Конидий ( / kə ˈ nɪ d iə m , k oʊ - / kə- NID -ee-əm , koh- ; мн . ч. : conidia ), иногда называемый бесполой хламидоспорой или хламидоконидием ( мн . ч. : chlamydoconidia ) , [1] является бесполой , [2] неподвижной спорой гриба . Слово конидий происходит от древнегреческого слова κόνις ( kónis ) , обозначающего пыль . [3] Их также называют митоспорами из-за способа, которым они генерируются посредством клеточного процесса митоза . [ необходима цитата ] Они производятся экзогенно. Две новые гаплоидные клетки генетически идентичны гаплоидному родителю и могут развиваться в новые организмы, если условия благоприятны, и служат для биологического распространения .
Бесполое размножение у аскомицетов (филюм Ascomycota ) происходит путем образования конидий, которые находятся на специализированных ножках, называемых конидиеносцами . Морфология этих специализированных конидиеносцев часто отличается между видами и, до развития молекулярных методов в конце 20-го века, широко использовалась для идентификации видов ( например, Metarhizium ).
Иногда используются термины микроконидии и макроконидии . [4]
Существует два основных типа развития конидий: [5]
Конидии могут образовывать ростковые трубки (трубки прорастания) и/или конидиальные анастомозные трубки (CATs) в определенных условиях. Эти две являются некоторыми из специализированных гиф, которые образуются грибковыми конидиями. Ростковые трубки будут расти, образуя гифы и грибковой мицелий . Конидиальные анастомозные трубки морфологически и физиологически отличаются от ростковых трубок. После того, как конидии индуцируются для образования конидиальных анастомозных трубок, они растут, направляясь друг к другу, и сливаются. После того, как происходит слияние, ядра могут проходить через слитые CATs. Это события грибкового вегетативного роста, а не полового размножения. Слияние между этими клетками, по-видимому, важно для некоторых грибов на ранних стадиях создания колонии. Предполагается, что производство этих клеток происходит у 73 различных видов грибов. [6] [7]
Как свидетельствуют недавние литературные данные, прорастание конидий Aspergillus , распространенной плесени, представляет особый интерес. Aspergillus — это не только известный грибок, встречающийся в различных условиях по всему миру, но и представляет опасность для людей с ослабленным иммунитетом, поскольку вдыхаемые конидии Aspergillus могут прорастать внутри дыхательных путей и вызывать аспергиллез, форму легочной инфекции, а также постоянное развитие аспергиллеза, например, появление новых групп риска и резистентность к противогрибковым препаратам.
Прорастание у Aspergillus следует последовательности из трех различных стадий: покой, изотропный рост и поляризованный рост. Покоящиеся конидии способны прорастать даже после года пребывания при комнатной температуре из-за их устойчивых внутриклеточных и внеклеточных характеристик, которые позволяют им переносить суровые условия, такие как обезвоживание, изменение осмотического давления, окисление и температура, а также изменение воздействия УФ-излучения и уровней кислотности. Эти способности покоящихся конидий диктуются несколькими центральными регуляторными белками, которые являются основными драйверами образования конидий и конидиеносцев. Было обнаружено, что один из этих белков, регуляторный белок развития wetA, особенно важен; у мутантов с дефектом wetA снижена толерантность к внешним факторам, упомянутым выше, и наблюдается слабый синтез конидиальной клеточной стенки. В дополнение к этим центральным регуляторам, некоторые примечательные группы генов/белков включают другие регуляторные белки, такие как бархатные регуляторные белки, которые способствуют росту грибков, и другие молекулы, которые нацелены на определенные неблагоприятные внутри- и внеклеточные условия, такие как белки теплового шока. [8] [9]
Фазы, следующие за покоем, включают изотропный рост, при котором повышенное внутриклеточное осмотическое давление и поглощение воды вызывают набухание конидий и увеличение диаметра клеток, и поляризованный рост, при котором набухание от изотропного роста направляет рост в одну сторону клетки и приводит к образованию зародышевой трубки. Однако сначала конидии должны пройти стадию выхода из покоя. У некоторых видов Aspergillus покой нарушается, когда спящие конидии вводятся в источник углерода в присутствии воды и воздуха, в то время как у других видов для его запуска достаточно простого присутствия глюкозы. Плотный внешний слой спящих конидий сбрасывается, и начинается рост клеток гиф, которые имеют существенно другой состав по сравнению с клеткой спящей конидии. Выход из покоя включает транскрипцию, но не трансляцию; Ингибиторы синтеза белка предотвращают изотропный рост, в то время как ингибиторы синтеза ДНК и РНК не предотвращают, и начало нарушения покоя сопровождается увеличением транскриптов генов для биосинтеза белков и немедленного синтеза белка. После расширения клетки посредством изотропного роста исследования наблюдали много новых белков, появляющихся из процессов нарушения покоя и транскриптов, связанных с ремоделированием клеточной стенки, что предполагает, что ремоделирование клеточной стенки является центральным процессом во время изотропного роста. На стадии поляризованного роста повышенная регуляция и сверхэкспрессия белков и транскриптов включала те, которые участвуют в синтезе хитина (основного компонента клеточной стенки грибка), митозе и обработке ДНК, ремоделировании морфологии клетки и те, которые участвуют в формировании зародышевой трубки, относящейся к факторам инфекции и вирулентности. [8] [9]
Конидиогенез является важным механизмом распространения фитопатогенов. В некоторых случаях специализированные макроскопические плодоносящие структуры, возможно, диаметром около 1 мм, содержащие массы конидий, формируются под кожицей растения-хозяина и затем прорываются через поверхность, позволяя спорам распространяться ветром и дождем. Одна из таких структур называется конидиома ( множественное число: conidiomata ). [10] [11]
Два важных типа конидиом, различающихся по форме:
Пикнидиальные конидиомы или пикниды образуются в самой грибковой ткани и имеют форму выпуклой вазы. Конидии высвобождаются через небольшое отверстие на верхушке, остиолу .
Ацервулярные конидиомы, или ацервули , представляют собой подушкообразные структуры, которые образуются в тканях организма-хозяина:
В основном они развивают плоский слой относительно коротких конидиеносцев, которые затем производят массы спор. Возрастающее давление приводит к расщеплению эпидермиса и кутикулы и позволяет конидиям высвободиться из ткани.
Конидии всегда присутствуют в воздухе, но их уровень колеблется изо дня в день и в зависимости от сезона. В среднем человек вдыхает не менее 40 конидий в час. [12] Известно, что воздействие конидий некоторых видов, таких как Cryptostroma corticale , вызывает гиперчувствительный пневмонит , профессиональный риск для работников лесного хозяйства и бумажных фабрик. [13] [14]
Конидии часто являются методом, с помощью которого некоторые обычно безвредные, но устойчивые к теплу (термотолерантные), распространенные грибы устанавливают инфекцию у определенных типов пациентов с тяжелым иммунодефицитом (обычно у пациентов с острым лейкозом , проходящих индукционную химиотерапию, у пациентов со СПИДом с наложенной В-клеточной лимфомой, у пациентов с трансплантацией костного мозга (принимающих иммунодепрессанты) или у пациентов с трансплантацией основных органов с болезнью «трансплантат против хозяина» ). Их иммунная система недостаточно сильна, чтобы бороться с грибком, и он может, например, колонизировать легкие, что приведет к легочной инфекции. [15] Особенно в случае видов рода Aspergillus , прорастание в дыхательных путях может привести к аспергиллезу, который является довольно распространенным, может различаться по степени тяжести и показал признаки развития новых групп риска и устойчивости к противогрибковым препаратам. [8]
