stringtranslate.com

Кооперативное разведение

Кооперативное разведение — это социальная система , характеризующаяся полностью родительской заботой : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. [1] Совместное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур: от размножающихся пар с помощниками, которые являются потомками предыдущего сезона, [2] до групп с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигинандрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых но не все заводчики в группе, [3] - группы, в которых помощники иногда достигают статуса совместного разведения, производя собственное потомство как часть выводка группы. [4] Совместное размножение происходит в таксономических группах, включая птиц, [5] млекопитающих, [6] рыб, [7] и насекомых. [8]

Затраты на помощников включают снижение физической подготовки , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности нападения хищников, увеличение времени кормления, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность представляет собой сумму всех прямых и косвенных приспособленностей, при этом прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная в результате производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. [9] Это также называется родственным отбором. [10]

Для размножающейся пары затраты включают усиление охраны партнера и подавление подчиненного спаривания. Заводчики получают льготы в виде сокращения затрат на уход за потомством и содержание территории. Их основное преимущество — повышение репродуктивной способности и выживаемости.

Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной спаривающейся пары. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами размножения, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. [11] Благодаря этой системе заводчики повышают репродуктивную приспособленность, а помощники — повышают инклюзивную приспособленность. [11]

Эволюция

Было предложено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Концепция совместного разведения заключается в отказе от репродуктивной способности человека ради репродуктивного успеха других. Эту концепцию трудно понять, а эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою физическую форму и берут на себя родительскую роль.

Родственный отбор — это эволюционная стратегия, направленная на содействие репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности отдельной особи. Правило Гамильтона (rB-C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающим человеком, в разы выгода для получателя помощи (B) превышает затраты для помогающего человека. (С). [9] Например, было обнаружено, что каштановый болтун ( Pomatostomus ruficeps ) имеет высокие показатели родственного отбора. Помощники преимущественно помогают близкородственным выводкам, а не неродственным. [12] Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой совместного разведения. [12]

Групповое увеличение представляет вторую гипотезу эволюции кооперативного разведения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников помогает индивидуальному выживанию и может увеличить будущий успех помощника в размножении. [13] Расширение группы является предпочтительным, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к инклюзивной физической подготовке. [14] Путем увеличения группы каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищников. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность работы каждого помощника в качестве дозорного (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присмотра за детьми (охраняющего потомство и логово). Сокращение такого охранного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени. [15]

Лукас и др. предложил эволюционную модель кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоции (производство множественного потомства) и монотоции (производство одного потомства) с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вызывающих необходимость в помощниках для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к совместному разведению. Лукас и др. предполагает, что политоция могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотоции к политоции является благоприятным. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоции без кооперативного размножения к политоции с кооперативным разведением весьма благоприятен. Это предполагает, что кооперативное разведение эволюционировало от монотоции некооперативного размножения к политоции кооперативного размножения. [1]

Сегодня растет поддержка теории о том, что совместное разведение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм — это форма симбиоза, приносящая пользу обоим участвующим организмам. Взаимность имеет множество форм и может возникать, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются полезным поведением или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать растить потомство. Когда группа вместе выращивает молодняк, это может быть выгодно, поскольку сохраняет или увеличивает размер группы. [16] Наибольшее количество исследований было посвящено взаимному обмену полезным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо они могут отступить и отказаться помогать другому человеку. [16]

Условия окружающей среды

Условия окружающей среды определяют, будет ли потомство покидать свою натальную группу или останется в качестве помощников. Доступность еды или территории может побудить особей расселиться и основать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, что потомство остается на натальной территории и становится помощником в достижении инклюзивной приспособленности. [17] Кроме того, оставаясь на натальной территории, потомство может унаследовать репродуктивную роль и/или территорию своих родителей. [18]

Последним фактором, влияющим на кооперативное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение представителей одного пола, мужского или женского пола, с территории рождения для создания новых мест размножения. Это в значительной степени регулируется репродуктивными затратами при производстве потомства мужского пола, а не женского. Материнские вложения в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем в потомство мужского пола для одного вида, или наоборот для другого. В неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться с более высоким соотношением. [19]

Вторым фактором, влияющим на половое расселение, является разница в способности представителей каждого пола осваивать новую территорию размножения. Было обнаружено, что ворона-падальщик ( Corvus corone ) производит больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone чаще создают успешные территории для размножения, чем самцы. Корона самца Corvus производилась с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. [20] Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют расселению определенного пола, это считается расселенным полом. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, тем самым генерируя больше помощников и увеличивая вероятность совместного размножения. [20]

Расходы

Заводчики

Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Дородовой уход – это объем материнских инвестиций во время беременности, а послеродовой уход – это инвестиции после рождения. Примерами дородового ухода являются развитие тканей плода, плаценты, матки и молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение питанием и охранное поведение. [19]

Доминирующие самцы и самки демонстрируют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Поэтому затраты будут меняться в зависимости от помощников. Например, если помощников-мужчин больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и понесет более высокие издержки. Обратное верно для женщин. Заводчики даже запрещают подчиненным спариваться с другими подчиненными. [21]

Помощники

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что наличие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник способствует охранному поведению. [22] Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что люди потеряют вес в геометрической прогрессии в зависимости от продолжительности этой деятельности. Другие виды деятельности, такие как дозорное поведение и двуногое наблюдение, приводят к тому, что помощникам приходится сокращать интервалы между поисками пищи, что препятствует увеличению их веса. Снижение пищевого поведения и повышенная потеря веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства. [11] [23] [24]

Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует распределения энергии на фактическое выполнение действия. Длительное распределение энергии может сильно повлиять на рост помощника. [24] У полосатого мангуста ( Mungos mungo ) молодые самцы-помощники вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте полового созревания. [24] Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное распределение энергии губительно для конкретного пола. [24]

Молодые самцы Mungos mungo могут снижать склонность к помощи до тех пор, пока не достигнут половой зрелости. Аналогичным образом, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, наблюдается нехватка пищи, степень участия молодых особей в помощи помощников может значительно снизиться. Взрослые могут сохранять полную активность, поскольку они половозрелые. [18]

Кроме того, затраты на помощь могут оказаться более вредными для представителей одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация зависит от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцов, при которых помощники-самцы отбиваются от вторгающихся самцов, чтобы не дать таким злоумышленникам спариваться с подчиненными или доминирующими самками. [25] Кроме того, подчиненные женщины-помощницы беременных иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение приводит к тому, что подчиненная самка делает аборт, что высвобождает такие ресурсы, как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее детенышам. [10]

Редко женщина-помощница или заводчик будет защищать территорию в присутствии самцов. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, например, на защиту территории, привязаны к одному полу. [13]

Преимущества

Заводчики

Кооперативное разведение снижает затраты на многие материнские инвестиции для участников племенного разведения. Помощники помогают размножающимся самкам с продовольствием, лактационным стрессом, охраной потомства и дородовыми инвестициями. [13] [19] [26] Увеличение количества помощников позволяет племенной самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличение продолжительности жизни и размера выводка. [22] [27]

Помощники-женщины могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в доставке еды. [18] [19] Вспомогательное обеспечение пищей снижает потребность доминирующей гнездящейся пары возвращаться в логово, что позволяет им добывать корм в течение более длительных периодов времени. Доминирующая самка и самец будут корректировать свой уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников. [18]

Наличие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные вложения в потомство, что может привести к альтрициальным родам; altricial — это производство молодняка, выживание которого зависит от помощи взрослых. Это позволяет самке сохранять энергию, которую можно использовать в новой попытке размножения. [19] В целом, добавление помощников в размножающуюся пару способствует многократному воспроизводству в год и увеличивает вероятность успешного воспроизводства. [27]

Заводчики-самцы могут получить прямую выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в выращивании молодняка. Это позволяет самцу получить «возвратное вложение» в подчиненное потомство. У этих потомков больше шансов стать помощниками после достижения половой зрелости. Таким образом, оплата их заботы повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает доминирующему самцу подчиненных помощников для будущего воспроизводства. [28]

Помощники

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. [1] [17] [23] Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. [11] Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит будущую пригодность помощников. [29] Кроме того, у помощников увеличивается вероятность того, что им помогут, если они когда-то были помощниками. [27]

Помощники также могут извлечь выгоду из группового взаимодействия, например, сбившись в кучу для достижения термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. [15] [29] Они также могут получить пользу от увеличения группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая общую продолжительность их жизни и выживаемость. [30]

Наконец, помощники могут получить инклюзивные преимущества в фитнесе, влияя на внепарное поведение своих родителей. [31] Например, не позволяя своим матерям участвовать в спаривании дополнительных пар, они могут помочь своим биологическим отцам защитить свое отцовство и тем самым увеличить свое родство с будущими членами группы совместного размножения. [31]

Биологические примеры

Птицы

Известно, что около восьми процентов видов птиц регулярно участвуют в совместном размножении, в основном среди Coraciiformes , Piciformes , базальных Passeri и Sylvioidea . [32] Лишь небольшая часть из них, например австралийские грязевые гадюки , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , однако абсолютно обязывающе кооперативны и не могут опериться детенышем без помощников. [33]

Преимущества совместного разведения птиц хорошо документированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелирует с увеличением количества помощников в гнезде. [34] Исследования совместного размножения птиц также показали, что высокие уровни совместного размножения тесно связаны с низкой ежегодной смертностью взрослых особей и небольшими размерами кладок, хотя остается неясным, является ли совместное размножение причиной или следствием. [35] Первоначально предполагалось, что совместное разведение развилось среди видов птиц с низким уровнем смертности вследствие «перенаселенности» и, следовательно, меньшего количества возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако сегодня многие наблюдатели полагают, что кооперативное разведение возникло из-за необходимости в помощниках для выращивания молодняка в чрезвычайно бесплодных и непредсказуемых условиях [36] Австралии и стран Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях. [32]

Млекопитающие

Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют стратегии совместного размножения. [37] Филогенетический анализ показывает наличие четырнадцати дискретных эволюционных переходов к совместному размножению внутри класса Mammalia. [38] Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два рода Peromyscus ), четыре рода Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и мангусты) и один род приматы (Callitrichidae). [38] Совместное размножение млекопитающих не ограничивается этими заявленными линиями, скорее, это важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления совместного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. [1] [38]  Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков за один эпизод родов, является сильно коррелирующим эволюционным детерминантом совместного размножения у млекопитающих. [37]  Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции совместного размножения у млекопитающих. [1] Глобальное распространение млекопитающих с системами кооперативного размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами, обитающими в регионах с высокой засушливостью. [37]

Сурикаты

Пожилая самка присматривает за детенышами, пока альфа-самка отсутствует.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут приносить до четырех пометов в год. Однако обычно именно альфа- пара оставляет за собой право на спаривание и обычно убивает любого детеныша, который не является их собственным. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы прокормить детенышей, а также наблюдают, защищают и защищают их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад суриката в рацион щенка зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству продуктов, которые они дают щенкам. Эти различия в предложении пищи обусловлены различиями в успехе добывания пищи, поле и возрасте. [39] Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством потомков, которых они выращивают. [40]

Псовые

Совместное размножение описано у нескольких видов псовых [41], включая красных волков , [42] песцов [43] и эфиопских волков . [44]

Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета. [37]

Приматы

Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» для одной или нескольких доминирующих самок-заводчиков, обычно родственников-помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, пока что она продемонстрирована у неотропических каллитрикид , включая игрунок и тамаринов . [45] Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, испускаемых заводчиком, принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что совместное размножение является наследственной чертой человека, и это противоречивое утверждение. [ нужна цитата ] У большинства приматов, не являющихся человеком, репродуктивный успех и выживание потомства сильно зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. [46]  Таким образом, одним из компонентов совместного разведения является делегирование содержания потомства, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание потомства. [46] Кроме того, у видов приматов с кооперативной системой размножения у самок более короткие интервалы между родами. Самки серых мышиных лемуров (Microcebus murinus) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самкам выгодно совместное использование ограниченного пространства для гнездования и повышенная защита гнезда, но они не демонстрируют поведения по добыче пищи, поскольку они являются собирателями-одиночками. [47]

Люди

Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, в том числе совместное воспитание , и увеличенную продолжительность жизни самок в постменопаузе, что составляет основу гипотезы бабушки . [48] ​​Совместное разведение людей теоретически рассматривается как оптимальное решение проблемы высоких энергетических затрат на выживание из-за характера человеческого рациона, который включает в себя высококачественные продукты, часто нуждающиеся в обработке и приготовлении. [49] Кроме того, обеспечение продовольствием в кооперативных племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно два-три года, по сравнению с обезьянами, которые отнимают от груди свое потомство более шести лет. [49]

Человеческое потомство не подпадает под дихотомическую классификацию преждевременных и альтрициальных , и вместо этого Портманн предполагает, что они «вторично альтрициальные» при рождении из-за недостаточного развития неврологических и когнитивных способностей. [50] Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от инвестиций опекунов, и эта необходимость служит предшественником теорий о развитии парных связей, совместного воспитания и совместного размножения. Эволюция совместного размножения у ранних видов Homo также способствовала развитию других просоциальных форм поведения, таких как социальное обучение, повышение социальной толерантности и общая целеустремленность , особенно в вопросах добывания пищи. [51] Кроме того, просоциальное поведение людей при совместном разведении имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией. [48]

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающееся, зависимое потомство из-за более коротких интервалов между родами, высокого уровня рождаемости и низкого уровня детской смертности, что приводит к высоким энергетическим затратам. [46] В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, «помощники» самок человека не несут затрат на подавление репродуктивной функции в пользу единственной доминирующей матери-производителя. [46] Вместо этого, совместное разведение широко распространено среди бабушек и дедушек, а также молодых особей, которые, как правило, не конкурируют за возможности спаривания. [46] Этот поток ресурсов между поколениями поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к совместному размножению людей. [46]

Рекомендации

  1. ^ abcde Лукас, Д.; Клаттон-Брок, Т. (2012). «Истории жизни и эволюция совместного размножения млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 4065–70. дои :10.1098/rspb.2012.1433. ПМЦ  3427589 . ПМИД  22874752.
  2. ^ Дикинсон, Дженис Л.; Кениг, Уолтер Д.; Пителька, Фрэнк А. (20 июня 1996 г.). «Последствия вспомогательного поведения западной синей птицы для фитнеса». Поведенческая экология . 7 (2): 168–177. дои : 10.1093/beheco/7.2.168 . ISSN  1045-2249.
  3. ^ Хейдок, Дж.; Кениг, штат Вирджиния; Стэнбак, Монтана (1 июня 2001 г.). «Общее происхождение и избегание инцеста у желудевого дятла, размножающегося совместно». Молекулярная экология . 10 (6): 1515–1525. дои : 10.1046/j.1365-294X.2001.01286.x. ISSN  1365-294X. PMID  11412372. S2CID  21904045.
  4. ^ Ричардсон, Дэвид С.; Берк, Терри; Комдер, Ян; Данн, П. (1 ноября 2002 г.). «Прямые выгоды и эволюция совместного разведения сейшельских славок с участием самок». Эволюция . 56 (11): 2313–2321. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2313:DBATEO]2.0.CO;2. ISSN  0014-3820. PMID  12487360. S2CID  198157808.
  5. ^ Кокберн, Эндрю (1 января 1998 г.). «Эволюция помогающего поведения при совместном разведении птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики . 29 : 141–177. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.141. JSTOR  221705.
  6. ^ Дженнионс, М (1 января 1994 г.). «Кооперативное разведение млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (3): 89–93. дои : 10.1016/0169-5347(94)90202-x. ПМИД  21236784.
  7. ^ Вонг, Мэриан; Балшин, Сигал (1 мая 2011 г.). «Эволюция совместного размножения африканских цихлид Neolamprologus pulcher». Биологические обзоры . 86 (2): 511–530. дои : 10.1111/j.1469-185X.2010.00158.x. ISSN  1469-185Х. PMID  20849492. S2CID  39910620.
  8. ^ Бурк, Эндрю Ф.Г.; Хайнце, Юрген (30 сентября 1994 г.). «Экология коллективного размножения: случай лептоторациновых муравьев с несколькими королевами». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 345 (1314): 359–372. Бибкод : 1994RSPTB.345..359B. дои : 10.1098/rstb.1994.0115. ISSN  0962-8436.
  9. ^ ab Николас Б. Дэвис, Джон Р. Кребс, SAW: Введение в поведенческую экологию.pdf. 522 (2012).
  10. ^ аб Уэст, Стюарт (2007). «Эволюционные объяснения сотрудничества». Современная биология . 17 (16): Р661–Р672. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.004 . PMID  17714660. S2CID  14869430.
  11. ^ abcd Герлах, Габриэле; Бартманн, Сюзанна (1 мая 2002 г.). «Репродуктивный перекос, затраты и преимущества совместного разведения самок лесных мышей (Apodemus sylvaticus)». Поведенческая экология . 13 (3): 408–418. дои : 10.1093/beheco/13.3.408.
  12. ^ AB Браунинг, LE; Патрик, Южная Каролина; Роллинз, Лос-Анджелес; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А. Ф. (2012). «Родственный отбор, а не групповое увеличение, предсказывает помощь птице, размножающейся совместно». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1743): 3861–9. дои :10.1098/rspb.2012.1080. ПМЦ 3415917 . ПМИД  22787025. 
  13. ^ abc Марес, Р.; Янг, Эй Джей; Клаттон-Брок, TH (2012). «Индивидуальный вклад в защиту территории в кооперативном животноводстве: взвешивание выгод и затрат». Труды: Биологические науки . 279 (1744): 3989–95. дои :10.1098/rspb.2012.1071. ПМЦ 3427572 . ПМИД  22810429. 
  14. ^ Кокко, Х.; Джонстон, РА (2001). «Эволюция кооперативного разведения посредством увеличения группы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1463): 187–196. дои :10.1098/rspb.2000.1349. ПМЦ 1088590 . ПМИД  11209890. 
  15. ^ аб Хэтчвелл, Би Джей (2009). «Эволюция кооперативного размножения птиц: родство, расселение и история жизни». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 364 (1533): 3217–27. дои : 10.1098/rstb.2009.0109. ПМЦ 2781872 . ПМИД  19805429. 
  16. ^ аб Клаттон-Брок, Тим (2002). «Совместное размножение: родственный отбор и мутуализм у кооперативных позвоночных». Наука . 296 (5565): 69–72. Бибкод : 2002Sci...296...69C. дои : 10.1126/science.296.5565.69. PMID  11935014. S2CID  12254536.
  17. ^ Аб Марино, Дж.; Силлеро-Зубири, К.; Джонсон, ПиДжей; Макдональд, Д.В. (2012). «Экологические основы филопатрии и кооперации у эфиопских волков». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1005–1015. дои : 10.1007/s00265-012-1348-x. S2CID  17233754.
  18. ^ abcd Николс, HJ; и другие. (2012). «Наличие еды формирует модели оказания помощи кооперативному мангусту». Поведение животных . 83 (6): 1377–1385. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.03.005. S2CID  53146761.
  19. ^ abcde Sharp, SP; английский, С.; Клаттон-Брок, TH (2012). «Материнские инвестиции во время беременности у диких сурикатов». Эволюционная экология . 27 (5): 1033–1044. doi : 10.1007/s10682-012-9615-x. S2CID  15575678.
  20. ^ аб Канестрари, Д.; Вила, М.; Маркос, Дж. М.; Бальоне, В. (2012). «Совместное разведение ворон-падальщиков регулирует соотношение полов в потомстве в зависимости от состава группы». Поведенческая экология и социобиология . 66 (9): 1225–1235. дои : 10.1007/s00265-012-1375-7. S2CID  14646037.
  21. ^ Митчелл, Дж. С.; Ютцелер, Э.; Хег, Д.; Таборский, М. (2009). «Гендерные различия в затратах, которые подчиненные члены группы возлагают на доминирующих самцов в кооперативном заводчике». Этология . 115 (12): 1162–1174. дои : 10.1111/j.1439-0310.2009.01705.x. S2CID  10968991.
  22. ^ аб Сантема, П.; Клаттон-Брок, Т. (2013). «Помощники сурикатов повышают поведение дозорных и двуногую бдительность в присутствии щенков». Поведение животных . 85 (3): 655–661. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.12.029. S2CID  53171632.
  23. ^ аб Бразертон, ПНМ; Риан, JMO; Мансер, М.; Скиннер, доктор юридических наук (2013). «Издержки совместного поведения в Сурикатас (Suricata Suricatta)». Учебник по биологическим наукам . 265 (1392): 185–190. дои :10.1098/rspb.1998.0281. ПМЦ 1688874 . ПМИД  9493405. 
  24. ^ abcd Ходж, SJ (2007). «Подсчет затрат: эволюция ухода за самцами при совместном разведении полосатых мангустов». Поведение животных . 74 (4): 911–919. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.09.024. S2CID  53152204.
  25. ^ Пау, А (2000). «Родительская забота в полигинной группе ушастых лисиц Otocyon megalotis (Carnivora: Canidae)». Африканская зоология . 35 : 139–145. дои : 10.1080/15627020.2000.11407200. S2CID  85572501.
  26. ^ Николс, HJ; Амос, В.; Не мочь; Белл, MBV; Ходж, SJ (2010). «Высшие самцы добиваются высоких репродуктивных успехов, охраняя более успешных самок в совместно размножающихся мангустах». Поведение животных . 80 (4): 649–657. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025. S2CID  53148678.
  27. ^ abc Шармантье, А.; Кейзер, Эй Джей; Промислов, ДЭЛ (2007). «Первое свидетельство наследственных изменений в поведении совместного размножения». Труды: Биологические науки . 274 (1619): 1757–61. дои :10.1098/rspb.2007.0012. ПМЦ 2493572 . ПМИД  17490945. 
  28. ^ Лидтке, Дж.; Фромхейдж, Л. (2012). «Когда самцам-рогоносцам следует заботиться о потомстве дополнительной пары?». Труды: Биологические науки . 279 (1739): 2877–82. дои :10.1098/rspb.2011.2691. ПМЦ 3367774 . ПМИД  22438493. 
  29. ^ Аб Сорато, Э.; Гуллетт, PR; Гриффит, Южная Каролина; Рассел, А.Ф. (2012). «Влияние риска хищничества на пищевое поведение и размер группы: адаптация у видов, живущих в социальном сотрудничестве». Поведение животных . 84 (4): 823–834. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.07.003. S2CID  53155823.
  30. ^ Ислер, К.; Ван Шайк, CP (2012). «Как наши предки прорвались сквозь серый потолок» (PDF) . Современная антропология . 53 : S453–S465. дои : 10.1086/667623. S2CID  83106627.
  31. ^ аб Вельберген, JA; Квадар, С. (2006). «Мать-охранница: как потомство может повлиять на внепарное поведение родителей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1599): 2363–2368. дои :10.1098/rspb.2006.3591. ПМК 1636085 . ПМИД  16928639. 
  32. ^ Аб Джетц, Уолтер; Рубинштейн, Дастин Р. (2011). «Экологическая неопределенность и глобальная биогеография совместного разведения птиц». Современная биология . 21 (1): 72–8. дои : 10.1016/j.cub.2010.11.075 . ПМИД  21185192.
  33. ^ См. Кокберн, Эндрю; «Распространенность различных способов родительской заботы у птиц»
  34. ^ Валенсия, Джулиана; Елена Солис; Габриэль Сорчи; Карлос де ла Круз (2006). «Положительная корреляция между помощниками в гнезде и иммунным ответом птенца у птиц, размножающихся совместно». Поведенческая экология и социобиология . 60 (3): 399–404. doi : 10.1007/s00265-006-0179-z. S2CID  1898846.
  35. ^ Арнольд, Кэтрин Э.; Ян П.Ф. Оуэнс (7 мая 1998 г.). «Кооперативное размножение птиц: сравнительная проверка гипотезы истории жизни». Труды: Биологические науки . 265 (1398): 739–745. дои :10.1098/rspb.1998.0355. ПМК 1689041 . 
  36. ^ См. МакМахон Т.А. и Финлейсон, Б.; Глобальный сток: континентальные сравнения годовых расходов и пиковых расходов . ISBN 3-923381-27-1 
  37. ^ abcd Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2017). «Климат и распространение кооперативного размножения млекопитающих». Королевское общество открытой науки . 4 (1): 160897. Бибкод : 2017RSOS....460897L. дои : 10.1098/rsos.160897. ISSN  2054-5703. ПМЦ 5319355 . ПМИД  28280589. 
  38. ^ abc Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (7 июня 2012 г.). «Кооперативное разведение и моногамия в обществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–2156. дои :10.1098/rspb.2011.2468. ISSN  0962-8452. ПМК 3321711 . ПМИД  22279167. 
  39. ^ Клаттон-Брок, TH (2000). «Индивидуальный вклад в присмотр за детьми кооперативного мангуста Suricata suricatta». Слушания. Биологические науки . 267 (1440): 301–5. дои :10.1098/rspb.2000.1000. ПМЦ 1690529 . ПМИД  10714885. 
  40. ^ Клаттон-Брок, TH; Браттон, ПНМ; О'Риейн, MJ; Гриффин, А.С.; Гейнор, Д.; Канский, Р.; Шарп, Л.; Макилрат, генеральный директор (2000). «Вклад в совместное выращивание сурикатов». Поведение животных . 61 (4): 705–710. дои : 10.1006/anbe.2000.1631. S2CID  53181036.
  41. ^ Мельман, Патрисия Д. и ХЕРИБЕРТ Хофер. «Совместное разведение, подавление репродуктивной функции и масса тела у собак». Совместное разведение млекопитающих (1997): 76-128.
  42. ^ Спаркман, Аманда М.; и другие. (2010). «Прямая польза для фитнеса от задержки расселения совместно размножающегося красного волка (Canis rufus)». Поведенческая экология . 22 (1): 199–205. дои : 10.1093/beheco/arq194 .
  43. ^ Куллберг, Сесилия; Ангербьорн, Андерс (1992). «Социальное поведение и совместное размножение песцов Alopex lagopus (L.) в полуестественной среде» (PDF) . Этология . 90 (4): 321–335. doi :10.1111/j.1439-0310.1992.tb00843.x.
  44. ^ ван Кестерен, Фрейя; и другие. (2013). «Физиология совместного размножения редких социальных собак; секс, подавление и псевдобеременность у самок эфиопских волков» (PDF) . Физиология и поведение . 122 : 39–45. doi :10.1016/j.physbeh.2013.08.016. PMID  23994497. S2CID  46671897.
  45. ^ Тардиф, Сюзетт Д. (1994). «Относительная энергетическая стоимость ухода за младенцами у неотропических приматов с небольшим телом и ее связь со структурами ухода за младенцами». Американский журнал приматологии . 34 (2): 133–143. дои : 10.1002/ajp.1350340205. ISSN  1098-2345. PMID  31936968. S2CID  55324849.
  46. ^ abcdef Крамер, Карен Л. (21 октября 2010 г.). «Кооперативное разведение и его значение для демографического успеха людей». Ежегодный обзор антропологии . 39 (1): 417–436. дои : 10.1146/annurev.anthro.012809.105054. ISSN  0084-6570.
  47. ^ Эберле, Манфред; Каппелер, Питер М. (1 августа 2006 г.). «Семейное страхование: родственный отбор и совместное разведение одиночного примата (Microcebus murinus)». Поведенческая экология и социобиология . 60 (4): 582–588. дои : 10.1007/s00265-006-0203-3. ISSN  1432-0762. S2CID  22186719.
  48. ^ Аб ван Шайк, Карел П.; Буркарт, Джудит М. (2010), Каппелер, Питер М.; Силк, Джоан (ред.), «Не забывайте о разрыве: совместное разведение и эволюция наших уникальных особенностей», Mind the Gap , Springer Berlin Heidelberg, стр. 477–496, doi : 10.1007/978-3-642-02725- 3_22, ISBN 978-3-642-02724-6
  49. ^ Аб Крамер, Карен Л. (2014). «Почему то, что делают молодые особи, имеет значение в эволюции кооперативного разведения». Человеческая природа . 25 (1): 49–65. дои : 10.1007/s12110-013-9189-5. ISSN  1045-6767. PMID  24430798. S2CID  23028482.
  50. ^ Дансворт, Холли М.; Уорренер, Анна Г.; Дьякон, Терренс; Эллисон, Питер Т.; Понцер, Герман (18 сентября 2012 г.). «Метаболическая гипотеза альтрициальности человека». Труды Национальной академии наук . 109 (38): 15212–15216. Бибкод : 2012PNAS..10915212D. дои : 10.1073/pnas.1205282109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3458333 . ПМИД  22932870. 
  51. ^ Ислер, Карин; ван Шайк, Карел П. (2012). «Алматеринская забота, история жизни и эволюция размера мозга у млекопитающих» (PDF) . Журнал эволюции человека . 63 (1): 52–63. doi :10.1016/j.jhevol.2012.03.009. PMID  22578648. S2CID  40160308.