stringtranslate.com

Тюлень коричневый (лошадь)

Коричневый тюлень - окрас шерсти лошадей , характеризующийся почти черным цветом тела; с черными точками грива, хвост и ноги; но также красноватые или коричневые участки вокруг глаз, морды, за локтями и перед коленями . Этот термин не следует путать с термином «коричневый», который используется в некоторых реестрах пород для обозначения либо тюленево-коричневой лошади, либо темно-гнедой лошади без дополнительных характеристик тюленево-коричневого цвета.

Как и гнедая , тюлене-коричневая окраска лишена мутации , не свойственной агути , которая могла бы создать полностью черную лошадь. [1] Генетика коричневого тюленя неизвестна, но некоторые полагают, что это вызвано аллелем агути под названием A t . [2] Был разработан ДНК -тест , позволяющий обнаружить аллель тюленя коричневого цвета (A t ), но тест никогда не подвергался экспертной оценке и из-за ненадежных результатов был впоследствии снят с продажи. [3] [4]

Похожий темно-гнедой окрас шерсти, который также имеет черные точки и темное тело, отличается от тюленево-коричневого отсутствием подпалин. Другой мимик — печеночно-каштановый , темно-коричневый окрас по всей поверхности, включая гриву и хвост, который иногда путают с тюленьим коричневым. Однако настоящие тюленьи коричневые имеют черные точки, характерные для всех гнедых лошадей, а печеночно-каштановые - нет.

Идентификация

Светло-коричневые волосы вокруг глаз и морды и очень темный цвет тела типичны для тюленьего коричневого цвета.

Мнения относительно того, что представляет собой настоящий тюлень-коричневый в отличие от темно-гнедого, расходятся . В книге «Генетика окраса лошадей» Дэн Филипп Споненберг писал: «В общем, все темные окрасы с черными точками, которые светлее черного, но темнее гнедого, называются коричневыми». [5] В этом тексте он классифицирует черно-пойнтовую, ясно-рыжеватую шерсть любого оттенка как гнедую, а черно-пойнтовую шерсть любого оттенка с черным контрастным оттенком - как коричневую. [6]

Коричневого тюленя лучше всего описать как черную или почти черную шерсть с рыжеватыми или коричневыми волосками на «мягких частях»: морде, глазах, внутренней части ушей, нижней части живота, за локтями и перед коленями. [7] [8] [9] [10] Как и другие окрасы шерсти, тюлень-коричневый может различаться по оттенку. Самые темные почти черные, за исключением коричневых участков. Более светлые экземпляры легко спутать с тёмно-гнедыми. Грива, хвост и ноги всегда черные. [7]

Терминология

Люди, не являющиеся лошадьми, часто называют многие цвета лошадиной шерсти «коричневыми», особенно гнедой окрас. Среди любителей лошадей распространено мнение, что «...[термин] используется только людьми, имеющими одну или двести лошадей». [5] Подразумевается, что непрофессионалы будут называть цвет шерсти лошади «коричневым» из-за недостатка словарного запаса, а те, кто обсуждает большие популяции лошадей, будут использовать «коричневый» из-за необходимости в более конкретном словарном запасе. Термин «тюлень-коричневый» вряд ли будет частью репертуара новичка, и поэтому он предпочтительнее при обсуждении этого конкретного цвета шерсти. Этот цвет шерсти на некоторых языках называют « черно-подпалым ». [8]

Эта лошадь выглядит «бурой», но нечерные голени выдают ее темно-печеночно-каштановую окраску.

«Коричневый», но не тюлень-коричневый.

Проще говоря, подавляющее большинство лошадей действительно имеют какой-то оттенок коричневого, но не «тюленьего коричневого». К таким цветам шерсти относятся:

Запечатайте коричневые цвета на бумаге

Не все реестры пород и племенные книги признают тюлень-коричневый цвет особенным окрасом шерсти. Американская ассоциация четвероногих лошадей и Американская ассоциация пейнтбольных лошадей признают «коричневых» лошадей как отдельную категорию, в то время как Ассоциация арабских лошадей маркирует все нечерные лошади с черными точками как « гнедые ». [11] [12] [13]

Другие реестры, такие как Жокей-клуб , который регистрирует чистокровных лошадей , и Конный клуб Аппалуза , предлагают обозначение «темно-гнедой или коричневый», чтобы справиться с двусмысленностью в терминологии и идентификации. [9] Среди исторически немецких пород и реестров термин раппе обозначает черную лошадь, браун - гнедую, в то время как дункельбраун означает темно-гнедую, а шварцбраун означает тюлень-коричневую (буквально черно-коричневую). [14] Во Франции тюлень-коричневые лошади относятся к «семейству черношерстных». [15]

Сопутствующие цвета шерсти

Присутствие других генов цвета шерсти может изменить окрас тюленьего коричневого окраса. Семейство тюленей коричневых включает в себя:

Генетика тюленя коричневого

У кроликов и других видов черно-подпалый цвет обусловлен аллелем гена агути, называемым t . [19]

Генетика тюленя коричневого неизвестна.

С 1951 года было высказано предположение , что коричневый цвет тюленя вызван аллелем гена агути , получившим название t . [20] Это основано на многих других видах, у которых похожие черно-подпалые узоры вызваны аллелями в локусе агути. [2] Одна генетическая лаборатория предложила тест на тюленя коричневого цвета в 2009 году, [21] но основные исследования не прошли рецензирование, и тест был снят с продажи из-за противоречивых результатов. [3]

Бывшие теории о генетике тюленя коричневого

Ранняя версия принятой в настоящее время теории генов лошадиного агути была впервые представлена ​​в 1951 году Мигелем Одриозолой в книге « A los colores del caballo» , впоследствии рассмотренной Уильямом Эрнестом Каслом в «Генетике ». [22] Эта теория преобладала до 1990-х годов, когда открытие подобных условий у других видов дало альтернативные объяснения.

Черный и пангаре

Некоторое время фенотип тюленя-коричневого цвета — черная или почти черная шерсть с коричневыми или рыжими волосками на мягких участках — описывался как настоящая черная шерсть, на которую влияет пангаре , или мучнистый фактор. [23] Пангаре — это качество, общее для лошади Пржевальского и так называемых примитивных пород лошадей, таких как эксмурский пони . Эта черта характеризуется светлыми волосами, обычно от грязно-белого до светло-коричневого, вокруг глаз, морды и нижней части тела. [24]

Эти эксмурские пони могут быть темно-гнедыми или тюленево-коричневыми, но имеют пангаре , который бледнее по сравнению с красноватыми участками тюлене-коричневого цвета.

Эта теория была отвергнута, когда в 2001 году секвенировали ген агути лошадей (ASIP), в результате чего было обнаружено, что лошади, соответствующие фенотипу тюленьего коричневого цвета, не обладают гомозиготным рецессивным генотипом агути а/а . [1]

Тирозиназа-коричневый

Белок 1, родственный тирозиназе (TYRP1), представляет собой белок , участвующий в синтезе меланина, и кодируется геном TYRP1 , также называемым коричневым ( b ) локусом . У людей мутации в гене TYRP1 ответственны за вариации «нормальной» окраски кожи, волос и глаз, а также типы клинического альбинизма . Мутации в гене TYRP1 других млекопитающих приводят к появлению различных фенотипов красновато-коричневого окраса шерсти: коричневого у мышей, шоколадного у кошек, шоколадного у собак и бурого у крупного рогатого скота. [25]

Фенотипы, связанные с мутациями TYRP1, обычно являются рыжими или шоколадными, а не черными, как у тюленево-коричневых лошадей, и обычно приводят к розовато-коричневой коже и светлым глазам. Это не относится к лошадям тюленьего коричневого цвета, и роль TYRP1 у тюленьего коричневого цвета была исключена после его секвенирования в 2001 году. [1]

Расширение-коричневый и доминирующий черный

Очарование чисто черной шерсти лошади на протяжении веков поражало коневодов, в результате чего появились полностью черные породы, такие как фризская лошадь . Разведение чисто черных лошадей сопряжено с двумя проблемами: некоторые черные шерсти выцветают под воздействием света и пота, а скрещивание двух «черных» лошадей иногда приводит к появлению нечерных лошадей. В некоторых случаях выцветшие настоящие черные лошади имеют более светлую шерсть, чем самые темные, почти черные лошади. [7]

Блеклые вороные лошади ( а/а ) могут быть ошибочно приняты за тюлень-коричневых или темно-гнедых.

Чтобы объяснить это, У.Э. Касл предположил , что в локусе расширения существует третий аллель : ED или «доминантный черный». Основываясь на существовании таких состояний у других животных, Касл предположил, что доминантный ген черной окраски ( ED ) будет подавлять паттерн «пойнтов» доминантного агути ( A ) и производить черных или почти черных лошадей, которые затем могут перейти в иметь потомство гнедого. Предполагалось, что окрас шерсти тюленя-коричневого цвета, который часто бывает почти черным, может быть обусловлен этой аллелью. [26]

Точно так же Споненберг однажды предположил, что аллель Extension-brown ( EB ) доминирует над диким типом E. Он описал аллель, ответственную за черный оттенок, или сажевость, которая отличает все оттенки коричневого от всех оттенков гнедого.

Обе теории были опровергнуты после характеристики лошадиного MC1R или Extension , у которого таких аллелей не было. [1] Тем не менее, вполне вероятно, что генетический контроль копоти действительно существует.

Темно-гнедой против тюленя коричневого

Как темно-гнедые лошади, у которых черная грива, хвост и ноги с темно-красновато-коричневой или сажистой шерстью, так и тюлень-коричневые лошади, у которых помимо черных «пойнтов» очень темно-коричневая шерсть с рыжеватыми или коричневыми волосами вокруг морда, глаза, локти и бока имеют один из двух генотипов в локусе агути: А/А или А/а . [27] Оба цвета шерсти имеют широкий диапазон потенциальных оттенков из-за множества факторов, включая обесцвечивание или выцветание черной шерсти, питание, а также наличие факторов сажи или противозатенения .

У многих черных лошадей цвет шерсти выцветает, выгорает на солнце или иным образом осветляется под воздействием солнечного света и пота. Этих лошадей часто принимают за тюленьих коричневых или темно-гнедых. Лошадей, которые не подвергаются такому выцветанию, теперь обычно называют «невыцветающими» черными, хотя в прошлом использовались и другие термины. [28] Однако, хотя и предполагается, что не существует отдельного «невыцветающего» аллеля черного цвета. [27] Дефицит минералов и витаминов также может способствовать посветлению шерсти, подобно отбеливанию на солнце.

Насыщенные красные тона, сажевость сверху вниз с пятнами и относительно ограниченные черные точки характеризуют эту темную гнедую.

Черно-пойнтовые лошади, которые не являются однородно черными, часто обладают чертой, называемой сажистостью . Сажистая шерсть представляет собой смесь черных или более темных волос, более сконцентрированных на спинной части (верхней части) животного и менее распространенной на нижней части тела. Считается, что закопченность является формой противозатенения . Лошадей без какой-либо сажи называют «чистошерстными». Закопченность может быть незначительной или весьма обширной и часто включает в себя пятнистость. Темно-гнедые лошади обычно покрыты сажей. Разницу между распределением сажистого признака сверху вниз и более светлыми мягкими участками тюленьего коричневого цвета также бывает трудно отличить друг от друга. Команда французских исследователей, разработавших ДНК-тест на рецессивный аллель , также обсудила возможность того, что расширение может зависеть от дозы. Они обнаружили статистически значимую тенденцию к тому, что более светлые заливные были гетерозиготными по доминантному аллелю расширения дикого типа ( E/e , также пишется E + /E e ), в то время как более темные заливные чаще были гомозиготными ( E/E ). Авторы признали, что свою роль могут сыграть и другие факторы, и что это утверждение необходимо изучить в более широком масштабе. [29] Этот тип дозозависимого поведения не наблюдался у агути . [30]

Рекомендации

  1. ^ abcd Ридер, Стефан; Сеад Таурит; Денис Мариат; Бертран Ланглуа; Жерар Герен (2001). «Мутации в локусах агути (ASIP), удлинении (MC1R) и коричневом (TYRP1) и их ассоциация с фенотипами окраса шерсти у лошадей (Equus caballus)». Геном млекопитающих . Спрингер-Верлаг. 12 (6): 450–455. дои : 10.1007/s003350020017. PMID  11353392. S2CID  2012676.
  2. ^ аб Споненберг, Д. Филлип; Беллоне, Ребекка (2017). Генетика окраса лошадей, четвертое издание . Уайли Блэквелл. стр. 32, 34. Контроль над различием между диким заливом и заливом, скорее всего, находится в локусе Агути . ... Считается, что коричневый цвет тюленя вызван аллелем локуса агути , который обозначается буквой A t , обозначающим черный и подпалый , поскольку аллели с аналогичным действием встречаются у многих видов и приводят к незначительным коричневым участкам в тех же местах, что и коричневый цвет тюленя. лошади.
  3. ^ ab «Загадочная коричневая лошадь | Генетика окраса».
  4. ^ «Понимание ДНК лошадей и агути». Архивировано из оригинала 23 августа 2014 года.
  5. ^ аб Споненберг, Дэн Филлип (2003). Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Блэквелл. ISBN 0-8138-0759-Х.
  6. ^ Sponenberg 2003. стр. 25. «Как правило, лучшая точность достигается за счет отличия бурого от гнедого по наличию сажистого затенения».
  7. ^ abc Эванс, Джеймс Уоррен; Уоррен Дж. Эванс; Энтони Бортон (1990). Лошадь (2-е изд.). Макмиллан. ISBN 0-7167-1811-1.
  8. ^ аб Б. Костельник. "Коричневый". Гиппо-Логистика . Архивировано из оригинала 20 ноября 2021 года . Проверено 19 ноября 2021 г.
  9. ^ ab «Справочник по цветам». Основные правила и требования Американской племенной книги . Жокейский клуб . Проверено 1 марта 2009 г. Темно-гнедая/коричневая: Вся шерсть лошади будет варьироваться от коричневой с участками подпалина на плечах, голове и боках до темно-коричневой с участками подпалина только на боках и/или морде. Грива, хвост и нижняя часть ног всегда черные, если не присутствуют белые отметины.
  10. ^ «Цвета и маркировка» (PDF) . Ассоциация заводчиков и экспонентов шагающих лошадей Теннесси . Проверено 1 марта 2009 г. КОРИЧНЕВЫЙ: Цвет тела коричневой лошади черный, за исключением светло-коричневых участков вокруг морды, глаз, боков и внутренней стороны ног.
  11. ^ «Генетика окраса шерсти» (PDF) . Американская ассоциация четвероногих лошадей. Архивировано из оригинала (PDF) 6 февраля 2009 г. Проверено 1 марта 2009 г.
  12. ^ «Цвета пальто». Американская ассоциация пейнтбольных лошадей. Архивировано из оригинала 22 января 2009 г. Проверено 1 марта 2009 г.
  13. ^ «Какого цвета моя лошадь?» Ассоциация арабских лошадей. Архивировано из оригинала 14 мая 2008 г. Проверено 14 марта 2009 г.
  14. ^ «Глоссарий». ООО Гейтвуд Фармс. Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 г. Проверено 14 марта 2009 г.
  15. ^ "Семья нуар". Архивировано из оригинала 27 августа 2012 года.
  16. ^ "Большая кожа". Морган Цвета . Проверено 15 марта 2009 г.
  17. ^ "Соболь". Цвета шампанского . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 15 марта 2009 г.
  18. ^ "Цвета и маркировка Коричневого / Бэй-Дуна" . Центральный вокзал Дана . Архивировано из оригинала 5 марта 2009 года . Проверено 15 марта 2009 г.
  19. ^ Летко, А.; Амманн, Б.; Джаганнатан, В.; Хенкель, Дж.; Лейтхард, Ф.; Шеллинг, К.; Карнейро, М.; Дрёгемюллер, К.; Либ, Т. (2020). «Делекция, охватывающая промотор и первый экзон изоформы транскрипта ASIP, специфичной для цикла волос, у черно-коричневых кроликов». Генетика животных . 51 (1): 137–140. дои : 10.1111/age.12881. PMID  31729778. S2CID  208034608.
  20. ^ Замок, МЫ; WR Синглтон (сентябрь 1961 г.). «Лошадь Паломино» (PDF) . Генетика . 46 (9): 1143–1150. дои : 10.1093/генетика/46.9.1143. ПМК 1210264 . PMID  13877241. Архивировано (PDF) из оригинала 5 сентября 2008 г. Проверено 4 марта 2008 г. 
  21. ^ «Услуги по тестированию лошадей» . Служба ДНК домашних животных штата Аризона. Архивировано из оригинала 22 мая 2009 г. Проверено 26 мая 2009 г.
  22. ^ Касл, МЫ (1954). «Наследование цвета шерсти у лошадей и других млекопитающих» (PDF) . Генетика . 39 (1): 35–44. дои : 10.1093/генетика/39.1.35. ПМЦ 1209634 . ПМИД  17247465. 
  23. ^ Споненберг 2003. стр. 29. «Некоторые лошади, называемые коричневыми, по сути черные, но на них накладывается мучнистый эффект. Таких лошадей называют коричневыми тюленями. Коричневые тюленьи и коричневые с очень темными оттенками могут выглядеть почти одинаково и иллюстрируют, что иногда трудно точно оценить генотип лошади. только путем визуального осмотра фенотипа».
  24. ^ Споненберг 2003, стр. 123. Рис. 9.10. «Мучнистый эффект обычно светлее и более желтый, чем остаточные нечерные участки (которые имеют тенденцию быть более красными) у очень закопченных лошадей».
  25. ^ "* 115501 СВЯЗАННЫЙ С ТИРОЗИНАЗОЙ БЕЛОК 1; TYRP1" . Интернет-менделевское наследование у человека . Университет Джонса Хопкинса. 05 сентября 2008 г. Проверено 16 марта 2009 г.
  26. ^ «Касл предположил, что другой аллель, ED , настолько удлиняет темный пигмент, что фактически маскирует эффект гена гнедого рисунка, A. Он назвал это геном доминантного черного цвета и описал цвет как угольно-черный, который не выгорают на солнце, как это может сделать обычный черный.Шерсть жеребенка также считается черной, тогда как первый слой рецессивного черного цвета часто больше напоминает мышино-серый цвет.Существование аналогичного гена у других млекопитающих помогло ему Таким образом, считается, что ED расширяет темный цвет, даже если присутствует A или a t ( т. е. ED является эпистатическим по отношению к A и t ) . Черный цвет может быть ED _aa или ED _A_ или E D _a t a t или E D _a t a , где пробел указывает на то, что парный ген не оказывает никакого влияния. Прямых доказательств того, что ген ED существует у лошади, нет » .
  27. ^ Аб Ридер, Стефан (декабрь 2009 г.). «Молекулярные тесты окраски шерсти лошадей». Журнал разведения животных и генетики . 126 (6): 415–424. дои : 10.1111/j.1439-0388.2009.00832.x. ПМИД  19912415.
  28. ^ Sponenberg 2003, стр. 24. «Некоторые черные лошади, кажется, никогда не выцветают на солнце, и их называют угольно-черными или вороно-черными. Другие имеют тенденцию приобретать ржавый оттенок в определенное время года и тогда имеют более ровный цвет, но все же остаются В Австрии их называют летним вороным (sommer rappe), что отражает тот факт, что многие вороные лошади хотя бы несколько выцветают под летней жарой и солнечным светом».
  29. ^ Ридер и др. 2001, стр. 454: Статистически значимая тенденция (X249.1; p <0,01) у более светлых гнедых лошадей, несущих генотип EE/Ee (35 из 42 гнедых лошадей), и более темных гнедых лошадей, несущих генотип EE/EE (9 из 16 темных лошадей). гнедые лошади) был найден в нашей панели. Таким образом, более светлые оттенки гнедого цвета можно, по крайней мере частично, объяснить эффектом дозы, заключающейся в уменьшении в среднем на 50% рабочей функции рецептора меланокортина-1 из-за Ee-аллеля (таблица 2). Однако этот результат может быть искажен структурой нашей группы лошадей и неизвестными в настоящее время генетическими вариациями.
  30. ^ Ридер и др. 2001, стр. 454: Мы не смогли обнаружить никакой связи между статусом аллели Аа агути (A/Aa против A/A) и «темно» затушеванными лошадьми (Таблица 2). Из 120 типизированных лошадей 34 были гетерозиготными носителями Aaаллеля. Из них 9 считались нормально-гнедыми и 7 темно-гнедыми, а также 7 нормально-каштановыми и 2 темно-каштановыми. Один нормальный каштан оказался гомозиготным по Аа-аллели.