stringtranslate.com

Комплекс преинициации транскрипции

Группа овалов, представляющая собой комплекс преинициации транскрипции, расположена внутри изогнутой цепи ДНК между промоторной областью на одном конце и энхансерной областью на другом.
Комплекс преинициации транскрипции, представленный центральным кластером белков, заставляет РНК-полимеразу связываться с целевым участком ДНК. PIC способен связывать как последовательность промотора вблизи гена, который должен быть транскрибирован, так и последовательность энхансера в другой части генома, позволяя последовательностям энхансера регулировать ген, удаленный от него.

Преинициативный комплекс (сокращенно PIC ) представляет собой комплекс из приблизительно 100 белков , необходимых для транскрипции генов , кодирующих белки, у эукариот и архей. Преинициативный комплекс позиционирует РНК-полимеразу II (Pol II) в местах начала транскрипции генов, денатурирует ДНК и позиционирует ДНК в активном центре РНК - полимеразы II для транскрипции . [ 1] [2] [3] [4]

Минимальный PIC включает РНК-полимеразу II и шесть общих факторов транскрипции : TF II A , TF II B , TF II D , TF II E , TF II F и TF II H. Дополнительные регуляторные комплексы (такие как медиатор -коактиватор [5] и комплексы ремоделирования хроматина ) также могут быть компонентами PIC.

Преинициаторные комплексы также образуются во время транскрипции РНК-полимеразы I и РНК-полимеразы III.

Сборка (РНК-полимераза II)

Классический взгляд на формирование PIC на промоутере включает следующие этапы:

Альтернативная гипотеза сборки PIC предполагает привлечение предварительно собранного « холофермента РНК-полимеразы II » непосредственно к промотору (состоящему из всех или почти всех GTF и РНК-полимеразы II и регуляторных комплексов) способом, аналогичным бактериальной РНК-полимеразе (РНКП).

Другие комплексы прединициации

В архее

Археи имеют комплекс преинициации, напоминающий комплекс минимизированного Pol II PIC, с TBP и фактором транскрипции архей B (TFB, гомолог TFIIB). Сборка следует аналогичной последовательности, начиная со связывания TBP с промотором. Интересным аспектом является то, что весь комплекс связан в обратной ориентации по сравнению с теми, которые обнаружены в эукариотических PIC. [8] Они также используют TFE, гомолог TFIIE, который помогает в инициации транскрипции, но не является обязательным. [9] [10]

РНК-полимераза I (Pol I)

Формирование комплекса преинициации Pol I требует связывания селективного фактора 1 (SL1 или TIF-IB) с основным элементом промотора рДНК . [11] SL1 представляет собой комплекс, состоящий из TBP и по крайней мере трех факторов, ассоциированных с TBP (TAF). Для базальных уровней транскрипции требуются только SL1 и компетентная в инициации форма Pol I (Pol Iβ), характеризующаяся связыванием RRN3 . [12] [13]

Для активированных уровней транскрипции также требуется UBTF (UBF). UBTF связывается в виде димера как с элементом управления восходящим потоком (UCE), так и с основным элементом промотора рДНК, изгибая ДНК с образованием энхансеосомы . [ 13] [12] Было обнаружено, что SL1 стабилизирует связывание UBTF с промотором рДНК. [11]

Субъединицы Pol I PIC различаются у разных организмов. [14]

РНК-полимераза III (Pol III)

Pol III имеет три класса инициации, которые начинаются с разных факторов, распознающих разные элементы управления, но все сходятся на TFIIIB (похож на TFIIB-TBP; состоит из TBP/TRF, фактора, связанного с TFIIB , и блока B″ ), рекрутируя комплекс преинициации Pol III. Общая архитектура напоминает архитектуру Pol II. Только TFIIIB должен оставаться прикрепленным во время удлинения. [15]

Ссылки

  1. ^ Ли ТИ, Янг РА (2000). «Транскрипция генов, кодирующих эукариотические белки». Annual Review of Genetics . 34 : 77–137. doi :10.1146/annurev.genet.34.1.77. PMID  11092823.
  2. ^ Kornberg RD (август 2007 г.). «Молекулярная основа эукариотической транскрипции». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (32): 12955–61. Bibcode : 2007PNAS..10412955K. doi : 10.1073/pnas.0704138104 . PMC 1941834. PMID  17670940 . 
  3. ^ Kim TK, Lagrange T, Wang YH, Griffith JD, Reinberg D, Ebright RH (ноябрь 1997 г.). «Траектория ДНК в комплексе преинициации транскрипции РНК-полимеразы II». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (23): 12268–73. Bibcode : 1997PNAS...9412268K. doi : 10.1073/pnas.94.23.12268 . PMC 24903. PMID  9356438 . 
  4. ^ Kim TK, Ebright RH , Reinberg D (май 2000). «Механизм плавления АТФ-зависимого промотора под действием фактора транскрипции IIH». Science . 288 (5470): 1418–22. Bibcode :2000Sci...288.1418K. doi :10.1126/science.288.5470.1418. PMID  10827951.
  5. ^ Allen BL, Taatjes DJ (2015). «Комплекс-медиатор: центральный интегратор транскрипции». Nature Reviews. Молекулярная клеточная биология . 16 (3): 155–66. doi :10.1038/nrm3951. PMC 4963239. PMID  25693131 . 
  6. ^ Ossipow, Vincent; Fonjallaz, Philippe; Schibler, Ueli (1999-02-01). "Комплекс РНК-полимеразы II, содержащий все основные факторы инициации, связывается с доменом активации фактора транскрипции PAR Leucine Zipper Thyroid Embryonic Factor". Молекулярная и клеточная биология . 19 (2): 1242–1250. doi :10.1128/MCB.19.2.1242. ISSN  1098-5549. PMC 116053. PMID 9891058  . 
  7. ^ Даттке, SH (март 2015 г.). «Эволюция и диверсификация базального аппарата транскрипции». Тенденции в биохимических науках . 40 (3): 127–9. doi :10.1016/j.tibs.2015.01.005. PMC 4410091. PMID 25661246  . 
  8. ^ Белл, SD; Джексон, SP (июнь 1998). «Транскрипция и трансляция у архей: мозаика эукариотических и бактериальных признаков». Trends in Microbiology . 6 (6): 222–8. doi :10.1016/S0966-842X(98)01281-5. PMID  9675798.
  9. ^ Hanzelka, BL; Darcy, TJ; Reeve, JN (март 2001 г.). "TFE, архейный фактор транскрипции в Methanobacterium thermoautotrophicum, связанный с эукариотическим фактором транскрипции TFIIEalpha". Journal of Bacteriology . 183 (5): 1813–8. doi :10.1128/JB.183.5.1813-1818.2001. PMC 95073 . PMID  11160119. 
  10. ^ Gehring, Alexandra M.; Walker, Julie E.; Santangelo, Thomas J.; Margolin, W. (15 июля 2016 г.). «Регулирование транскрипции у архей». Journal of Bacteriology . 198 (14): 1906–1917. doi :10.1128/JB.00255-16. PMC 4936096 . PMID  27137495. 
  11. ^ ab Фридрих, Дж. Карстен; Панов, Костя И.; Кабарт, Павел; Рассел, Джеки; Зомердайк, Йост CBM (август 2005 г.). «TBP-TAF Complex SL1 Directs RNA Polymerase I Pre-initiation Complex Formation and Stabilizes Upstream Binding Factor at the rDNA Promoter». Журнал биологической химии . 280 (33): 29551–29558. doi : 10.1074/jbc.m501595200 . ISSN  0021-9258. PMC 3858828. PMID 15970593  . 
  12. ^ ab Russell, Jackie; Zomerdijk, Joost CBM (февраль 2005 г.). «Транскрипция рДНК, направляемая РНК-полимеразой I, жизнь и работа». Trends in Biochemical Sciences . 30 (2): 87–96. doi :10.1016/j.tibs.2004.12.008. ISSN  0968-0004. PMC 3858833 . PMID  15691654. 
  13. ^ ab Гудфеллоу, Сара Дж.; Зомердайк, Йост CBM (2012-06-28), Основные механизмы транскрипции РНК-полимеразы I генов рибосомальной РНК, Субклеточная биохимия, т. 61, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 211–236, doi :10.1007/978-94-007-4525-4_10, ISBN 978-94-007-4524-7, PMC  3855190 , PMID  23150253 , получено 2023-10-30
  14. ^ Grummt, Ingrid (15 июля 2003 г.). «Жизнь на своей планете: регуляция транскрипции РНК-полимеразы I в ядрышке». Genes & Development . 17 (14): 1691–1702. doi : 10.1101/gad.1098503R . PMID  12865296.
  15. ^ Хан, Y; Ян, C; Фишбейн, S; Иванов, I; Хе, Y (2018). «Структурная визуализация механизмов транскрипции РНК-полимеразы III». Cell Discovery . 4 : 40. doi :10.1038/s41421-018-0044-z. PMC 6066478. PMID  30083386 . 

Внешние ссылки