Концептакулы — это специализированные полости морских и пресноводных водорослей , содержащие репродуктивные органы. Они расположены в вместилище и открываются небольшим отверстием . [1] Концептакулы присутствуют у Corallinaceae , [ 2 ] и Hildenbrandiales , а также у коричневых Fucales . У Fucales нет гаплоидной фазы в репродуктивном цикле и, следовательно, нет чередования поколений . [3] Таллом — спорофит . [4] Диплоидные растения производят мужские ( антеридии ) и женские ( оогонии ) гаметангии путем мейоза . Гаметы высвобождаются в окружающую воду; после слияния зигота оседает и начинает рост. [5]
Два таксона , коралловые и хильденбрандиевые , имеют концептакулы, хотя разительное различие в их строении указывает на то, что концептакулы не гомологичны. [6] Существуют также похожие структуры: криптостомы похожи на концептакулы, но отличаются наличием только волосков и стерильны; [5] цекостомы встречаются только у Fucus distichus , у них остиолы блокируются во время развития. [1]
Концептакулы могут достигать диаметра 40–150 мкм у некоторых Hildenbrandiales. [7] Некоторые концептакулы представляют собой углубления внутри слоевища, тогда как другие образуют приподнятые купола, выступающие над ним. [8] Концептакулы открываются в окружающую среду через одну или несколько пор, в зависимости от вида и типа концептакулы. [8]
Это центральный столб, состоящий из центральных кальцинированных клеток, покрытых клеточным детритом. [8] Эти стерильные клетки поднимаются от дна концептакула, образуя пик. [9]
Некоторые концептакулы образуются путем центростремительного расширения отверстия вблизи поверхности таллома; в таких случаях крыша образуется из соседних нитей, изгибающихся и устанавливающихся в виде коротких (часто длиной 1–9 клеток) [10] [11] нитей, которые покрывают камеру, оставляя центральную пору, через которую споры могут выходить. [12] Если эти нити являются викарными, они могут образовывать отверстие, похожее на клюв. [13]
В бесполых концептакулах споры, как правило, крупные, поэтому они сдавливаются, заполняя камеру концептакула «как дольки апельсина» [8] .
Существует ряд различных концептакул, классифицируемых в зависимости от природы спор, которые они содержат; некоторые виды могут обладать четырьмя различными типами. Например, Lithophyllum incrustans имеет бесполые, мужские, женские и цистокарпические (строго говоря, тип женских) концептакул, которые обсуждаются ниже. [8]
Они развиваются там, где слабо кальцинированные клетки распадаются, образуя полость. У L. incrustans их колумелла является центральной и очевидной (см. выше); она подчеркивается спорами (которые могут быть биспорами, тетраспорами и т. д.), которые прижимаются к колумелле и стенкам концептакул. [8] Бесполые концептакул могут быть одно- или многопоровыми. [8]
У них отсутствует колумелла. [8] У L. incrustans есть отдельные мужские и женские растения; два типа концептакул никогда не встречаются вместе на одном и том же талломе. [8] Мужские концептакулы, как правило, не располагаются так глубоко внутри таллома, как женские; их размер схож, хотя их форма имеет тенденцию отличаться. [8] Клетки в круглых областях внутри периталлуса удлиняются, образуя половые концептакулы, [8] оставляя длинные, тонкие клетки вокруг стенок концептакулы. [14] У мужских концептакул Austrolithon краевые нити растут быстрее, изгибаясь над верхней частью полости концептакулы и в конечном итоге образуя отдельные нити, которые образуют крышу концептакулы. [12]
Они не связаны с деминерализацией тканей; скорее, они начинают формироваться в центре (как женский концептакул) и развиваются радиально. [8] Будучи зрелыми женскими концептакулами, они также лишены колумеллы. [8]
У большинства кораллиновых водорослей скопление репродуктивных клеток формируется в среднем слое водоросли и поглощается окружающей тканью, которая растет вверх и над репродуктивными клетками, образуя крышу и однопоровый концептакул. Впоследствии могут развиться колпачки для защиты отверстия. [13] Однако концептакул может возникнуть на любой глубине внутри таллома, в поверхностном слое или в базальном периталлусе. [8]
Существует четыре различных способа формирования бесполого концептакула. У Corallina и Bossiella ,
В коралловой Bossiella концептакула вместо этого формируется во внешнем слое . Образуется утолщение, которое отделяет внешний эпиталлий от нижележащего кортекса; это утолщение и лежащий над ним эпиталлий в конечном итоге станут колпачком концептакул, а нижележащие клетки разовьются, чтобы стать репродуктивными инициалями . [13] Как только колпачок сформирован, нитевидные клетки под ним начинают деградировать. Ткань по краю колпачка растет быстрее. Эта комбинация создает камеру под колпачком. [13]
Концептакулы появляются в летописи окаменелостей по крайней мере еще в силуре. Похожие структуры были отмечены у Prototaxites , что подразумевает, что этот гигантский наземный организм был не простым грибом (как большинство палеонтологов полагают сегодня), а лишайником . [15]
Существуют также похожие структуры: криптостомы похожи на концептакулы, но отличаются наличием только волосков и стерильны; [5] цекостомы встречаются только у Fucus distichus , у них устье блокируется во время развития. [1]
Криптостомы (единственное число: криптостома) — структуры, встречающиеся у некоторых видов бурых водорослей .
Анатомические структуры обнаружены у некоторых видов Fucus , но не у Pelvetia canaliculata . Криптостомы похожи на концептакул, [16], но это стерильные полости, производящие только волоски. [5] [17] Они обнаружены на пластинке Fucus serratus . Можно увидеть бесцветные пучки волосков, выходящие из них. [18]
Иногда их также называют немецким названием Fasergrübchen . [19]
То, что криптостома и концептакул гомологичны, не подлежит сомнению.
