Корабельные черви , также называемые червями Тередо или просто Тередо (от древнегреческого τερηδών ( terēdṓn ) «древесный червь», через латинское terēdō ), являются морскими двустворчатыми моллюсками из семейства Teredinidae , группы морских моллюсков с длинными, мягкими, голыми телами. Они печально известны тем, что сверлят (и обычно в конечном итоге разрушают) древесину, погруженную в морскую воду , включая такие конструкции, как деревянные пирсы , доки и корабли; они сверлят проходы с помощью пары очень маленьких раковин (« клапанов »), расположенных на одном конце, с помощью которых они прогрызают себе путь. Иногда их называют «термитами моря». [1] Карл Линней в 10-м издании своего таксономического труда Systema Naturæ (1758) присвоил общеизвестное название Teredo самому известному роду корабельных червей .
Извлеченный из своей норы, полностью выросший тередо имеет длину от нескольких сантиметров до метра, в зависимости от вида. Средний размер взрослого корабельного червя составляет от 4 до 6 дюймов (от 10 до 15 см) в длину и менее четверти дюйма (6,4 мм) в диаметре, но некоторые виды вырастают до значительных размеров. [2] Тело цилиндрическое, тонкое, голое и поверхностно червеобразное (червеобразное). Несмотря на свои тонкие, червеобразные формы, корабельные черви обладают характерной морфологией двустворчатых моллюсков . Ктинидии в основном находятся внутри жаберного сифона , через который животное перекачивает воду, проходящую через жабры .
Два сифона очень длинные и выступают из заднего конца животного. Там, где они выходят из конца основной части тела, сифоны проходят между парой известковых пластин, называемых поддонами. Если животное встревожено, оно втягивает сифоны, и поддоны защитно блокируют отверстие туннеля.
Поддоны не следует путать с двумя створками основной раковины, которые находятся на переднем конце животного. Поскольку они являются органами, которые животное использует для бурения своего туннеля, они обычно располагаются на конце туннеля. Они находятся на слегка утолщенном, мускулистом переднем конце цилиндрического тела, и они имеют приблизительно треугольную форму и заметно вогнуты на своих внутренних поверхностях. Внешние поверхности выпуклые и у большинства видов глубоко вырезаны в острые шлифовальные поверхности, с помощью которых животные прокладывают себе путь через древесину или подобную среду, в которой они живут и питаются. Створки корабельных червей разделены, и отверстие мантии находится между ними. Маленькая «нога» (соответствующая ноге моллюска) может выступать через отверстие.
Когда корабельные черви вгрызаются в затопленную древесину, бактериальные симбионты, встроенные в суборган, называемый тифлозолем в кишечнике корабельного червя, помогают в переваривании проглоченных древесных частиц, [3] Известно, что Alteromonas или Alteromonas - подгруппа бактерий, идентифицированная как вид симбионта в тифлозоле, переваривает лигнин и древесный материал в целом. Жесткие молекулярные слои лигнина окружают элементарные фибриллы целлюлозы в древесных частицах, и лигнин должен быть изначально переварен, чтобы обеспечить доступ других ферментов к целлюлозе для переваривания. [4] Другой вид бактерий ( Teredinibacter turnerae ), в жабрах выделяет различные ферменты, переваривающие целлюлозу, которые могут секретироваться в кишечник корабельного червя через специальный орган, называемый железой Дешэ. Эти выделения помогают собственным углеводно-активным ферментам корабельного червя (CAZymes) переваривать частицы древесины в сочетании с ферментами и, возможно, другими метаболитами, выделяемыми бактериальным симбионтом в тифлозоле. [3] [5]
Вырытая нора обычно выстлана известковой трубкой. Створки раковины корабельных червей представляют собой небольшие отдельные части, расположенные на переднем конце червя, используемые для выкапывания норы. Защитная роль раковин утрачивается, поскольку животное проводит всю свою жизнь в окружении древесины. [6]
Teredo navalis развивается из яиц в метаморфозных личинок примерно за пять недель. Половину этого времени они проводят в жаберной камере матери, прежде чем их выбрасывают в море в виде свободно плавающих личинок. Их полы чередуются, молодые особи являются гермафродитами , а взрослые могут быть как самцами, так и самками. Обычно организмы сначала являются самцами, а затем самками. Может произойти вторая фаза превращения из самца в самку, однако корабельные черви редко живут достаточно долго, чтобы завершить вторую фазу. Продолжительность их жизни составляет от 1 до 3 лет. [7]
Анатомия корабельного червя выявляет типичные органы двустворчатого моллюска, хотя и с размерными или позиционными особенностями из-за тонкости и длины занимаемого пространства. Более того, некоторые структуры не находят эквивалента в других группах двустворчатых.
Обычно тело корабельного червя заполняет всю длину галереи, но передняя часть может немного втягиваться по отношению к конечности последней. Без жабр внутренности покрывают только одну четвертую часть общей длины, и только их передняя часть частично покрыта раковиной. [9] [10]
Корабельные черви — морские животные из типа Mollusca , отряда Bivalvia , семейства Teredinidae . Они были включены в ныне устаревший отряд Eulamellibranchiata , [11] в который их по-прежнему помещают многие документы.
Рут Тернер из Гарвардского университета была ведущим экспертом 20-го века по Teredinidae; она опубликовала подробную монографию о семействе, том 1966 года «Обзор и иллюстрированный каталог Teredinidae» , опубликованный Музеем сравнительной зоологии . Совсем недавно эндосимбионты , которые находятся в жабрах, стали объектом изучения биоконверсии целлюлозы для исследования топливной энергии. [12]
Виды корабельных червей включают несколько родов , из которых Teredo является наиболее часто упоминаемым. Наиболее известным видом является Teredo navalis . Исторически, концентрации Teredo в Карибском море были существенно выше, чем в большинстве других соленых водоемов.
Роды семейства Teridinidae включают: [13]
Род Teredo насчитывает около 20 видов , которые живут в деревянных материалах, таких как бревна, сваи, корабли и практически любые другие подводные деревянные конструкции от умеренных до тропических зон океана . Считается, что этот вид является родным для Атлантического океана и когда-то был известен как атлантический корабельный червь, хотя его точное происхождение неизвестно. [14] Самый длинный морской двустворчатый моллюск, Kuphus polythalamia , был найден в лагуне около острова Минданао в юго-восточной части Филиппин , который принадлежит к той же группе мидий и моллюсков. Существование огромных моллюсков было установлено на протяжении столетий и изучалось учеными на основе оставленных ими раковин размером с бейсбольную биту (длина 1,5 метра (4 фута 11 дюймов), диаметр 6 см (2,4 дюйма)). [15] [16] Двустворчатый моллюск — редкое существо, которое проводит свою жизнь внутри твердой раковины, похожей на бивень слона , сделанной из карбоната кальция . У него есть защитный колпачок на голове, который он реабсорбирует, чтобы зарыться в ил в поисках пищи. Случай корабельного червя — это не просто дом черного склизкого червя. Вместо этого он действует как основной источник питания нетрадиционным способом. K. polythalamia просеивает ил и осадок своими жабрами. Большинство корабельных червей относительно меньше и питаются гнилой древесиной. Вместо этого этот корабельный червь полагается на полезные симбиотические бактерии, живущие в его жабрах. Бактерии используют сероводород для получения энергии для производства органических соединений , которые, в свою очередь, питают корабельных червей, аналогично процессу фотосинтеза, используемому зелеными растениями для преобразования углекислого газа в воздухе в простые углеродные соединения . Ученые обнаружили, что K. polythalamia сотрудничает с другими бактериями, чем другие корабельные черви, что может быть причиной того, что он эволюционировал от потребления гнилой древесины к жизни на сероводороде в иле. Внутренние органы корабельного червя уменьшились из-за отсутствия использования в ходе его эволюции [ необходима ссылка ] . Ученые планируют изучить микробов, обнаруженных в одной жабре K. polythalamia , чтобы найти новое возможное антимикробное вещество [ необходима ссылка ] .
Teredo navalis — это космополитный вид, который можно встретить как в Атлантическом , так и в Тихом океанах. [6] Поскольку они заселяют деревянные обломки и естественные плавники, такие как стволы мертвых деревьев, они распространяются по мере того, как древесина переносится течениями. Они также путешествуют внутри деревянных судов, что способствует их распространению по всему миру. [17] Однако происхождение T. navalis остается неопределенным из-за широкого использования судов в мировой торговле и, как следствие, распространения корабельных червей. [18]
На стадии свободноживущей личинки вид колонизирует новые места обитания и распространяется. Личинки чрезвычайно чувствительны к присутствию древесины и воспользуются любой возможностью, чтобы прикрепиться к деревянным конструкциям и проникнуть в них. В Балтийском море можно наблюдать свободно плавающие сваи, вырезанные корабельными червями, плавающими в сотнях километров от исходных деревянных конструкций. Ограничивающим элементом для размножения является соленость , которая должна быть больше 8% для успешного размножения. Размножение происходит в теплые летние месяцы, и личинки созревают для производства всего за восемь недель. Каждый год может производиться несколько поколений . Следовательно, пресная вода смертельна для этих беспозвоночных . [6] Их идеальный температурный диапазон составляет от 15 до 25 °C (от 59 до 77 °F), и поэтому T. navalis можно найти в умеренных и тропических зонах. [18]
Корабельный червь обитает в водах с океанической соленостью . Соответственно, он редко встречается в солоноватом Балтийском море, где деревянные обломки кораблей сохраняются гораздо дольше, чем в океанах. [19]
Ассортимент различных видов со временем менялся в зависимости от деятельности человека. Многие воды в развитых странах, которые были заражены корабельными червями, были очищены от них из-за загрязнения, вызванного промышленной революцией и современной эпохой; поскольку регулирование окружающей среды привело к более чистым водам, корабельные черви вернулись. [20] Изменение климата также изменило спектр видов; некоторые, которые когда-то встречались только в более теплых и соленых водах, таких как Карибское море, обосновались в Средиземноморье . [20]
Корабельные черви сильно повреждают деревянные корпуса и морские сваи и были предметом многочисленных исследований, чтобы найти методы, чтобы избежать их атак. [20] Медная обшивка использовалась на деревянных судах в конце 18 века и позже, как метод предотвращения повреждений червями тередо. Первым исторически задокументированным использованием медной обшивки были эксперименты, проведенные британским Королевским флотом с HMS Alarm , который был покрыт медью в 1761 году и тщательно проверен после двухлетнего круиза. В письме Военно-морского совета в Адмиралтейство от 31 августа 1763 года было написано, что «до тех пор, пока медные пластины могут оставаться на дне, доски будут тем самым полностью защищены от воздействия червей».
В Нидерландах корабельный червь вызвал кризис в 18 веке, напав на древесину, которая была обращена к морской дамбе . [ требуется ссылка ] После этого дамбы пришлось облицовывать камнями. В 2009 году Тередо вызвал несколько небольших обвалов вдоль набережной реки Гудзон в Хобокене, штат Нью-Джерси , из-за повреждения подводных свай. [21]
В начале 19 века инженер Марк Брюнель заметил, что клапаны корабельного червя одновременно позволяли ему прокладывать туннели сквозь древесину и защищали его от раздавливания разбухающим лесом. С этой идеей он спроектировал первый туннельный щит , модульную железную туннельную структуру, которая позволила рабочим прокладывать туннели через нестабильное русло реки под Темзой. Туннель Темзы был первым успешным большим туннелем, построенным под судоходной рекой. [20] [22]
Стихотворение Генри Дэвида Торо «Though All the Fates» отдает дань уважения «червю Новой Англии», который в стихотворении заражает корпус «судна, хотя его мачты крепки». Со временем, независимо от того, что перевозит корабль или куда он плывет, корабельный червь «будет нести его корпус, / [a] и утопит его в индийских морях». [23] Корпус корабля, потерпевшего крушение из-за кита, вдохновившего Моби Дика , был ослаблен корабельными червями. [20] В норвежской саге об Эрике Рыжем , Бьярни Херьольфссон , который, как говорят, был первым европейцем, открывшим Америку, [24] заставил свой корабль дрейфовать в Ирландском море, где его съели корабельные черви. Он позволил половине команды спастись на меньшей лодке, покрытой тюленьей смолой, в то время как сам остался тонуть со своими людьми.
Сегодня корабельных червей едят в основном в некоторых частях Юго-Восточной Азии . В Палаване и Аклане на Филиппинах корабельных червей называют тамилоком , и их едят как деликатес. Их готовят как кинилав — то есть сырыми (очищенными), но маринованными с уксусом или соком лайма , рубленым перцем чили и луком, процесс очень похож на севиче из креветок . Точно так же T. navalis можно найти внутри мертвых и гнилых стволов мангровых деревьев в Западном Папуа, Индонезия . Местные жители, племя каморо [25] , называют их тамбело , и они считаются деликатесом в ежедневном рационе. Их можно есть свежими и сырыми (очищенными) или приготовленными (очищенными и отваренными), обычно маринованными с соком лайма и перцем чили. Так как T. navalis являются родственниками моллюсков , мидий и устриц , [26] вкус их мяса сравнивают с широким спектром продуктов питания, от молока до устриц . [27] Аналогичным образом этот деликатес собирают, продают и едят местные жители в мангровых лесах Западного Папуа и некоторой части острова Борнео , Индонезия , а также в центральных прибрежных полуостровных районах Таиланда около острова Ко Пхра Тонг .
T. navalis растет быстрее, чем любой другой двустворчатый моллюск, потому что ему не требуется много энергии для создания своей маленькой раковины. Они могут вырасти до 30 см (12 дюймов) в длину всего за шесть месяцев. Мидии и устрицы , с другой стороны, с их гораздо большими раковинами, могут достичь размера, пригодного для сбора, за два года . [26]