Кооперативное разведение — это социальная система , характеризующаяся полностью родительской заботой : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [1] Совместное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур: от размножающихся пар с помощниками, которые являются потомками предыдущего сезона, [2] до групп с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых но не все заводчики в группе, [3] - группы, в которых помощники иногда достигают статуса совместного разведения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [4] Совместное размножение происходит в таксономических группах, включая птиц, [5] млекопитающих, [6] рыб, [7] и насекомых. [8]
Затраты на помощников включают снижение физической подготовки , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени кормления, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность представляет собой сумму всех прямых и косвенных приспособленностей, при этом прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. [9] Это также называется родственным отбором. [10]
Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения затрат на уход за потомством и содержание территории. Их основное преимущество — повышение репродуктивной способности и выживаемости.
Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной спаривающейся пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [11] Благодаря этой системе заводчики повышают репродуктивную приспособленность, а помощники — повышают инклюзивную приспособленность. [11]
Было предложено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция совместного разведения заключается в отказе от репродуктивной способности человека ради репродуктивного успеха других. Эту концепцию трудно понять, а эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою физическую форму и берут на себя родительскую роль.
Родственный отбор — это эволюционная стратегия, направленная на содействие репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности отдельной особи. Правило Гамильтона (rB-C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающим человеком, в разы выгода для получателя помощи (B) превышает затраты для помогающего человека. (С). [9] Например, было обнаружено, что каштановый болтун ( Pomatostomus ruficeps ) имеет высокие показатели родственного отбора. Помощники преимущественно помогают близкородственным выводкам, а не неродственным. [12] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой совместного разведения. [12]
Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает индивидуальному выживанию и может увеличить будущий успех помощника в размножении. [13] Расширение группы является предпочтительным, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к инклюзивной физической подготовке. [14] Путем увеличения группы каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищников. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Сокращение такого охранного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени. [15]
Лукас и др. предложил эволюционную модель кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоции (производство множественного потомства) и монотоции (производство одного потомства) с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вызывающих необходимость в помощниках для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к совместному разведению. Лукас и др. предполагает, что политоция могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотоции к политоции является благоприятным. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоции без кооперативного размножения к политоции с кооперативным разведением весьма благоприятен. Это предполагает, что кооперативное разведение эволюционировало от монотоции некооперативного размножения к политоции кооперативного размножения. [1]
Сегодня растет поддержка теории о том, что совместное разведение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм — это форма симбиоза, приносящая пользу обоим участвующим организмам. Взаимность имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезным поведением или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать растить потомство. Когда группа вместе выращивает молодняк, это может быть выгодно, поскольку сохраняет или увеличивает размер группы. [16] Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену полезным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо они могут отступить и отказаться помогать другому человеку. [16]
Условия окружающей среды определяют, будет ли потомство покидать свою натальную группу или останется в качестве помощников. Доступность еды или территории может побудить особей расселиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на натальной территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности. [17] Кроме того, оставаясь на натальной территории, потомство может унаследовать репродуктивную роль и/или территорию своих родителей. [18]
Последним фактором, влияющим на кооперативное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение представителей одного пола, мужского или женского пола, с территории рождения для создания новых мест размножения. Это в значительной степени регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола, а не женского. Материнские вложения в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем в потомство мужского пола для одного вида, или наоборот для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться с более высоким соотношением. [19]
Вторым фактором, влияющим на половое расселение, является разница в способности представителей каждого пола осваивать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворона-падальщик ( Corvus corone ) производит больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone чаще создают успешные территории для размножения, чем самцы. Корона самца Corvus производилась с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. [20] Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют расселению определенного пола, это считается расселенным полом. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым генерируя больше помощников и увеличивая вероятность совместного размножения. [20]
Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Дородовой уход – это объем материнских инвестиций во время беременности, а послеродовой уход – это инвестиции после рождения. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение питанием и охранное поведение. [19]
Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Поэтому затраты будут меняться в зависимости от помощников. Например, если помощников-мужчин больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и понесет более высокие издержки. Обратное верно для женщин. Заводчики даже запрещают подчиненным спариваться с другими подчиненными. [21]
Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что наличие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник способствует охранному поведению. [22] Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что люди потеряют вес в геометрической прогрессии в зависимости от продолжительности этой деятельности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и двуногое наблюдение, приводят к тому, что помощникам приходится сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует увеличению их веса. Снижение пищевого поведения и повышенная потеря веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства. [11] [23] [24]
Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует распределения энергии на фактическое выполнение действия. Длительное распределение энергии может сильно повлиять на рост помощника. [24] У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) молодые самцы-помощники вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте полового созревания. [24] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное распределение энергии губительно для конкретного пола. [24]
Молодые самцы Mungos mungo могут снижать склонность к помощи до тех пор, пока не достигнут половой зрелости. Аналогичным образом, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, наблюдается нехватка пищи, степень участия молодых особей в помощи помощников может значительно снизиться. Взрослые могут сохранять полную активность, поскольку они половозрелые. [18]
Кроме того, затраты на помощь могут оказаться более вредными для представителей одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация зависит от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцов, при которых помощники-самцы отбиваются от вторгающихся самцов, чтобы не дать таким злоумышленникам спариваться с подчиненными или доминирующими самками. [25] Кроме того, подчиненные женщины-помощницы беременных иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение приводит к тому, что подчиненная самка делает аборт, что высвобождает такие ресурсы, как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [10]
Редко женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию в присутствии самцов. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, например, на защиту территории, привязаны к одному полу. [13]
Кооперативное разведение снижает затраты на многие материнские инвестиции для участников племенного разведения. Помощники помогают размножающимся самкам с продовольствием, лактационным стрессом, охраной потомства и дородовыми инвестициями. [13] [19] [26] Увеличение количества помощников позволяет племенной самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличение продолжительности жизни и размера выводка. [22] [27]
Помощники-женщины могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в доставке еды. [18] [19] Вспомогательное обеспечение пищей снижает потребность доминирующей гнездящейся пары возвращаться в логово, что позволяет им добывать корм в течение более длительных периодов времени. Доминирующая самка и самец будут корректировать свой уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников. [18]
Наличие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные вложения в потомство, что может привести к альтрициальным родам; altricial — это производство молодняка, выживание которого зависит от помощи взрослых. Это позволяет самке сохранять энергию, которую можно использовать в новой попытке размножения. [19] В целом, добавление помощников в размножающуюся пару способствует многократному воспроизводству в год и увеличивает вероятность успешного воспроизводства. [27]
Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «возвратное вложение» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками после достижения половой зрелости. Таким образом, оплата их заботы повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующему самцу подчиненных помощников для будущего воспроизводства. [28]
Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. [1] [17] [23] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. [11] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. [29] Кроме того, у помощников увеличивается вероятность того, что им помогут, если они когда-то были помощниками. [27]
Помощники также могут извлечь выгоду из группового взаимодействия, например, сбившись в кучу для достижения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [15] [29] Они также могут получить пользу от увеличения группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность их жизни и выживаемость. [30]
Наконец, помощники могут получить инклюзивные преимущества в фитнесе, влияя на внепарное поведение своих родителей. [31] Например, не позволяя своим матерям участвовать в спаривании дополнительных пар, они могут помочь своим биологическим отцам защитить свое отцовство и тем самым увеличить свое родство с будущими членами группы совместного размножения. [31]
Известно, что около восьми процентов видов птиц регулярно участвуют в совместном размножении, в основном среди Coraciiformes , Piciformes , базальных Passeri и Sylvioidea . [32] Лишь небольшая часть из них, например австралийские грязевые гадюки , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , однако абсолютно обязывающе кооперативны и не могут опериться детенышем без помощников. [33]
Преимущества совместного разведения птиц хорошо документированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелирует с увеличением количества помощников в гнезде. [34] Исследования совместного размножения птиц также показали, что высокие уровни совместного размножения тесно связаны с низкой ежегодной смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладок, хотя остается неясным, является ли совместное размножение причиной или следствием. [35] Первоначально предполагалось, что совместное разведение развилось среди видов птиц с низким уровнем смертности вследствие «перенаселенности» и, следовательно, меньшего количества возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако сегодня многие наблюдатели полагают, что кооперативное разведение возникло из-за необходимости в помощниках для выращивания молодняка в чрезвычайно бесплодных и непредсказуемых условиях [36] Австралии и стран Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях. [32]
Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют стратегии совместного размножения. [37] Филогенетический анализ показывает наличие четырнадцати дискретных эволюционных переходов к совместному размножению внутри класса Mammalia. [38] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два рода Peromyscus ), четыре рода Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и мангусты) и один род приматы (Callitrichidae). [38] Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими заявленными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления совместного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. [1] [38] Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является сильно коррелирующим эволюционным детерминантом совместного размножения у млекопитающих. [37] Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции совместного размножения у млекопитающих. [1] Глобальное распространение млекопитающих с системами кооперативного размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами, обитающими в регионах с высокой засушливостью. [37]
Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут приносить до четырех пометов в год. Однако обычно именно альфа- пара оставляет за собой право на спаривание и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы прокормить детенышей, а также наблюдают, защищают и защищают их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи обусловлены различиями в успехе добывания пищи, поле и возрасте. [39] Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством потомков, которых они выращивают. [40]
Совместное размножение описано у нескольких видов псовых [41], включая красных волков , [42] песцов [43] и эфиопских волков . [44]
Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета. [37]
Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» для одной или нескольких доминирующих самок-заводчиков, обычно родственников-помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, пока что она продемонстрирована у неотропических каллитрикид , включая игрунок и тамаринов . [45] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, испускаемых заводчиком, принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что совместное размножение является наследственной чертой человека, и это противоречивое утверждение. [ нужна цитата ] У большинства приматов, не являющихся человеком, репродуктивный успех и выживание потомства сильно зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [46] Таким образом, одним из компонентов совместного разведения является делегирование содержания потомства, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание потомства. [46] Кроме того, у видов приматов с кооперативной системой размножения у самок более короткие интервалы между родами. Самки серых мышиных лемуров (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно совместное использование ограниченного пространства для гнездования и повышенная защита гнезда, но они не демонстрируют поведения по добыче пищи, поскольку они являются собирателями-одиночками. [47]
Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, в том числе совместное воспитание , и увеличенную продолжительность жизни самок в постменопаузе, что составляет основу гипотезы бабушки . [48] Совместное разведение людей теоретически рассматривается как оптимальное решение проблемы высоких энергетических затрат на выживание из-за характера человеческого рациона, который включает в себя высококачественные продукты, часто нуждающиеся в обработке и приготовлении. [49] Кроме того, обеспечение продовольствием в кооперативных племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно два-три года, по сравнению с обезьянами, которые отнимают от груди свое потомство более шести лет. [49]
Человеческое потомство не подпадает под дихотомическую классификацию преждевременных и альтрициальных , и вместо этого Портманн предполагает, что они «вторично альтрициальные» при рождении из-за недостаточного развития неврологических и когнитивных способностей. [50] Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от инвестиций опекунов, и эта необходимость служит предшественником теорий о развитии парных связей, совместного воспитания и совместного размножения. Эволюция совместного размножения у ранних видов Homo также способствовала развитию других просоциальных форм поведения, таких как социальное обучение, повышение социальной толерантности и общая целеустремленность , особенно в вопросах добывания пищи. [51] Кроме того, просоциальное поведение людей при совместном разведении имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [48]
Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся, зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высокого уровня рождаемости и низкого уровня детской смертности, что приводит к высоким энергетическим затратам. [46] В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, «помощники» самок человека не несут затрат на подавление репродуктивной функции в пользу единственной доминирующей матери-производителя. [46] Вместо этого, совместное разведение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не конкурируют за возможности спаривания. [46] Этот поток ресурсов между поколениями поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к совместному размножению людей. [46]