Передняя конечность или передняя конечность — один из парных сочленённых придатков ( конечностей ) , прикрепляющихся к краниальному ( переднему ) концу туловища наземных четвероногих позвоночных . В отношении четвероногих вместо этого часто используется термин «передняя нога» или «передняя нога» . У двуногих животных с прямоходящим положением (например, у людей и некоторых приматов ) часто используется термин « верхняя конечность» .
Переднюю конечность не следует путать с предплечьем , которое представляет собой дистальную часть верхней конечности человека между локтем и запястьем .
Передние конечности всех позвоночных гомологичны , то есть все они произошли от одних и тех же структур. Например, плавник черепахи или дельфина , рука человека, передняя нога лошади и крылья как летучих мышей, так и птиц в конечном счете гомологичны, несмотря на большие различия между ними . [1]
Конкретное использование передних конечностей может быть аналогичным, если они произошли от различных подструктур передних конечностей, таких как ласты черепах и дельфинов, а также крылья птиц и летучих мышей. [2]
Эволюция передних конечностей может характеризоваться многими тенденциями. Количество пальцев , их характеристики, а также форма и расположение лучевой , локтевой и плечевой костей имели важное эволюционное значение.
Часто обнаруживается, что изменения размера тела, положения ног, среды обитания и субстрата влияют друг на друга (и связаны с более широкими потенциальными факторами, такими как изменение климата). [3]
На эволюцию формы длинных костей передних конечностей может влиять ряд факторов, таких как масса тела, образ жизни, хищническое поведение или относительный размер добычи. Общая закономерность заключается в том, что более тяжелые виды имеют более крепкие лучевые, локтевые и плечевые кости. [4]
Хищные животные-куньи, ведущие древесный образ жизни, как правило, имеют длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, которые обеспечивают улучшенные движения и гибкость. Полуфоссорные и водные виды куньих, как правило, имеют короткие и крепкие длинные кости передних конечностей, позволяющие выдерживать нагрузку от рытья и плавания. [5]
В отряде Carnivora кошачьи, которые обычно устраивают засады и сражаются со своей добычей, имеют более короткие и крепкие конечности. Их передние конечности используются как для коротких спринтов, так и для борьбы, а это значит, что они должны быть гибкими и прочными. Напротив, псовые, которые часто преследуют свою добычу на больших расстояниях, имеют более длинные и изящные конечности. Бег — практически единственное применение их передних конечностей, поэтому их не нужно приспосабливать ни к чему другому, и они могут быть менее гибкими. [6]
Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет половину их тела или больше, развили более короткие и крепкие лучевые кости, локтевые и плечевые кости, чтобы уменьшить вероятность перелома или перелома костей во время охоты. Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет менее половины их тела, как правило, имеют более длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, что повышает энергетическую эффективность. [7]
Первоначально предполагалось, что четвероногие сначала развили пять пальцев как наследственную характеристику, которая затем была сокращена или специализирована для ряда применений. Некоторые животные сохранили «примитивные» передние конечности, например пятипалые (пятипалые) рептилии и приматы. В основном это так, но самые ранние предки четвероногих или « рыбоногих » могли иметь более пяти пальцев. Это особенно оспорил Стивен Джей Гулд в своем эссе 1991 года «Восемь (или меньше) поросят». [8]
Полидактилию у ранних четвероногих следует понимать как наличие более пяти пальцев на пальце или стопе - состояние, которое было естественным положением дел у самых первых четвероногих. Ранние группы, такие как Acanthostega , имели восемь пальцев, в то время как более продвинутая Ichthyostega имела семь пальцев, а еще более продвинутая Tulerpeton имела шесть пальцев на ногах.
Четвероногие произошли от животных с плавниками, такими как лопастные рыбы . Из этого состояния развился новый паттерн формирования конечностей, при котором ось развития конечности поворачивалась, образуя вторичные оси вдоль нижнего края, приводя к появлению различного количества очень толстых скелетных опор для лопастной стопы.
Пальцы могут быть специализированы для разных форм передвижения. Классическим примером является развитие у лошади одного пальца ноги (монодактилия). [3] Другие копыта, такие как копыта парнокопытных и непарнокопытных , и даже копыта вымерших гадрозавров , [9] можно рассматривать как аналогичные специализации.
Чтобы выдерживать свой огромный вес, зауроподы , наиболее развитыми из которых были титанозавры , развили трубчатую кисть (переднюю ступню) и постепенно потеряли свои пальцы, стоя на пястных костях. [10] Передние конечности стегозавра имеют свидетельства зауроподообразной конфигурации пястных костей. [11] Это была другая эволюционная стратегия, чем у мегафаунистических млекопитающих, таких как современные слоны.
Терапсиды начали развивать разнообразные и специализированные передние конечности 270 миллионов лет назад, в пермском периоде. [12]
Современные люди уникальны по мускулатуре предплечья и кисти, хотя противостоящие большие пальцы или подобные им структуры возникли у некоторых животных.
У динозавров могла произойти примитивная автономизация первого запястно-пястного сустава (КМК). У приматов настоящая дифференциация появилась примерно 70 млн лет назад, тогда как форма CMC большого пальца человека окончательно появилась примерно 5 млн лет назад.
У панд развились псевдопротивостоящие большие пальцы за счет расширения сесамовидной кости , которая не является настоящим пальцем. [14]
Способность пронации кисти (кисти) и предплечья у териальных млекопитающих достигается за счет закругленной головки лучевой кости, что позволяет ей поворачиваться поперек локтевой кости. Супинация требует дорсального скольжения дистальной лучевой кости и пронации ладонного скольжения по отношению к дистальному отделу локтевой кости.
Пронация развивалась несколько раз у млекопитающих , хамелеонов и варанидов . [15] Однако более базальным состоянием является неспособность к пронации. Динозавры не были способны к более чем полупронации запястья, [16] хотя двуногое происхождение всех четвероногих клад динозавров могло допускать большее различие в положении передних конечностей, чем часто считается. [15] У однопроходных предплечья не такие ловкие, как у териан. Однопроходные имеют распростертую позу и множество элементов на грудных поясах, что является наследственной чертой млекопитающих. [17]
У птиц мышцы предплечья супинируют, пронатируют, сгибают и разгибают дистальную часть крыла. [18]
Все передние конечности четвероногих гомологичны и развиваются из одних и тех же исходных структур у лопастных рыб . Однако можно выделить еще один особый процесс — конвергентную эволюцию , в ходе которой крылья птиц , летучих мышей и вымерших птерозавров развивались с одной и той же целью совершенно разными способами. [2] Эти структуры имеют схожую форму или функцию, но не присутствовали у последнего общего предка этих групп.
Крылья летучей мыши состоят в основном из тонкой кожной мембраны, поддерживаемой пятью пальцами, тогда как крылья птиц состоят в основном из перьев, поддерживаемых сильно уменьшенными пальцами, причем 2-й палец поддерживает алулу, а 4-й палец - основные перья крыла; между птицами и летучими мышами существуют лишь отдаленные гомологии, а между любой парой видов птиц или любой парой видов летучих мышей существует гораздо более тесная гомология.
Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз. В ходе своей эволюции они развивают обтекаемые гидродинамические тела. Передняя конечность, таким образом, превращается в ласт . Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции. Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [19] Различные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию , поскольку рассматриваемые замены не уникальны для этих животных. [20]
При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных аминокислотных замены. При сравнении и сопоставлении кито-ластоногих, кито-сирен и ластоногих-сирен встречается соответственно 2351, 7684 и 2579 замен. [20]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)