stringtranslate.com

Передняя конечность

Передние конечности млекопитающих имеют различные функции, но все они гомологичны .

Передняя конечность или передняя конечность — один из парных сочленённых придатков ( конечностей ) , прикрепляющихся к краниальному ( переднему ) концу туловища наземных четвероногих позвоночных . В отношении четвероногих вместо этого часто используется термин «передняя нога» или «передняя нога» . У двуногих животных с прямоходящим положением (например, у людей и некоторых приматов ) часто используется термин « верхняя конечность» .

Переднюю конечность не следует путать с предплечьем , которое представляет собой дистальную часть верхней конечности человека между локтем и запястьем .

Передние конечности всех позвоночных гомологичны , то есть все они произошли от одних и тех же структур. Например, плавник черепахи или дельфина , рука человека, передняя нога лошади и крылья как летучих мышей, так и птиц в конечном счете гомологичны, несмотря на большие различия между ними . [1]

Конкретное использование передних конечностей может быть аналогичным, если они произошли от различных подструктур передних конечностей, таких как ласты черепах и дельфинов, а также крылья птиц и летучих мышей. [2]

Эволюция передних конечностей

Эволюция передних конечностей может характеризоваться многими тенденциями. Количество пальцев , их характеристики, а также форма и расположение лучевой , локтевой и плечевой костей имели важное эволюционное значение.

Часто обнаруживается, что изменения размера тела, положения ног, среды обитания и субстрата влияют друг на друга (и связаны с более широкими потенциальными факторами, такими как изменение климата). [3]

Форма

На эволюцию формы длинных костей передних конечностей может влиять ряд факторов, таких как масса тела, образ жизни, хищническое поведение или относительный размер добычи. Общая закономерность заключается в том, что более тяжелые виды имеют более крепкие лучевые, локтевые и плечевые кости. [4]

Хищные животные-куньи, ведущие древесный образ жизни, как правило, имеют длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, которые обеспечивают улучшенные движения и гибкость. Полуфоссорные и водные виды куньих, как правило, имеют короткие и крепкие длинные кости передних конечностей, позволяющие выдерживать нагрузку от рытья и плавания. [5]

В отряде Carnivora кошачьи, которые обычно устраивают засады и сражаются со своей добычей, имеют более короткие и крепкие конечности. Их передние конечности используются как для коротких спринтов, так и для борьбы, а это значит, что они должны быть гибкими и прочными. Напротив, псовые, которые часто преследуют свою добычу на больших расстояниях, имеют более длинные и изящные конечности. Бег — практически единственное применение их передних конечностей, поэтому их не нужно приспосабливать ни к чему другому, и они могут быть менее гибкими. [6]

Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет половину их тела или больше, развили более короткие и крепкие лучевые кости, локтевые и плечевые кости, чтобы уменьшить вероятность перелома или перелома костей во время охоты. Хищники, охотящиеся на добычу, вес которой составляет менее половины их тела, как правило, имеют более длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, что повышает энергетическую эффективность. [7]

Полидактилия

Первоначально предполагалось, что четвероногие сначала развили пять пальцев как наследственную характеристику, которая затем была сокращена или специализирована для ряда применений. Некоторые животные сохранили «примитивные» передние конечности, например пятипалые (пятипалые) рептилии и приматы. В основном это так, но самые ранние предки четвероногих или « рыбоногих » могли иметь более пяти пальцев. Это особенно оспорил Стивен Джей Гулд в своем эссе 1991 года «Восемь (или меньше) поросят». [8]

Полидактилию у ранних четвероногих следует понимать как наличие более пяти пальцев на пальце или стопе - состояние, которое было естественным положением дел у самых первых четвероногих. Ранние группы, такие как Acanthostega , имели восемь пальцев, в то время как более продвинутая Ichthyostega имела семь пальцев, а еще более продвинутая Tulerpeton имела шесть пальцев на ногах.

Четвероногие произошли от животных с плавниками, такими как лопастные рыбы . Из этого состояния развился новый паттерн формирования конечностей, при котором ось развития конечности поворачивалась, образуя вторичные оси вдоль нижнего края, приводя к появлению различного количества очень толстых скелетных опор для лопастной стопы.

Специализация цифр

Пальцы могут быть специализированы для разных форм передвижения. Классическим примером является развитие у лошади одного пальца ноги (монодактилия). [3] Другие копыта, такие как копыта парнокопытных и непарнокопытных , и даже копыта вымерших гадрозавров , [9] можно рассматривать как аналогичные специализации.

Чтобы выдерживать свой огромный вес, зауроподы , наиболее развитыми из которых были титанозавры , развили трубчатую кисть (переднюю ступню) и постепенно потеряли свои пальцы, стоя на пястных костях. [10] Передние конечности стегозавра имеют свидетельства зауроподообразной конфигурации пястных костей. [11] Это была другая эволюционная стратегия, чем у мегафаунистических млекопитающих, таких как современные слоны.

Терапсиды начали развивать разнообразные и специализированные передние конечности 270 миллионов лет назад, в пермском периоде. [12]

Противопоставленные большие пальцы

Современные люди уникальны по мускулатуре предплечья и кисти, хотя противостоящие большие пальцы или подобные им структуры возникли у некоторых животных.

У динозавров могла произойти примитивная автономизация первого запястно-пястного сустава (КМК). У приматов настоящая дифференциация появилась примерно 70 млн лет назад, тогда как форма CMC большого пальца человека окончательно появилась примерно 5 млн лет назад.

У панд развились псевдопротивостоящие большие пальцы за счет расширения сесамовидной кости , которая не является настоящим пальцем. [14]

Пронация и супинация

Способность пронации кисти (кисти) и предплечья у териальных млекопитающих достигается за счет закругленной головки лучевой кости, что позволяет ей поворачиваться поперек локтевой кости. Супинация требует дорсального скольжения дистальной лучевой кости и пронации ладонного скольжения по отношению к дистальному отделу локтевой кости.

Пронация развивалась несколько раз у млекопитающих , хамелеонов и варанидов . [15] Однако более базальным состоянием является неспособность к пронации. Динозавры не были способны к более чем полупронации запястья, [16] хотя двуногое происхождение всех четвероногих клад динозавров могло допускать большее различие в положении передних конечностей, чем часто считается. [15] У однопроходных предплечья не такие ловкие, как у териан. Однопроходные имеют распростертую позу и множество элементов на грудных поясах, что является наследственной чертой млекопитающих. [17]

У птиц мышцы предплечья супинируют, пронатируют, сгибают и разгибают дистальную часть крыла. [18]

Крылья

Все передние конечности четвероногих гомологичны и развиваются из одних и тех же исходных структур у лопастных рыб . Однако можно выделить еще один особый процесс — конвергентную эволюцию , в ходе которой крылья птиц , летучих мышей и вымерших птерозавров развивались с одной и той же целью совершенно разными способами. [2] Эти структуры имеют схожую форму или функцию, но не присутствовали у последнего общего предка этих групп.

Крылья летучей мыши состоят в основном из тонкой кожной мембраны, поддерживаемой пятью пальцами, тогда как крылья птиц состоят в основном из перьев, поддерживаемых сильно уменьшенными пальцами, причем 2-й палец поддерживает алулу, а 4-й палец - основные перья крыла; между птицами и летучими мышами существуют лишь отдаленные гомологии, а между любой парой видов птиц или любой парой видов летучих мышей существует гораздо более тесная гомология.

Ласты

Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз. В ходе своей эволюции они развивают обтекаемые гидродинамические тела. Передняя конечность, таким образом, превращается в ласт . Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции. Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [19] Различные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию , поскольку рассматриваемые замены не уникальны для этих животных. [20]

При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных аминокислотных замены. При сравнении и сопоставлении кито-ластоногих, кито-сирен и ластоногих-сирен встречается соответственно 2351, 7684 и 2579 замен. [20]

Смотрите также

Библиография

Рекомендации

  1. ^ «Галерея изображений: Homo Sapiens. Гомологии: гомологии передних конечностей среди позвоночных». Британская энциклопедия . Проверено 27 января 2013 г.
  2. ^ ab «Гомологии и аналогии». Evolution.berkeley.edu . Проверено 9 декабря 2019 г.
  3. ^ аб МакХорс, Брианна К.; Бивенер, Эндрю А.; Пирс, Стефани Э. (01 сентября 2019 г.). «Эволюция одного пальца у лошадей: причины, последствия и путь вперед». Интегративная и сравнительная биология . 59 (3): 638–655. дои : 10.1093/icb/icz050 . ISSN  1540-7063. ПМИД  31127281.
  4. ^ Фабр, Анн-Клер; Корнетт, Рафаэль; Пенье, Стефан; Госвами, Анджали (21 мая 2013 г.). «Влияние массы тела на форму передних конечностей у куньих хищных животных». Биологический журнал Линнеевского общества . 110 (1): 91–103. дои : 10.1111/bij.12103 . ISSN  0024-4066.
  5. ^ Фабр, Анн-Клер; Корнетт, Рафаэль; Госвами, Анджали; Пенье, Стефан (21 мая 2015 г.). «Влияют ли ограничения, связанные с двигательной средой обитания, на эволюцию формы передних конечностей? Тематическое исследование на куньих хищных животных». Журнал анатомии . 226 (6): 596–610. дои : 10.1111/joa.12315 . ISSN  0021-8782. ПМЦ 4450962 . ПМИД  25994128. 
  6. ^ Мичен-Сэмюэлс, Джули; Ван Валкенбург, Блэр (июнь 2009 г.). «Индикаторы передних конечностей предпочтения размера добычи у кошачьих». Журнал морфологии . 270 (6): 729–744. дои : 10.1002/jmor.10712. ISSN  0362-2525. PMID  19123240. S2CID  20732642.
  7. ^ Мишо, Марго; Верон, Жеральдин; Фабр, Анн-Клер (06 ноября 2020 г.). «Фенотипическая интеграция у кошачьих плотоядных: модели ковариации и различия у гиперплотоядных и универсалов». Эволюция . 74 (12): 2681–2702. дои : 10.1111/evo.14112. ISSN  0014-3820. PMID  33085081. S2CID  224824184.
  8. ^ Стивен Джей Гулд. «Стивен Джей Гулд «Восемь (или меньше) поросят» 1991». Архивировано из оригинала 11 января 2010 г. Проверено 2 октября 2015 г.
  9. ^ Чжэн, Р.; Фарке (2011). «Фотографический атлас песа гадрозаврового динозавра-гадрозаврида». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 8 (7): 1–12. ISSN  1567-2158.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Апестегия, Себастьян (1 января 2005 г.). «Эволюция пясти титанозавра». Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы : 321–345.
  11. ^ Сентер, Фил (2010). «Доказательства зауроподообразной конфигурации пястных костей у стегозавровских динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. дои : 10.4202/app.2009.1105 . ISSN  0567-7920.
  12. ^ «Уникальные руки млекопитающих начали развиваться еще до существования динозавров» . ScienceDaily . Проверено 10 декабря 2019 г.
  13. ^ Анкель-Саймонс, Фридерун. (2007). Анатомия приматов: введение (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-08-046911-9. ОКЛК  437597677.
  14. ^ Салеса, Мануэль Дж.; Антон, Маурисио; Пенье, Стефан; Моралес, Хорхе (10 января 2006 г.). «Наличие ложного большого пальца у ископаемого хищника проясняет эволюцию панд». Труды Национальной академии наук . 103 (2): 379–382. Бибкод : 2006PNAS..103..379S. дои : 10.1073/pnas.0504899102 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 1326154 . ПМИД  16387860. 
  15. ^ аб ВанБюрен, Коллин С.; Боннан, Мэтью (18 сентября 2013 г.). «Положение и подвижность предплечий у четвероногих динозавров». ПЛОС ОДИН . 8 (9): e74842. Бибкод : 2013PLoSO...874842V. дои : 10.1371/journal.pone.0074842 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3776758 . ПМИД  24058633. 
  16. ^ Хатсон, Джоэл Д. (2014). «Четырехногие динозавры не развили полностью пронированные предплечья: новые данные из локтевой кости». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 599–610. дои : 10.4202/app.00063.2014 . ISSN  0567-7920.
  17. ^ Холл, Брайан Кейт, 1941- (2007). Эволюция, развитие и трансформация плавников в конечностях . Издательство Чикагского университета. ОКЛК  928978489.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  18. ^ Тобальске, Брет В. (15 сентября 2007 г.). «Биомеханика полета птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3135–3146. дои : 10.1242/jeb.000273 . ISSN  0022-0949. ПМИД  17766290.
  19. ^ Чикина, Мария; Робинсон, Джозеф Д.; Кларк, Натан Л. (1 сентября 2016 г.). «Сотни генов испытали конвергентные сдвиги в селективном давлении у морских млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 33 (9): 2182–2192. doi : 10.1093/molbev/msw112. ISSN  0737-4038. ПМЦ 5854031 . ПМИД  27329977. 
  20. ^ Аб Чжоу, Сюмин; Сейм, Инге; Гладышев, Вадим Н. (09.11.2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Научные отчеты . 5 (1): 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z. дои : 10.1038/srep16550 . ISSN  2045-2322. ПМЦ 4637874 . ПМИД  26549748. 

Внешние ссылки