Событие Хангенберга , также известное как кризис Хангенберга или вымирание в конце девона , является массовым вымиранием , которое произошло в конце фаменского яруса, последнего этапа девонского периода (примерно 358,9 ± 0,4 миллиона лет назад). [1] [2] Обычно его считают вторым по величине вымиранием в девонском периоде, так как оно произошло примерно через 13 миллионов лет после массового вымирания позднего девона (событие Келлвассера) на границе франского и фаменского ярусов. Событие названо в честь сланцев Хангенберга, которые являются частью последовательности, охватывающей границу девона и карбона в Рейнском массиве Германии . [3]
Событие Хангенберг можно распознать по его уникальной многофазной последовательности осадочных слоев, представляющей относительно короткий промежуток времени с экстремальными колебаниями климата, уровня моря и разнообразия жизни. Все событие имело предполагаемую продолжительность от 100 000 до нескольких сотен тысяч лет, занимая верхнюю треть «струнского» (поздний фаменский ярус) и небольшую часть раннего турнейского яруса . Оно названо в честь черного сланца Хангенберг, отличительного слоя бескислородного осадка, первоначально обнаруженного вдоль северного края Рейнского массива в Германии . Этот слой и окружающие его геологические единицы определяют «классическую» рейнскую последовательность, один из наиболее хорошо изученных геологических примеров вымирания. Последовательности, эквивалентные рейнской последовательности, были обнаружены в более чем 30 других местах на каждом континенте, за исключением Антарктиды , что подтверждает глобальный характер события Хангенберг. [1] [2]
Ниже слоев события Хангенберга находится известняк Воклум, пелагическая единица, богатая окаменелостями (особенно аммоноидеями). В некоторых местах известняк Воклум переходит в песчаник Дрюэр, тонкое турбидитовое отложение, которое инициирует нижний кризисный интервал. Повышенная эрозия и приток силикокластики указывают на то, что песчаник Дрюэр отложился во время незначительной морской регрессии (падения уровня моря). Это могло быть вызвано небольшой ледниковой фазой, но другие данные указывают на теплый и влажный климат в то время. Самая верхняя часть известняка Воклум и песчаника Дрюэр занимают споровую зону LE. Они также принадлежат к конодонтовой зоне praesulcata (названной в честь Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata ) и зоне фораминифер DFZ7 (характеризующейся Quasiendothyra kobeitusana ). В последней фауне аммоноидей до вымирания доминируют воклумерииды, образующие генозону воклумерии (также известную как зона UD VI-D). Очень короткая подзона (UD VI-D2), диагностированная по эпивоклумерии, встречается в первых нескольких слоях нижнего кризисного интервала. [1] [2]
Основной морской импульс вымирания начинается внезапно с последующим отложением черного сланца Хангенберг, слоя органического материала, отложившегося в бескислородной глубоководной среде. Это коррелирует с началом зоны спор LN, на что указывает первое появление Verrucosisporites nitidus . Однако в некоторых областях граница между зонами LE и LN неясна и, возможно, основана больше на географии, чем на хронологии. Черный сланец отложился во время большой морской трансгрессии (повышение уровня моря), на что указывает затопление, уменьшающее поступление наземных спор и увеличивающее эвтрофикацию . [1] [2] [4] [5] Черный сланец Хангенберг соответствует зоне Postclymenia (UD VI-E), аммоноидной генозоне, основанной на массовых вымираниях внутри группы, а не на новых появлениях. Это также относится к конодонтовой зоне costatus – kockeli Interregnum ( ck I). Фораминиферы исчезают из ископаемых остатков в течение интервала черного сланца. [1] [2] Уран-свинцовое датирование пепловых пластов в Польше дает даты 358,97 ± 0,11 млн лет и 358,89 ± 0,20 млн лет ниже и выше черного сланца. Это ограничивает основной импульс морского вымирания продолжительностью от 50 000 до 190 000 лет. [6]
В интервале среднего кризиса черный сланец переходит в более толстый слой мелководных осадков с большим содержанием кислорода . Он может быть представлен сланцем ( Hangenberg Shale ) или песчаником (Hangenberg Sandstone), и окаменелости все еще редки. Эти слои все еще находятся в пределах зоны конодонтов ck I и зоны спор LN, а фораминиферы все еще отсутствуют. Однако окаменелости аммоноидей переключаются на нижнюю генозону Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), что указывает на то, что постдевонские аммоноидеи начали диверсифицироваться после основного импульса вымирания. В интервале среднего кризиса произошла крупная морская регрессия, на что указывает возросшее количество эрозии и поставляемого рекой силикокластического материала. В некоторых областях даже видны глубоко врезанные отложения заполнения долин, где реки врезались в их бывшие поймы . [1] [2] Слои в Марокко показывают, что уровень моря упал более чем на 100 метров (328 футов) в течение среднего кризисного интервала. [7]
Эта регрессия была вызвана похолоданием, и ограниченные по времени ледниковые отложения были обнаружены в Боливии и Бразилии (которые были бы высокоширотными областями ), а также в Аппалачском бассейне (который был бы тропической альпийской средой). Известно, что они были отложены в споровых зонах LE и/или LN, которые трудно различить за пределами Европы. Менее ограниченные ледниковые отложения также были обнаружены в Перу , Ливии , Южной Африке и Центральной Африке . Позднефаменская ледниковая фаза , наряду с другими короткими ледниковыми фазами в турнейском и визейском веках , действовала как прелюдия к гораздо более крупному и продолжительному позднепалеозойскому ледниковому периоду , который охватывал большую часть позднего карбона и ранней перми. [8]
Верхний кризисный интервал начинается с возвращения заметных карбонатных пород: мергелистая единица, известняк Штокум, охватывает границу девона и карбона (D–C). Фораминиферы снова появляются в палеонтологической летописи в известняке Штокум, образуя зону DFZ8, характеризуемую Tournayellina pseudobeata . В основании известняка Штокум также наблюдается начало конодонтовой зоны Protognathodus kockeli и дальнейшая диверсификация аммоноидей в верхней генозоне Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Крупное вымирание наземных растений и палиноморф указывает на начало зоны спор VI незадолго до границы D–C. «Выжившие» фауны морских беспозвоночных, такие как последние аммоноидеи цимаклименид и трилобиты факопид , также вымирают в это время, что делает его вторым по величине импульсом вымирания кризиса Хангенберга. Конодонтовые зоны (обычно характеризуемые Protognathodus kuehni или Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) определяют границу D–C, но трудности в поиске надежных и универсальных индексных таксонов усложнили изучение границы во многих областях. Уровень моря колебался в течение верхнего кризисного интервала, так как несколько незначительных регрессий и трансгрессий продолжали происходить вокруг границы D–C. Тем не менее, общей тенденцией было повышение уровня моря с таянием ледников, которые образовались в среднем кризисном интервале. В раннем турнейском веке кризис наконец заканчивается в основании известняка Хангенберг, известняка с ископаемыми окаменелостями , внешне похожего на докризисный известняк Воклум. Основание известняка Хангенберг характеризуется первым появлением аммоноидей гаттендорфиина (составляющих генозону Gattendorfia , LC I-A2) и зону фораминифер MFZ1. [1] [2]
Наряду с живетским и франским ярусами, фаменский ярус был качественно признан как имеющий повышенные темпы вымирания еще в эпохальной статье Раупа и Сепкоски 1982 года о массовых вымираниях. Однако темпы вымирания позднего фаменского яруса обычно считались менее таксономически серьезными, чем в событии Келлвассера, одном из «большой пятерки» массовых вымираний. В зависимости от используемого метода событие Хангенберга обычно попадает между пятым и десятым по смертоносности посткембрийскими массовыми вымираниями с точки зрения потерянных морских родов. Большинство оценок пропорционального вымирания имеют низкое разрешение, только такое же точное, как и стадии, на которых происходят вымирания. Это может привести к неопределенности в дифференциации события Хангенберга и других фаменских вымираний в широкомасштабных трекерах вымирания. [1] [13]
Бентон (1995) подсчитал, что 20–23,7% всех семейств вымерли в фаменском периоде, причем морские семейства составили 1,2–20,4%. Около 27,4–28,6% континентальных семейств, по-видимому, вымерли, но ранняя и малоразнообразная природа девонской континентальной жизни делает эту оценку очень неточной. [14]
Сепкоски (1996) построил график темпов вымирания родов и семейств морских животных на протяжении фанерозоя . [15] Это исследование показало, что >45% родов были потеряны во время фаменского периода, [1] снижено до ~28%, если рассматривать только роды «множественных интервалов», которые появились до этого этапа. Фаменское вымирание(я) было бы восьмым по величине массовым вымиранием по последнему показателю. [15] [16] [17] Он также обнаружил, что процент потери «хорошо сохранившихся» (твердых тканей) морских родов на последнем подэтапе фаменского периода составил около 21%, что почти равно показателю на последнем подэтапе франского периода. [15] [18] [17] Скорость вымирания семейств морских животных «множественных интервалов» на протяжении всего фаменского периода составила около 16%. [15] [18] [17] Все эти оценки приблизились, но не превзошли вымирание конца франского яруса, а живетское вымирание(я) также превзошло фаменское вымирание(я) в категориях «многоинтервальное» и «хорошо сохранившееся» полное вымирание. [15] [16]
Используя обновленную базу данных по биоразнообразию, Бамбах (2006) подсчитал, что в общей сложности 31% морских родов вымерло в последнем подэтапе фаменского периода. По этому показателю событие Хангенберга было седьмым по величине посткембрийским массовым вымиранием, связанным с плохо изученным ранним серпуховским вымиранием в карбоне. [19]
Макги и др . 2013 попытались справиться со скоростью вымирания с помощью нового протокола повторной выборки, разработанного для устранения предвзятости в оценках биоразнообразия, таких как эффект Синьора-Липпса и Pull of the Recent . Они обнаружили значительно более высокую скорость вымирания, при этом 50% морских родов было потеряно во время события. Эта оценка поставила бы вымирание в конце фаменского периода на четвертое место по смертоносности среди массовых вымираний, опередив вымирание в конце франского периода. Они также поставили массовое вымирание в конце фаменского периода на седьмое место по степени экологической суровости, связанное с массовым вымиранием в хирнантском (конце ордовика) периоде . Это было оправдано тем фактом, что два целых сообщества в пределах экологической мегагильдии вымерли без замены. Для конца фамена это были хитинозои в пределах пелагической фильтрующей мегагильдии и строматопороиды в пределах прикрепленной эпифаунной (живущей на морском дне) фильтрующей мегагильдии. Другие таксоны, затронутые вымиранием, повторно диверсифицировались или их ниши были заполнены довольно быстро, но эти сообщества были исключениями. Для сравнения, вымирание в конце франа было оценено как четвертое наиболее экологически серьезное массовое вымирание, а живетский кризис был оценен как восьмое. [16] Даже в районах с насыщенным кислородом морским дном, таких как части Марокко, экопространство сообществ события Хангенберг было ограничено всего несколькими экологическими группами, в частности, медленно движущимися пелагическими хищниками (т. е. аммоноидеями и акантодами ) и эпифаунными сидячими фильтрующими животными (т. е. двустворчатыми моллюсками и мшанками ). [20]
Рифовые экосистемы исчезли из ископаемых останков во время события Хангенберга и не возвращались до конца турнейского века. Метазойные ( коралловые и губковые ) рифы уже были опустошены франско-фаменским событием и все еще восстанавливались в течение фаменского века. Конец фаменского века уничтожил не только метазойное рифовое сообщество, но и многие кальцимикробиальные рифы, которые ранее были невредимы. [1] Тем не менее, при отсутствии давления со стороны метазойных сообществ, в начале турнейского века наблюдалось кратковременное возрождение микробного карбоната, что аналогично другим массовым вымираниям. [21]
Последние настоящие строматопоровые губки, основная группа девонских рифостроителей, полностью вымерли в результате события Хангенберг. Напротив, табулированные кораллы, по-видимому, не сильно пострадали. Ругозные кораллы , которые и так были довольно редки, испытали крупное вымирание и экологический оборот, прежде чем снова диверсифицироваться в турнейском веке. [1] Мшанки поддерживали высокие темпы как видообразования, так и вымирания в течение позднего фаменского периода, с небольшим падением общего богатства. Событие Хангенберг эффективно «обновило» разнообразие мшанок, устранив старые клады и позволив новым формам распространиться и в конечном итоге достичь пика разнообразия в визейском веке. [22]
Аммоноидеи были почти полностью уничтожены событием Хангенберга, факт, отмеченный очень рано при изучении вымирания. Одна из основных фаменских групп, климениды , уже переживала меньшее вымирание непосредственно перед событием. Хотя климениды пережили само вымирание, они стали мертвой кладой и вскоре после него вымерли. [23] Самые высокие темпы вымирания аммоноидей были вблизи основания зоны Postclymenia evoluta , в начале кризиса. 75% оставшихся семейств, 86% родов и 87% видов вымерли в это время. Несколько цимаклименид (включая Postclymenia ) ненадолго расширились до космополитической фауны «выживших», но в конечном итоге вымерли в конце кризиса. Только одно семейство аммоноидей, Prionoceratidae , пережило полный интервал вымирания и продолжило редиверсификацию в более поздние группы гониатитов . [1] [2]
Вымирание неаммоноидных наутилоидей и брюхоногих моллюсков изучено плохо, но, по-видимому, также было значительным. [16] Двустворчатые моллюски почти не пострадали, даже в бескислородных глубоководных средах. [1] Двустворчатые моллюски семейства Naiaditidae, по-видимому, воспользовались фаменским оледенением, чтобы распространиться из полярных регионов к экватору, что вызвало диверсификацию в тропиках каменноугольного периода. [24] Разнообразие брахиопод было несколько затронуто этим событием, а выживание в значительной степени основывалось на экологии. Глубоководные ринхонеллиды и хонетиды полностью вымерли, но вымирание среди неритических (мелководных) таксонов менее очевидно. Некоторые неритические таксоны расширились после первоначального импульса вымирания, но вымерли в конце кризиса вместе с другими представителями фауны «выживших». [1] Криноиды выжили относительно невредимыми и вместо этого использовали вымирание как возможность резко увеличить свое разнообразие и размеры тела. [25]
Два оставшихся отряда трилобитов , Phacopida и Proetida , были сильно затронуты. Отряд Phacopida полностью вымер во время события. Глубоководные факопиды были уничтожены в начале кризиса, в то время как широко распространенные мелководные факопиды вымерли немного позже, вместе с аммоноидеями цимаклименид. Проэтиды также сильно пострадали, но несколько семейств в группе выжили и быстро восстановили разнообразие в турнейском веке. [1] [26] Остракоды испытали заметный оборот фауны, при этом вымерли такие группы, как лепердитикопиды. По крайней мере 50% видов пелагических остракод вымерли, а в некоторых районах темпы вымирания достигли 66%. Мелководные виды пострадали меньше, более новые таксоны заменили старые в конце кризиса. [1]
Планктон понес серьезные потери. Акритархи сильно сократились в конце фаменского века и были очень редки в турнейском веке. Фораминиферы также испытали очень высокие темпы вымирания, которые уничтожили их прежде высокое разнообразие. [1] [2] Выжившие формы были малочисленны и малы по размеру, пример «эффекта лилипутов », часто наблюдаемого после массовых вымираний. Колбообразные хитинозои полностью вымерли во время события Хангенберга. [1]
Конодонты были умеренно затронуты событием, при этом разные регионы различались по количеству потерянных видов. Пелагические конодонты имели общую скорость вымирания видов около 40%, а в некоторых районах локальная скорость достигала 72%. Около 50% видов неритических конодонтов вымерли, а выжившие характеризовались широким распространением и универсальной экологией. Разнообразие видов вскоре восстановилось, вернувшись близко к уровню, предшествовавшему вымиранию, к середине турнейского века. [1] [2] Событие Хангенберга также было причастно к окончательному вымиранию нескольких групп бесчелюстных (бесчелюстных рыб).
Другие позвоночные , по-видимому, испытали крупный экологический оборот на границе девона и карбона. Влияние события Хангенберга на эволюцию позвоночных приближается к событиям «Большой пятерки», таким как вымирания в конце мелового и конце пермского периодов , и намного превосходит влияние события Келлвассера. [27] Более того, поскольку ископаемая летопись позвоночных фаменского периода скудна, многие вымирания, приписываемые событию Келлвассера, на самом деле могли быть вызваны событием Хангенберга. [28] Среди позвоночных 44% высокоуровневых клад и более 96% видов были утрачены во время события Хангенберга, которое произошло в глобальном масштабе и не различало пресноводные и морские виды. [29] [27] [30] Разнообразие плакодерм уже уменьшилось в событии Келлвассера, и все оставшиеся подгруппы ( артродиры , антиархи , филлолепиды и птиходонтиды ) внезапно вымерли в конце девона. Саркоптеригии (лопастеперые рыбы) также сильно пострадали: ониходонтиды , поролепиформы , тристихоптериды и большинство других « остеолепидидов » вымерли. [1] [27] [29]
Некоторые крупные рыбы, а именно ризодонты , мегалихтииды и несколько акантодий , выжили, но не смогли значительно увеличить свое экологическое неравенство, в конечном итоге вымерев позже в палеозое. [27] [29] [30] Двоякодышащие рыбы (двоякодышащие рыбы) пережили вымирание легче, чем другие саркоптеригии, [31] [32] хотя они, по-видимому, были истреблены из морской среды. [29] Среди наиболее крупных экологических изменений, связанных с вымиранием, является рост хрящевых рыб ( акул и их родственников) и лучепёрых рыб (лучеперых рыб), которые заняли лидирующие позиции по разнообразию и относительной численности в раннем карбоне. Эти выжившие были, как правило, небольшими и быстро размножались, что привело к уменьшению среднего размера тела позвоночных в течение вымирания. [1] [30] [33] Тем не менее, лишь немногие виды девонских хрящевых и лучепёрых рыб сохранились в каменноугольном периоде, что указывает на то, что эти группы также подверглись вымиранию. [29] Акулы, пережившие вымирание, значительно уменьшились в размерах; остались только акулы длиной менее метра, и потребовалось 40 миллионов лет, прежде чем они снова начали увеличиваться в размерах. [30]
Четвероногие позвоночные ( стегоцефалы , или « тетраподы » в широком смысле этого термина), очевидно, выжили, что в конечном итоге привело к появлению самых ранних настоящих амфибий , которые дали начало полностью наземным ( амниотам ) завропсидам и синапсидам в карбоне. Однако ни один известный фаменский «тетрапод» не сохранился в карбоне, а стегоцефалы « ихтиостегального » уровня , такие как Ichthyostega и Acanthostega, исчезли из ископаемой летописи. Отчетливый разрыв во времени традиционно отделял фаменскую «тетраподовую» фауну от ее преемников в раннем карбоне. Этот ископаемый пробел, известный как « пробел Ромера », был связан с событием Хангенберга. [34] Однако недавнее и продолжающееся открытие множества визейских и турнейских «тетрапод» помогло закрыть этот пробел, предполагая, что событие Хангенберга повлияло на некоторых позвоночных менее серьезно, чем считалось ранее. [35] [36] [37] Копролитические свидетельства из ранних турнейских отложений в восточной Гренландии также подтверждают идею о том, что четвероногие не были так сильно затронуты событием Хангенберга, как считалось ранее. [38]
В течение фаменского периода мир был покрыт довольно однородной и малоразнообразной наземной растительной флорой, в которой доминировали гигантские деревья Archaeopteris . Палиноморфа Retispora lepidophyta была обильна в большинстве споровых зон, используемых для определения наземных экосистем фаменского периода. Основной импульс морского вымирания события Хангенберг произошел на границе между зонами LE и LN, третьей и предпоследней споровыми зонами девона соответственно. Растения в это время не были затронуты. Однако они начали сокращаться ближе к концу зоны LN, и наземная экосистема рухнула в начале зоны VI, последней споровой зоны девона. Это вымирание наземных растений, которое уничтожило большую часть или всю флору Archaeopteris и R. lepidophyta , коррелирует с вымиранием «выживших» фаун в последней части события Хангенберг. [1] Таксоны спор, которые вымерли, включают специализированные формы с разделенными шипами (вероятно, от ранней формы плауновидных ), а также широко распространенные мелкие споры ( Retispora , Diducites , Rugospora) , которые, вероятно, были от быстрорастущих папоротникообразных растений . [39] Растения были значительно сильнее затронуты событием Хангенберга, чем событием Келлвассера. [40]
Событие Хангенберг было аноксическим событием, отмеченным слоем черного сланца , [41] и, как предполагалось, было связано с увеличением растительного покрова на суше. Это привело бы к увеличению поступления питательных веществ в реки и, возможно, к эвтрофикации полуограниченных эпиконтинентальных морей и могло бы стимулировать цветение водорослей . [42] Однако поддержка быстрого увеличения растительного покрова в конце фаменского периода отсутствует. [1]
Химический анализ кернов в сланце Баккен показывает, что во время его формирования последовательные эпохи более высокого уровня моря соответствовали эвксинической (с высоким содержанием токсичного сероводорода и низким содержанием кислорода) воде в мелководном океаническом бассейне, которая могла убивать животных в океане и вблизи береговой линии. Когда океаны затапливали наземные бассейны, вода могла попадать в области с высоким содержанием питательных веществ, что приводило к цветению водорослей, удаляя кислород и затем создавая сероводород по мере разложения водорослей. [43] [44]
Такие свидетельства, как ледниковые отложения на севере Бразилии (вблизи девонского Южного полюса), предполагают широко распространенное оледенение в конце девона, поскольку широкая континентальная масса покрывала полярный регион. [45] [46] [40] Событие Хангенберга было связано с повышением уровня моря, за которым быстро последовало падение уровня моря, связанное с оледенением, [41] [47] и, таким образом, причиной вымирания мог быть эпизод сильного глобального похолодания и оледенения в конце фаменского периода, [6] ознаменовавший начало позднепалеозойского ледникового периода . [48]
Одна из гипотез о причине последнего импульса вымирания отмечает обилие деформированных спор растений на границе девона и карбона. Это может подразумевать повышенное УФ-В- излучение и истощение озонового слоя как механизм гибели, по крайней мере, для наземных организмов. Интенсивное потепление может привести к усилению конвекции водяного пара в атмосфере, реагируя на неорганические соединения хлора и производя ClO , соединение, разрушающее озоновый слой. [49] Однако этот механизм подвергся критике за его медленное и слабое воздействие на концентрацию озона, а также за его подозрительное отклонение от вулканических влияний. [50] Альтернативно, космические лучи от близлежащей сверхновой могли бы вызвать аналогичную степень истощения озона. Воздействие близлежащей сверхновой может быть подтверждено или опровергнуто путем тестирования на следовые количества плутония-244 в окаменелостях, но эти тесты еще не опубликованы. [51] Истощение озонового слоя можно было бы так же легко объяснить увеличением концентрации парниковых газов в результате интенсивного периода дугового вулканизма . [52] Деформации спор могут быть даже не связаны с УФ-излучением в первую очередь, а могут быть просто результатом давления окружающей среды, связанного с вулканизмом, например, кислотных дождей . [50]
Свидетельства всплесков коронена и ртути, происходящих в горах Тянь-Шаня на юге Узбекистана вблизи границы девона и карбона, привели некоторых исследователей к гипотезе вулканической причины события Хангенберга. [52] Активность Кольской и Тимано-Печорской магматических провинций была предложена в качестве других гипотетических причин события Хангенберга. [53]
В качестве возможной причины события Хангенберга было предложено столкновение с астероидом. Однако большинство ударных кратеров, таких как кратер Вудли , возникший в Хангенберге , не могут быть датированы достаточно точно, чтобы определить причинно-следственную связь между столкновением и событием вымирания. [54]
{{cite book}}
: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )