральных песках жуки в бассейне Колумбии имели меньшее генетическое разнообразие, чем в Центральных песках. Согласно исследованию, проведенному Кроссли, Рондоном и Шовиллом в статье « Влияние современного сельскохозяйственного покрова на генетическую дифференциацию колорадского картофельного жука в бассейне Колумбии и Центральных песках» , нуклеотидное разнообразие у жуков бассейна Колумбии варьировалось от 0,0056 до 0,0063 и от 0,0073 до 0,0080 в Центральных песках. Данные о гетерозиготности показали, что в бассейне Колумбии этот показатель составил 19,4% ± 0,4% и 21,6% ± 0,8% в Центральных песках. [39] Дополнительное секвенирование митохондриальной ДНК показало два гаплотипа в бассейне Колумбии по сравнению с такими местами, как Висконсин, показавшими семь гаплотипов.
Генетическое разнообразие обусловлено ландшафтами регионов: кустарниковые земли и зерновые в бассейне Колумбии против лесов, кукурузы и бобов в Центральных песках. В том же исследовании картофель покрывал 3,5% в бассейне Колумбии и 1,8% в Центральных песках. [39] Устойчивость ландшафта можно охарактеризовать по тому, как земля реагирует на распространение жуков. Его общее влияние на ковариацию частоты аллелей было низким, а Центральные пески имели более высокую скорость снижения частоты аллелей. Относительные размеры влияния картофеля на переменные земного покрова на генетическую дифференциацию были самыми высокими в бассейне Колумбии. Однако при сравнении всех типов земель ни один конкретный земной покров не показал существенных отличий от других. [40]
Генетическая дифференциация колорадского жука может зависеть от сельскохозяйственных практик, таких как севооборот . В том же исследовании, о котором упоминалось ранее, изучается влияние севооборота на генетическую дифференциацию колорадского жука, который не был обнаружен в Центральных Песках. С другой стороны, генетическое разнообразие уменьшалось с увеличением севооборота в Колумбийском бассейне. [39] Это различие может быть связано с большими различиями в севообороте в Колумбийском бассейне или различиями в самом ландшафте, которые влияют на распространение жуков. Генетическое разнообразие не зависит напрямую от типа почвенного покрова. Вместо этого, другие факторы, такие как климат, могут быть ответственны за различия между колорадским жуком в этих двух регионах. [39]
Колорадский жук вторгся в Северную Америку и Европу. Из-за своего широкого распространения колорадский жук демонстрирует генетическое разнообразие в разных регионах. В статье « Путешествие инвазивного вида через континенты: генетическое разнообразие популяций североамериканского и европейского колорадского жука» Граппуто, Бомана, Линдстрема и Маппеса секвенирование амплифицированной мтДНК 109 жуков в 13 популяциях показало 20 уникальных гаплотипов. [41] Три гаплотипа были общими для популяций, а все остальные были ограничены одной популяцией в Северной Америке. 51 европейский жук, собранный из восьми популяций, дал один гаплотип, который также был зафиксирован в популяции Айдахо. [41] Митохондриальные данные, мтДНК , североамериканских жуков показали значительную дифференциацию популяции. Например, 44% вариации можно отнести к подразделению среди популяций, особенно в Кентукки и Айдахо. [41]
Полиморфизм был самым высоким у колорадских жуков в Колорадо, а самым низким — во Франции. Полиморфизм и гетерозиготность были выше в Северной Америке, чем в Европе. Гетерозиготность варьировалась от 0,25 в Нью-Брансуике до 0,14 во Франции. [41] Дальнейший анализ выявил популяционные дифференциации между Северной Америкой и Европой. Было две отдельные группы европейских жуков, одна из которых была образована западноевропейскими жуками, а вторая — восточноевропейскими жуками. 13% общей вариации приходится на вариацию между двумя континентальными группами, а 17% вариации — на популяционную дисперсию внутри групп. [41] Жуки из Северной Америки и Европы образовывали кластеры. За исключением жуков Нью-Брансуика и Кентукки, большинство жуков из одной популяции группируются вместе. В Европе были более сложные отношения между жуками. Эстонские и испанские жуки группировались, французские и итальянские жуки образовывали отдельные группы, а русские и финские жуки были тесно связаны с эстонскими. [41] Европейских жуков можно разделить на восточных и западных, за исключением польских жуков, которые имели связи с несколькими странами. [41]
Чтобы помочь объяснить, почему колорадские жуки являются такими сложными для управления и контроля сельскохозяйственными вредителями, группа исследователей попыталась проверить как структурные, так и функциональные генетические изменения у видов жуков по сравнению с другими видами членистоногих. Используя аннотацию сообщества, транскриптомику и секвенирование генома, они обнаружили, что у колорадских жуков есть геном, состоящий из нескольких транспозируемых элементов. [42] Транспозоны — это последовательности генетического материала, которые могут смещать/перемещать свое место в геноме организма, и 17% генома колорадских жуков состоит из транспозируемых элементов. [42] Это помогает объяснить их быструю эволюцию, чтобы постоянно противостоять инсектицидам, что способствует их глобальному распространению.
Колорадские жуки очень подвижны и считаются вредителями. Колорадские жуки распространяются к хозяевам посредством ходьбы и полета. Полеты бывают трех типов: короткие, длинные и диапауза. Диапауза — это дальний полет, который происходит в конце лета. [43] Для того чтобы произошло распространение, должны быть соблюдены определенные условия, как абиотические, так и биотические.
Абиотические факторы включают температуру, фотопериод, инсоляцию, ветер и гравитацию. Температура почвы 9 °C заставляет загрязненных жуков подниматься. Они появляются, когда температура поверхности почвы составляет 14–15 °C. [43] Оптимальная температура взлета для полета составляет 27 °C. Длинные фотопериоды обеспечивают правильное развитие летательных мышц. Инсоляция также важна для полета; по крайней мере 6 часов инсоляции в сочетании с температурой 25–28 °C являются оптимальными для взлета. [43] Ветер — еще одно условие, которое необходимо соблюдать. Скорость 1–3 м/с помогает взлетать для полетов на короткие расстояния. Гравитация также может влиять на скорость полета жуков; когда колорадский жук выходит из почвы, он делает это на склонах 20° и более. [43]
Биотические условия включают доступность энергетических резервов, вес насекомых, плотность насекомых, перезимовавших взрослых особей и летних взрослых особей. Предполагается, что пролин является основным энергетическим веществом для колорадских жуков в полете. Жуки, которые набирают более 15% своего веса после вылупления, летают меньше и на более короткие расстояния, чем жуки, которые сохраняют тот же вес. [43] Нагрузка на крылья для самцов и самок жуков составляла 10,83 и 15,60 Н/м 2 . [43] Нагрузка на крылья изменяется по мере того, как жуки питаются, пьют и развивают яйца. Случаи, когда большие группы жуков покидают посевы, наблюдались при более высокой плотности популяции. Однако это, вероятно, связано с уничтожением источника пищи, а не самой популяции. Перезимовавшие жуки ведут себя иначе, чем летние жуки. [43] Они, как правило, летают меньше, потому что это адаптация к более высоким рискам нехватки пищи весной по сравнению с летом. Летом вылупившиеся взрослые особи ходят до тех пор, пока не наедятся достаточно, чтобы развить надлежащие летательные мышцы и сформировать надлежащие надкрылья. [43]
Колорадские жуки ходят в разных направлениях, чтобы найти еду. В темноте они ходят медленно и кругами. Жуки также двигаются в ответ на обонятельные сигналы. [43] Жуки реагируют и двигаются быстрее на знакомые запахи. В зависимости от уровня насыщения жуки двигаются по-разному в зависимости от ветра. Параллельное движение по ветру наблюдается у сытых жуков, тогда как голодные жуки ходят против него. [43]
Визуальные сигналы также важны для жуков. Колорадские жуки реагируют на свет, а интенсивность пропорциональна периоду покоя. Жуки демонстрируют фототактическую ориентацию, при которой они выстраиваются в ряд с конусом света и движутся вместе с ним. Ориентация по компасу — это когда большое количество жуков движется в одном направлении и запоминает свой угол по отношению к солнцу. [43]
Скорость линейного перемещения важна для вероятности нахождения жуком растения, партнера или среды обитания. Это важно для успешности механизмов ориентации. [43]
Новые жуки рассеиваются на посевы, как только они появляются. Посевы влияют на колонизацию: севооборот продлевает колонизацию, а соседние посевы колонизируются быстро и путем ходьбы. [43] Перезимовавшие жуки летят на поиски посевов, и как только растение-хозяин найдено, частота полетов уменьшается. Считается, что стратегия, лежащая в основе этого, заключается в минимизации репродуктивного риска, поскольку самки жуков, которые появляются весной, уже спариваются. [43] Расселение продолжается после нахождения хозяина. Перемещение помогает жукам находить лучшие ресурсы, партнеров и распределение потомства. При перемещении полет происходит реже, чем ходьба на возделываемых полях, чем в дикой природе. [43]
Исследователи также оценили, как частота полетов связана с рационом жука. В популяции жуков, которая вернулась из диапаузы и подверглась воздействию плохих пищевых условий, средняя частота полетов снизилась. Это связано с тем, что жукам требовались лучшие пищевые условия для восстановления их летательных мышц. До диапаузы жуки увеличивали частоту полетов, чтобы компенсировать плохие пищевые условия. [44]
Около 1840 года L. decemlineata приняла культурный картофель в свой круг хозяев и быстро стала самым разрушительным вредителем картофельных культур. [45] Сегодня она считается самым важным насекомым-дефолиантом картофеля. [13] Она также может нанести значительный ущерб томатным и баклажановым культурам, поскольку как взрослые особи, так и личинки питаются листвой растения. Личинки могут дефолиировать растения картофеля, что приводит к потере урожая до 100%, если повреждение происходит до формирования клубней. [46] Личинки могут потреблять 40 см 2 листьев картофеля в течение всей личиночной стадии, но взрослые особи способны потреблять 10 см 2 листвы в день. [47]
Экономические издержки устойчивости к инсектицидам значительны, но опубликованные данные по этому вопросу минимальны. [48] В 1994 году общие издержки на инсектициды и потери урожая в американском штате Мичиган составили 13,3 млн долларов, что составляет 13,7% от общей стоимости урожая. Оценка последствий затрат на инсектициды и потери урожая на гектар составляет 138–368 долларов. Долгосрочные возросшие издержки для картофельной промышленности Мичигана, вызванные устойчивостью к инсектицидам у колорадского картофельного жука, оцениваются в 0,9–1,4 млн долларов в год. [49]
Колорадские жуки представляют значительную опасность для картофеля, который является квинтэссенцией сельскохозяйственной культуры. В ответ на наносимый ими ущерб некоторые сорта картофеля были генетически модифицированы, чтобы противостоять атакам и повреждениям со стороны жуков. [50] В частности, картофель сорта Рассет Бербанк . Метод, который использовался, заключался в вставке гена cryIIIA , который кодирует белок контроля насекомых Bacillus thuringiensis var. Tenebrionis . [50] До его вставки исследования показали, что гены cryIIIA дикого типа экспрессировались в растениях на низком уровне. [50] Растения с этим геном экспрессировали белок cryIIIA на уровне менее 0,001% от общего белка листьев. [50] Растения обладают некоторой устойчивостью и токсичностью к колорадским жукам, но постоянная защита требует более высоких уровней экспрессии гена cryIIIA . [50] Ученые модифицировали cryIIIA , модифицируя последовательность ДНК, кодирующую белок, без изменения последовательности аминокислот . [50] Ген был перенесен в картофель через вектор, а именно с помощью переноса, опосредованного Agrobacterium tumefaciens . [50]
После введения гена растения картофеля Russet Burbank с геном были протестированы на устойчивость к канамицину и устойчивость к колорадскому жуку. [50] Из 308 протестированных растений 18% (55) продемонстрировали полную устойчивость к жуку. [50] Более поздние личиночные стадии и взрослые жуки более чувствительны к белку cryIIIA . [50] Контроль взрослых особей важен, поскольку они производят следующее поколение личинок. Колорадские жуки зимуют во взрослом состоянии в почве и питаются сразу после появления весной. При уровнях экспрессии cryIIIA выше 0,005% питание взрослых особей было незначительным. [50] Яйцекладка также была затронута. В нетрансгенных листьях среднее количество яиц на клетку составило 117 и 143 в двух отдельных испытаниях. [50] С другой стороны, трансгенные листья показали среднее количество яиц 1,7 и 0 на клетку в двух испытаниях. [50] Также были изучены самки жуков, и жуки, помещенные в клетку с трансгенными растениями, показали уменьшенный размер с яйцами, которые были частично или полностью реабсорбированы. [50] Они поглощали жир тела и репродуктивную ткань в результате прекращения потребления трансгенных растений. [50]
Картофель продемонстрировал преимущества генной обработки; картофель, экспрессирующий ген cryIIIA, был защищен от колорадских жуков в лабораторных и полевых условиях. [50] Кроме того, эти растения картофеля продемонстрировали агрономические и клубневые характеристики, которые соответствовали здоровому картофелю сорта Рассет Бербанк. [50]
Широкомасштабное использование инсектицидов в сельскохозяйственных культурах эффективно контролировало вредителя, пока он не стал устойчивым к ДДТ в 1952 году и к дильдрину в 1958 году. [51] Инсектициды остаются основным методом борьбы с вредителями на коммерческих фермах. Однако многие химикаты часто оказываются безуспешными при использовании против этого вредителя из-за способности жука быстро развивать устойчивость к инсектицидам . Различные популяции в разных географических регионах, между собой, развили устойчивость ко всем основным классам инсектицидов, [52] [53] хотя не каждая популяция устойчива к каждому химикату. [52] Вид в целом развил устойчивость к 56 различным химическим инсектицидам. [54] Используемые механизмы включают улучшенный метаболизм химикатов, сниженную чувствительность целевых участков, меньшее проникновение и большее выделение пестицидов, а также некоторые изменения в поведении жуков. [52]
У CPB развилась широко распространенная устойчивость к инсектицидам . [55] Не известно ни одного случая без потери приспособленности или с отрицательной стоимостью. [55]
Бактериальные инсектициды могут быть эффективными, если их применение направлено на уязвимые личинки ранней стадии. Два штамма бактерии Bacillus thuringiensis вырабатывают токсины, которые убивают личинки. [46] Доступны и другие формы борьбы с вредителями посредством непестицидного управления . Кормление можно подавить, применяя антифиданты, такие как фунгициды или продукты, полученные из нима ( Azadirachta indica ), но они также могут оказывать отрицательное воздействие на растения. [46] Паровой дистиллят свежих листьев и цветов пижмы ( Tanacetum vulgare ) содержит высокие уровни камфары и умбеллулона , и эти химикаты являются сильными репеллентами для L. decemlineata . [56]
Beauveria bassiana (Hyphomycetes) — патогенный гриб, поражающий широкий спектр видов насекомых, включая колорадского жука. [57] Он показал себя особенно эффективным в качестве биологического пестицида для L. decemlineata при использовании в сочетании с B. thuringiensis . [58]
Однако наиболее важным методом контроля L. decemlineata является севооборот . [13] Севооборот может задержать заражение картофеля и сократить рост популяций жуков раннего сезона, поскольку взрослые особи, выходящие из диапаузы, могут распространяться к новым источникам пищи только путем ходьбы. [46] Одно исследование 1984 года показало, что севооборот картофеля с растениями, не являющимися хозяевами, снизил плотность взрослых особей раннего сезона на 95,8%. [59]
Другие методы агротехнического контроля могут использоваться в сочетании с севооборотом: мульчирование картофеля соломой в начале вегетационного периода может снизить способность жука находить картофельные поля, а мульча создает среду, благоприятную для хищников жука; выложенные пластиком траншеи использовались в качестве ловушек для жуков, когда они движутся к полю картофеля весной, используя их неспособность летать сразу после появления всходов; огнеметы также могут использоваться для уничтожения жуков, когда они видны на верхушке листвы растения. [60]
Некоторые потенциальные источники контроля для колорадского золотого жука - это паразитоид яиц эвлофиды Edovum puttleri . Этот паразитоид может убить более 80% яиц жуков. [61] Он делает это путем паразитирования, зондирования и кормления хозяина. Edovum специализируется на колорадском жуке, что дает ему более легкий доступ к яйцам, которыми он питается. Этот паразитоид переносит более высокие температуры, чем жук. [61] Взрослые особи охотятся в самое теплое время дня и имеют другие источники пищи. Молодь питается яйцами жуков. [53] Кроме того, эти паразитоиды не зимуют, что означает использование их для биологического контроля, выращивания их в инсектариях и периодического выпуска. Однако существуют исследования, которые пытаются генетически улучшить толерантность Edovum к более низким температурам наряду с культурными манипуляциями, которые позволяют Edovum обеспечивать полезный, экономичный биологический контроль. [53]
Другим врагом/потенциальным методом контроля является грибковый патоген под названием Beuveria bassiana . [53] Этот грибок имеет значение для контроля популяции жуков. Его нельзя использовать для быстрого сдерживания больших популяций жуков. Кроме того, уже существующее использование фунгицида для борьбы с болезнями сельскохозяйственных культур представляет собой препятствие для эффективности грибка. [53] Другие причины, по которым эта грибковая обработка не использовалась широко, включают затраты на производство и долговечность формул. [53]
Колорадские жуки также продемонстрировали способность к пространственному и временному управлению в пределах поля. В одном исследовании популяции иммигрирующих колорадских жуков систематически подвергались нападению, а их установленный периметр измерялся на большом поле. [62] Исследователи обнаружили, что иммигрирующие взрослые жуки почти не имели пространственной зависимости при любой обработке на основе ковариации, в то время как популяции личиночных иммигрантов развивали самую высокую плотность в центрах поля. Результаты показывают, что тактика периметра, используемая колорадскими жуками, может дать ценную информацию о программах управления устойчивостью, специфичных для конкретного участка, для оптимизации использования инсектицидов. [62] Однако исследователи все еще не уверены в долгосрочных эффектах таких программ управления устойчивостью, поскольку снижение урожайности требует дальнейшего изучения.
Во время Холодной войны некоторые страны Варшавского договора утверждали, что жуки были завезены ЦРУ в попытке снизить продовольственную безопасность путем уничтожения сельского хозяйства Советского Союза . [63] Была развернута широкомасштабная кампания против жуков; были вывешены плакаты, а школьников мобилизовали для сбора вредителей и уничтожения их с помощью бензола или спирта . [63]
L. decemlineata является знаковым видом и использовался в качестве изображения на марках из -за его связи с недавней историей как Северной Америки, так и Европы. Например, в 1956 году Румыния выпустила набор из четырех марок, привлекающих внимание к кампании по борьбе с вредителями-насекомыми, [65] и он был изображен на марке 1967 года, выпущенной в Австрии . [66] Жук также появился на марках, выпущенных в Бенине, Танзании, Объединенных Арабских Эмиратах и Мозамбике. [67]
Неаполитанские мандолины (также называемые итальянскими мандолинами) часто называют «картофелем-жуком» [ 68] [69], прозвище, данное им американским мастером Орвиллом Гибсоном , потому что форма и полосы разноцветных деревянных полосок напоминают спину колорадского жука. [70]
Болельщики «Алемании Аахен» носят прозвище «Kartoffelkäfer» (от немецкого названия колорадского жука) из-за полосатых желто-черных футболок команды. [71] [72]
Во время пророссийских беспорядков на Украине в 2014 году слово « колорады » (от украинского и русского термина « колорадский жук » ) приобрело популярность среди украинцев как уничижительный термин для описания пророссийских сепаратистов в Донецкой и Луганской областях (провинциях) Восточной Украины . Прозвище отражает сходство черных и оранжевых полос на георгиевских ленточках, которые носили многие сепаратисты. [73]
В некоторых европейских культурах колорадский жук известен как « тыквенный жук» из-за сходства жука с различными тыквами семейства тыквенных .
