stringtranslate.com

Коринебактерии

Corynebacterium ( / k ɔː ˈ r n ə b æ k ˌ t ɪər i ə m , - ˈ r ɪ n -/ ) — род грамположительных бактерий , большинство из которых являются аэробными . Они представляют собой бациллы (палочковидные), а в некоторых фазах жизни они, более конкретно, имеют форму булавы , что и послужило причиной названия рода ( coryneform означает «булавовидный»).

Они широко распространены в природе в микробиоте животных (включая микробиоту человека ) и в основном безвредны , чаще всего существуя в комменсальных отношениях со своими хозяевами. [3] Некоторые из них, такие как C. glutamicum , полезны в коммерческих и промышленных целях. [4] [5] [6] [7] Другие могут вызывать заболевания человека, включая, в частности, дифтерию , которую вызывает C. diphtheriae . Как и различные виды микробиоты (включая их родственников в родах Arcanobacterium и Trueperella ), они обычно не являются патогенными , но иногда могут оппортунистически извлекать выгоду из нетипичного доступа к тканям (через раны ) или ослабленной защиты хозяина .

Таксономия

Род Corynebacterium был создан Леманном и Нойманном в 1896 году как таксономическая группа, включающая бактериальные палочки, ответственные за возникновение дифтерии. Род был определен на основе морфологических характеристик. На основе исследований 16S рРНК они были сгруппированы в подразделение грамположительных эубактерий с высоким содержанием G : C , с близкими филогенетическими связями с Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia и Streptomyces . [8]

Термин происходит от греческого κορύνη, korýnē 'дубинка, булава, посох, узловатая почка или побег растения' [9] и βακτήριον, baktḗrion 'маленький стержень'. [10] Термин «дифтероиды» используется для обозначения коринебактерий, которые не являются патогенными ; например, C. diphtheriae будет исключена. [ необходима цитата ] Термин «дифтероиды» происходит от греческого διφθέρα, diphthérā 'подготовленная шкура, кожа'. [11] [12]

Геномика

Сравнительный анализ геномов коринебактерий привел к выявлению нескольких консервативных сигнатурных инделей (CSI), которые являются уникальными для этого рода. Два примера CSI — это вставка из двух аминокислот в консервативной области фермента фосфорибозодифосфат:декапренилфосфатфосфорибозилтрансферазы и вставка из трех аминокислот в ацетат киназе , обе из которых встречаются только у видов Corynebacterium . Обе эти индели служат молекулярными маркерами для видов рода Corynebacterium . Кроме того, было выявлено 16 консервативных сигнатурных белков, которые встречаются только у видов Corynebacterium . Три из них имеют гомологов, обнаруженных в роде Dietzia , который считается наиболее близким к Corynebacterium родом . В филогенетических деревьях, основанных на конкатенированных белковых последовательностях или 16S рРНК, род Corynebacterium образует отдельную кладу, внутри которой находится отдельная субклада, кластер I. Кластер состоит из видов C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum и C. efficiens . Этот кластер отличается несколькими консервативными сигнатурными инделями, такими как вставка из двух аминокислот в LepA и вставками из семи или восьми аминокислот в RpoC. Кроме того, 21 консервативный сигнатурный белок обнаружен только у членов кластера I. Был предложен другой кластер, состоящий из C. jeikeium и C. urealyticum , что подтверждается наличием 19 отдельных консервативных сигнатурных белков, которые являются уникальными для этих двух видов. [13] Corynebacteria имеют высокое содержание G+C в диапазоне от 46 до 74 мол.%. [14]

Характеристики

Основные черты рода Corynebacterium были описаны Коллинзом и Камминсом для Корин Тейлор в 1986 году. [15] Это грамположительные, каталаза -положительные, неспорообразующие , неподвижные , палочковидные бактерии, которые прямые или слегка изогнутые. [16] Обычно присутствуют метахроматические гранулы , представляющие собой области хранения фосфата. Их размер составляет от 2 до 6 мкм в длину и 0,5 мкм в диаметре. Бактерии группируются характерным образом, который был описан как форма «V», «палисадов» или «китайских иероглифов». Они также могут выглядеть эллиптическими . Они аэробные или факультативно анаэробные , хемоорганотрофы . Они плеоморфны на протяжении своих жизненных циклов , они встречаются разной длины и часто имеют утолщения на обоих концах, в зависимости от окружающих условий. [17]

Некоторые коринебактерии являются липофильными (например, коринеформные группы CDC F-1 и G, C. accolens , C. afermentans подвид lipophilum , C. bovis , [18] C. jeikeium , C. macginleyi , C. uropygiale , [19] и C. urealyticum ), но имеющие медицинское значение коринебактерии, как правило, не являются таковыми. [20] Нелипофильные бактерии могут быть классифицированы как ферментирующие (такие как C. amycolatum ; C. argentoratense , представители группы C. diphtheriae , C. graduronolyticum , C.lutamicum , C. matruchotii , C. minutissimum , C. striatum и C. xerosis ) или неферментирующие (такие как C. afermentans subsp. ans , C. auris , C. pseudodiphtheriticum и C. propinquum ). [18]

Клеточная стенка

Клеточная стенка отличается преобладанием мезодиаминопимелиновой кислоты в муреиновой стенке [3] [16] и многочисленными повторениями арабиногалактана , а также коринэмиколевой кислоты ( миколовая кислота с 22–26 атомами углерода ), связанной дисахаридными связями, называемыми L-Rha p -(1 → 4)--D-GlcNAc-фосфат. Они образуют комплекс, обычно наблюдаемый у видов Corynebacterium : миколил-AG–пептидогликан (mAGP). [21] В отличие от большинства коринебактерий, Corynebacterium kroppenstedtii не содержит миколовых кислот. [22]

Культура

Corynebacteria растут медленно, даже на обогащенных средах. В питательных потребностях всем необходим биотин для роста. Некоторым штаммам также необходим тиамин и PABA . [15] Некоторые виды Corynebacterium с секвенированными геномами имеют от 2,5 до 3,0 миллионов пар оснований. Бактерии растут в среде Леффлера , кровяном агаре и триптиказо-соевом агаре (TSA). Они образуют небольшие сероватые колонии с зернистым видом, в основном полупрозрачные, но с непрозрачными центрами, выпуклые, с непрерывными границами. [16] Цвет, как правило, желтовато-белый в среде Леффлера. В TSA они могут образовывать серые колонии с черными центрами и зубчатыми границами, которые либо напоминают цветы ( C. gravis ), либо непрерывные границы ( C. mitis ), либо смесь двух форм ( C. intermedium ). [ необходима цитата ]

Место обитания

Виды Corynebacterium обычно встречаются в природе в почве, воде, растениях и пищевых продуктах. [3] [16] Недифтероидные виды Corynebacterium можно обнаружить даже в слизистой оболочке и нормальной флоре кожи людей и животных. [3] [16] Недавно были зарегистрированы необычные места обитания Corynebacterium uropygiale , такие как копчиковая железа птиц . [19] Некоторые виды известны своим патогенным воздействием на людей и других животных. Возможно, наиболее заметным из них является C. diphtheriae , который приобретает способность вырабатывать дифтерийный токсин только после взаимодействия с бактериофагом . [23] [24] Другие патогенные для человека виды включают: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum и C. xerosis ; [25] [26] [27] [28] [29] все они важны как патогены у пациентов с иммунодефицитом . Патогенные виды у других животных включают C. bovis и C. renale . [30] Было обнаружено, что этот род является частью микробиома слюны человека . [31]

Роль в заболевании

Наиболее заметной инфекцией человека является дифтерия , вызываемая C. diphtheriae . Это острая, заразная инфекция, характеризующаяся псевдомембранами из мертвых эпителиальных клеток , лейкоцитов , эритроцитов и фибрина , которые образуются вокруг миндалин и задней стенки глотки . [32] В развитых странах это редкое заболевание, которое, как правило, встречается у невакцинированных людей , особенно детей школьного возраста, пожилых людей , пациентов с нейтропенией или иммунодефицитом , а также у тех, у кого есть протезные устройства, такие как протезы сердечных клапанов , шунты или катетеры . Это чаще встречается в развивающихся странах [33] Иногда это может инфицировать раны, вульву , конъюнктиву и среднее ухо . Это может распространяться в больнице . [34] Вирулентные и токсигенные штаммы продуцируют экзотоксин , образованный двумя полипептидными цепями, который сам по себе продуцируется , когда бактерия трансформируется геном из β- профага . [23] [24]

Несколько видов вызывают заболевания у животных, в частности C. pseudotuberculosis , который вызывает заболевание казеозный лимфаденит , а некоторые также патогенны для людей. Некоторые поражают здоровых хозяев , в то время как другие, как правило, поражают людей с ослабленным иммунитетом . Последствия инфекции включают гранулематозную лимфаденопатию , пневмонит , фарингит , кожные инфекции и эндокардит . Коринебактериальный эндокардит чаще всего наблюдается у пациентов с внутрисосудистыми устройствами. [35] Несколько видов Corynebacterium могут вызывать трихомикоз подмышечных впадин . [36] C. striatum может вызывать запах подмышек. [37] C. minutissimum вызывает эритразму .

Промышленное использование

Непатогенные виды Corynebacterium используются для важных промышленных применений, таких как производство аминокислот [38] и нуклеотидов , биоконверсия стероидов [39] , деградация углеводородов [40] , выдержка сыра [41] и производство ферментов [42] . Некоторые виды продуцируют метаболиты, похожие на антибиотики : бактериоцины типа коринецина-линоцина [34] [43] [44] противоопухолевые средства [45] и т. д. Одним из наиболее изученных видов является C. glutamicum , название которого связано с его способностью продуцировать глутаминовую кислоту в аэробных условиях [46] .

Производство L-лизина специфично для C. glutamicum , в котором основные метаболические ферменты манипулируются посредством генной инженерии для управления метаболическим потоком в направлении производства НАДФН из пентозофосфатного пути и L-4-аспартилфосфата, шага приверженности к синтезу L-лизина, lysC , dapA, dapC и dapF. Эти ферменты регулируются в промышленности посредством генной инженерии, чтобы гарантировать, что производятся адекватные количества предшественников лизина для увеличения метаболического потока. Нежелательные побочные реакции, такие как производство треонина и аспарагина, могут возникать, если происходит накопление промежуточных продуктов, поэтому ученые разработали мутантные штаммы C. glutamicum посредством ПЦР-инженерии и химических нокаутов, чтобы гарантировать, что производство ферментов побочных реакций ограничено. Многие генетические манипуляции, проводимые в промышленности, проводятся традиционными методами кроссинговера или ингибирования транскрипционных активаторов. [47]

Экспрессия функционально активного человеческого эпидермального фактора роста была вызвана в C. glutamicum , [48] таким образом, демонстрируя потенциал для промышленного производства человеческих белков. Экспрессированные белки могут быть направлены на секрецию либо через общий секреторный путь , либо через путь транслокации двойного аргинина . [49]

В отличие от грамотрицательных бактерий, грамположительные виды Corynebacterium не имеют липополисахаридов , которые действуют как антигенные эндотоксины у людей. [ необходима цитата ]

Разновидность

Corynebacterium включает в себя следующие виды: [50]

Ссылки

  1. ^ Леманн КБ, Нейман Р (1896). Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speziellen bakteriologischen Diagnostik [ Атлас и очерк бактериологии и учебник специальной бактериологической диагностики ] (1-е изд.). Мюнхен: Дж. Ф. Леманн.
  2. ^ Леманн КБ, Нойман Р (1907). Lehmann's Medizin, Handatlanten X. Atlas und Grundriss der Bakteriologie und Lehrbuch der speziellen bakteriologischen Diagnostik [ Медицина Лемана, Справочник X. Атлас и очерк бактериологии и учебник специальной бактериологической диагностики ] (4-е изд.). Мюнхен: Дж. Ф. Леманн.
  3. ^ abcd Коллинз, MD (2004). "Corynebacterium caspium sp. nov., от каспийского тюленя (Phoca caspica)". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 54 (3): 925–8. doi : 10.1099/ijs.0.02950-0 . PMID  15143043.
  4. ^ Poetsch, A. (2011). «Протеомика коринебактерий: от рабочих лошадок биотехнологии до патогенов». Протеомика . 11 (15): 3244–3255. doi :10.1002/pmic.201000786. PMID  21674800. S2CID  44274690.
  5. ^ Burkovski A., ред. (2008). Corynebacteria: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-30-1.[ нужна страница ]
  6. ^ Киносита, Шукуо; Удака, Шигезо; Симоно, Масакадзу (1957). «Исследования ферментации аминокислот. Часть 1. Производство L-глутаминовой кислоты различными микроорганизмами». Журнал общей и прикладной микробиологии . 3 (3): 193–205. doi : 10.2323/jgam.3.193 . PMID  15965888.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Киносита, Шукуо (1972-11-24). "Производство аминокислот в процессе ферментации". Nature . 240 (5378): 211. doi : 10.1038/240211a0 . PMID  4569416.
  8. ^ Woese, CR (1987). «Бактериальная эволюция». Microbiological Reviews . 51 (2): 221–71. doi : 10.1128 /MMBR.51.2.221-271.1987. PMC 373105. PMID  2439888. 
  9. ^ κορύνη. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  10. ^ βακτήριον, βακτηρία у Лидделла и Скотта .
  11. ^ διφθέρα у Лидделла и Скотта .
  12. ^ Харпер, Дуглас. "дифтерия". Онлайн-словарь этимологии .
  13. ^ Гао, Б.; Гупта, Р.С. (2012). «Филогенетические рамки и молекулярные сигнатуры для основных кладов филума актинобактерий». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 76 (1): 66–112. doi :10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID  22390973 . 
  14. ^ Бернард, КА; Функе, Г. (2012). «Род I. Corynebacterium». В Goodfellow, М.; Kampfer, П.; Busse, Х. Дж.; Trujillo, М. Э.; Suzuki, К.; Ludwig, В.; Whitman, В. Б. (ред.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (2-е изд.). Springer. стр. 245.
  15. ^ ab Collins, MD; Cummins, CS (1986). "Genus Corynebacterium Lehmann and Neumann 1896, 350AL". В Sneath, PHA; Mair, NS; Sharpe, ME; Holt, JG (ред.). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology . Том 2. Балтимор: Williams & Wilkins. стр. 1266–76.
  16. ^ abcde Яссин, А. Ф. (2003). "Corynebacterium glaucum sp. nov". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (3): 705–9. doi : 10.1099/ijs.0.02394-0 . PMID  12807190.
  17. ^ Keddie, RM; Cure, GL (1977). «Состав клеточной стенки и распределение свободных миколовых кислот в названных штаммах коринеформных бактерий и в изолятах из различных природных источников». Журнал прикладной бактериологии . 42 (2): 229–52. doi :10.1111/j.1365-2672.1977.tb00689.x. PMID  406255.
  18. ^ ab Funke, G; von Graevenitz, A; Clarridge Je, 3rd; Bernard, KA (1997). "Клиническая микробиология коринеформных бактерий". Clinical Microbiology Reviews . 10 (1): 125–59. doi :10.1128/CMR.10.1.125. PMC 172946. PMID  8993861 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  19. ^ ab Braun, Markus Santhosh; Zimmermann, Stefan; Danner, Maria; Rashid, Harun-or; Wink, Michael (2016). " Corynebacterium uropygiale sp. nov., изолированный из копчиковой железы индеек ( Meleagris gallopavo )". Systematic and Applied Microbiology . 39 (2): 88–92. doi :10.1016/j.syapm.2015.12.001. PMID  26776107.
  20. ^ Бернард, Кэтрин (2012). «Род Corynebacterium и другие коринеформные бактерии, имеющие медицинское значение». Журнал клинической микробиологии . 50 (10): 3152–3158. doi :10.1128/JCM.00796-12. ISSN  0095-1137. PMC 3457441. PMID 22837327  . 
  21. ^ Seidel, M.; Alderwick, LJ; Sahm, H.; Besra, GS; Eggeling, L. (2006). «Топология и мутационный анализ единственной Emb арабинофуранозилтрансферазы Corynebacterium glutamicum как модели Emb белков Mycobacterium tuberculosis». Glycobiology . 17 (2): 210–9. doi : 10.1093/glycob/cwl066 . PMID  17088267.
  22. ^ Коллинз, МД; Фальсен, Э.; Акервалл, Э.; и др. (1998). «Примечание: Corynebacterium kroppenstedtii sp. nov., новая коринебактерия, которая не содержит миколовых кислот». Международный журнал систематической бактериологии . 48 (4): 1449–54. doi : 10.1099/00207713-48-4-1449 . PMID  9828448.
  23. ^ ab Costa, JJ; Michel, JL; Rappuoli, R; Murphy, JR (1981). «Карта рестрикции коринебактериофагов бета c и бета vir и физическая локализация оперона дифтерийного токсина». Журнал бактериологии . 148 (1): 124–30. doi :10.1128/JB.148.1.124-130.1981. PMC 216174. PMID  6270058. 
  24. ^ ab SIB: Вирусный экзотоксин. Expasy: ViralZone. Доступ 2 февраля 2021 г.
  25. ^ Отео, Хесус; Арасил, Белен; Игнасио Алос, Хуан; Луис Гомес-Гарсес, Хосе (2001). «Значительные бактериемии, вызываемые Corynebacterium amycolatum: возникающий патоген». Enfermedades Infecciosas y Microbiologia Clínica (на испанском языке). 19 (3): 103–6. дои : 10.1016/S0213-005X(01)72578-5. PMID  11333587. S2CID  72540272.
  26. ^ Lagrou, K; Verhaegen, J; Janssens, M; Wauters, G; Verbist, L (1998). «Проспективное исследование каталазоположительных коринеформных организмов в клинических образцах: идентификация, клиническая значимость и восприимчивость к антибиотикам». Диагностическая микробиология и инфекционные заболевания . 30 (1): 7–15. doi :10.1016/S0732-8893(97)00193-4. PMID  9488824.
  27. ^ Boc, SF; Martone, JD (1995). «Остеомиелит, вызванный Corynebacterium jeikeium». Журнал Американской медицинской ассоциации подиатров . 85 (6): 338–9. doi :10.7547/87507315-85-6-338. PMID  7602508.
  28. ^ Коно, М.; Сасацу, М.; Аоки, Т. (1983 ) . «R-плазмиды в штаммах Corynebacterium xerosis». Антимикробные агенты и химиотерапия . 23 (3): 506–8. doi :10.1128/aac.23.3.506. PMC 184682. PMID  6847177. 
  29. ^ Питчер, Д.Г. (1983). «Основной состав дезоксирибонуклеиновой кислоты Corynebacterium diphtheriae и других коринебактерий с клеточной стенкой типа IV». FEMS Microbiology Letters . 16 (2–3): 291–5. doi : 10.1111/j.1574-6968.1983.tb00305.x .
  30. ^ Хирсбруннер, Г; Ланг, Дж; Николет, Дж; Штайнер, А (1996). «Нефрэктомия при хроническом одностороннем гнойном пиелонефрите у крупного рогатого скота». Tierarztliche Praxis (на немецком языке). 24 (1): 17–21. ПМИД  8720950.
  31. ^ Ван, Кунь; Лу, Вэньсинь; Ту, Цичао; и др. (10 марта 2016 г.). «Предварительный анализ микробиома слюны и их потенциальной роли в оральном красном плоском лишае». Scientific Reports . 6 (1): 22943. Bibcode :2016NatSR...622943W. doi :10.1038/srep22943. PMC 4785528 ​​. PMID  26961389. 
  32. ^ «Дифтерия: медицинская энциклопедия MedlinePlus» . www.nlm.nih.gov .
  33. ^ Иидзука, Хидэё; Фурута, Джоана Акико; Оливейра, Эдисон П. Таварес де (1980). «Дифтерия: Situação imunitária de uma população infantil Urbana de São Paulo, SP, Brasil» [Дифтерия. Иммунитет среди детей грудного возраста в городе Сан-Паулу, СП, Бразилия]. Revista de Saúde Pública (на португальском языке). 14 (4): 462–8. дои : 10.1590/S0034-89101980000400005 . ПМИД  7268290.
  34. ^ ab Kerry-Williams, SM; Noble, WC (2009). «Плазмиды в коринеформных бактериях группы JK, выделенных в одной больнице». Journal of Hygiene . 97 (2): 255–63. doi :10.1017/S0022172400065347. PMC 2083551 . PMID  3023480. 
  35. ^ Леон, Кристобаль; Ариза, Хавьер (2004). «Guías para el Tratamiento de las Infecciones Relacionadas con Catéteres Intravasiveles de Corta Permanencia en Adultos: Conferencia de consenso SEIMC-SEMICYUC» [Руководство по лечению инфекций, связанных с внутрисосудистыми катетерами краткосрочного пребывания у взрослых: консенсусная конференция SEIMC-SEMICYUC]. Enfermedades Infecciosas y Microbiologia Clínica (на испанском языке). 22 (2): 92–7. дои : 10.1016/S0213-005X(04)73041-4. ПМИД  14756991.
  36. ^ Трихомикоз подмышечных впадин на eMedicine
  37. ^ Natsch, A.; Gfeller, H.; Gygax, P.; Schmid, J. (2005). «Выделение бактериального фермента, вызывающего неприятный запах подмышек, и его использование в качестве мишени для скрининга новых дезодорирующих формул1». International Journal of Cosmetic Science . 27 (2): 115–22. doi :10.1111/j.1467-2494.2004.00255.x. PMID  18492161. S2CID  22554216.
  38. ^ Ямада, К.; Киносита, С.; Цунода, Т.; Айда, К., ред. (1972). Микробное производство аминокислот . Нью-Йорк: Wiley.
  39. ^ Константинидес, Алкис (1980). «Трансформация стероидов при высоких концентрациях субстрата с использованием иммобилизованных клеток Corynebacterium simplex». Биотехнология и биоинженерия . 22 (1): 119–36. doi :10.1002/bit.260220110. PMID  7350926. S2CID  29703826.
  40. ^ Купер, Д.Г.; Зайич, Дж.Э.; Грейси, Д.Э. (1979). «Анализ кориномиколиновых кислот и других жирных кислот, продуцируемых Corynebacterium lepus, выращенными на керосине». Журнал бактериологии . 137 (2): 795–801. doi :10.1128/JB.137.2.795-801.1979. PMC 218359. PMID  422512 . 
  41. ^ Ли, Чанг-Вон; Лукас, Серж; Демазо, Мишель Дж. (1985). «Катаболизм фенилаланина и тирозина у некоторых сырных коринеформных бактерий». FEMS Microbiology Letters . 26 (2): 201–5. doi : 10.1111/j.1574-6968.1985.tb01591.x .
  42. ^ Хурана, Сумит; Санли, Гулсах; Пауэрс, Дэвид Б.; и др. (2000). «Молекулярное моделирование связывания субстрата в диких и мутантных 2,5-дикето-D-глюконатредуктазах коринебактерий ». Белки: структура, функция и генетика . 39 (1): 68–75. CiteSeerX 10.1.1.661.3412 . doi :10.1002/(SICI)1097-0134(20000401)39:1<68::AID-PROT7>3.0.CO;2-Y. PMID  10737928. S2CID  24526523. 
  43. ^ Керри-Уильямс, SM; Нобл, WC (1984). «Плазмидно-ассоциированное производство бактериоцина в коринеформной бактерии JK-типа». FEMS Microbiology Letters . 25 (2–3): 179–82. doi : 10.1111/j.1574-6968.1984.tb01451.x .
  44. ^ Suzuki, Takeo; Honda, Haruo; Katsumata, Ryoichi (1972). «Производство антибактериальных соединений, аналогичных хлорамфениколу, бактерией, выращенной в n-парафине». Agricultural and Biological Chemistry . 36 (12): 2223–8. doi : 10.1271/bbb1961.36.2223 .
  45. ^ Milas, Luka; Scott, Martin T. (1978). "Противоопухолевая активность Corynebacterium Parvum". В Ford, Marvella E.; Watson, Dennis K. (ред.). Cancer Disparities . Advances in Cancer Research. Vol. 26 (1-е изд.). pp. 257–306. doi :10.1016/S0065-230X(08)60090-1. ISBN 978-0-12-809878-3. PMID  343523.
  46. ^ Абэ, Сигео; Такаяма, КЕН-Итиро; Киносита, Шукуо (1967). «Таксономические исследования бактерий, продуцирующих глутаминовую кислоту». Журнал общей и прикладной микробиологии . 13 (3): 279–301. doi : 10.2323/jgam.13.279 .
  47. ^ Кьельдсен, Кьельд Раункьер (2009). Оптимизация промышленного штамма Corynebacterium glutamicum, производящего L-лизин (диссертация на степень доктора философии). Технический университет Дании. OCLC  826400572.[ нужна страница ]
  48. ^ Дейт, М.; Итая, Х.; Мацуи, Х.; Кикучи, Й. (2006). «Секреция человеческого эпидермального фактора роста Corynebacterium glutamicum». Письма в прикладную микробиологию . 42 (1): 66–70. doi : 10.1111/j.1472-765X.2005.01802.x . PMID  16411922. S2CID  20867427.
  49. ^ Мейсснер, Даниэль; Фолстедт, Анджела; Ван Дейл, Ян Маартен; Фрейдл, Роланд (2007). «Сравнительный анализ секреции белка, зависящего от двойного аргинина (Tat), гетерологичного модельного белка (GFP) в трех различных грамположительных бактериях». Прикладная микробиология и биотехнология . 76 (3): 633–42. doi :10.1007/s00253-007-0934-8. PMID  17453196. S2CID  6238466.
  50. ^ Euzéby JP, Parte AC. "Corynebacterium". Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре (LPSN) . Получено 21 июня 2022 г.

Дальнейшее чтение