Коричневый тюлень - окрас шерсти лошадей , характеризующийся почти черным цветом тела; с черными точками грива, хвост и ноги; но также красноватые или коричневые участки вокруг глаз, морды, за локтями и перед коленями . Этот термин не следует путать с термином «коричневый», который используется в некоторых реестрах пород для обозначения либо тюленево-коричневой лошади, либо темно-гнедой лошади без дополнительных характеристик тюленево-коричневого цвета.
Как и гнедая , тюлене-коричневая окраска лишена мутации , не свойственной агути , которая могла бы создать полностью черную лошадь. [1] Генетика коричневого тюленя неизвестна, но некоторые полагают, что это вызвано аллелем агути под названием A t . [2] Был разработан ДНК -тест , позволяющий обнаружить аллель тюленя коричневого цвета (A t ), но тест никогда не подвергался экспертной оценке и из-за ненадежных результатов был впоследствии снят с продажи. [3] [4]
Похожий темно-гнедой окрас шерсти, который также имеет черные точки и темное тело, отличается от тюленево-коричневого отсутствием подпалин. Другой мимик — печеночно-каштановый , темно-коричневый окрас по всей поверхности, включая гриву и хвост, который иногда путают с тюленьим коричневым. Однако настоящие тюленьи коричневые имеют черные точки, характерные для всех гнедых лошадей, а печеночно-каштановые - нет.
Мнения относительно того, что представляет собой настоящий тюлень-коричневый в отличие от темно-гнедого, расходятся . В книге «Генетика окраса лошадей» Дэн Филипп Споненберг писал: «В общем, все темные окрасы с черными точками, которые светлее черного, но темнее гнедого, называются коричневыми». [5] В этом тексте он классифицирует черно-пойнтовую, ясно-рыжеватую шерсть любого оттенка как гнедую, а черно-пойнтовую шерсть любого оттенка с черным контрастным оттенком - как коричневую. [6]
Коричневого тюленя лучше всего описать как черную или почти черную шерсть с рыжеватыми или коричневыми волосками на «мягких частях»: морде, глазах, внутренней части ушей, нижней части живота, за локтями и перед коленями. [7] [8] [9] [10] Как и другие окрасы шерсти, тюлень-коричневый может различаться по оттенку. Самые темные почти черные, за исключением коричневых участков. Более светлые экземпляры легко спутать с тёмно-гнедыми. Грива, хвост и ноги всегда черные. [7]
Люди, не являющиеся лошадьми, часто называют многие цвета лошадиной шерсти «коричневыми», особенно гнедой окрас. Среди любителей лошадей распространено мнение, что «...[термин] используется только людьми, имеющими одну или двести лошадей». [5] Подразумевается, что непрофессионалы будут называть цвет шерсти лошади «коричневым» из-за недостатка словарного запаса, а те, кто обсуждает большие популяции лошадей, будут использовать «коричневый» из-за необходимости в более конкретном словарном запасе. Термин «тюлень-коричневый» вряд ли будет частью репертуара новичка, и поэтому он предпочтительнее при обсуждении этого конкретного цвета шерсти. Этот цвет шерсти на некоторых языках называют « черно-подпалым ». [8]
Проще говоря, подавляющее большинство лошадей действительно имеют какой-то оттенок коричневого, но не «тюленьего коричневого». К таким цветам шерсти относятся:
Не все реестры пород и племенные книги признают тюлень-коричневый цвет особенным окрасом шерсти. Американская ассоциация четвероногих лошадей и Американская ассоциация пейнтбольных лошадей признают «коричневых» лошадей как отдельную категорию, в то время как Ассоциация арабских лошадей маркирует все нечерные лошади с черными точками как « гнедые ». [11] [12] [13]
Другие реестры, такие как Жокей-клуб , который регистрирует чистокровных лошадей , и Конный клуб Аппалуза , предлагают обозначение «темно-гнедой или коричневый», чтобы справиться с двусмысленностью в терминологии и идентификации. [9] Среди исторически немецких пород и реестров термин раппе обозначает черную лошадь, браун - гнедую, в то время как дункельбраун означает темно-гнедую, а шварцбраун означает тюлень-коричневую (буквально черно-коричневую). [14] Во Франции тюлень-коричневые лошади относятся к «семейству черношерстных». [15]
Присутствие других генов цвета шерсти может изменить окрас тюленьего коричневого окраса. Семейство тюленей коричневых включает в себя:
Генетика тюленя коричневого неизвестна.
С 1951 года было высказано предположение , что коричневый цвет тюленя вызван аллелем гена агути , получившим название t . [20] Это основано на многих других видах, у которых похожие черно-подпалые узоры вызваны аллелями в локусе агути. [2] Одна генетическая лаборатория предложила тест на тюленя коричневого цвета в 2009 году, [21] но основные исследования не прошли рецензирование, и тест был снят с продажи из-за противоречивых результатов. [3]
Ранняя версия принятой в настоящее время теории генов лошадиного агути была впервые представлена в 1951 году Мигелем Одриозолой в книге « A los colores del caballo» , впоследствии рассмотренной Уильямом Эрнестом Каслом в «Генетике ». [22] Эта теория преобладала до 1990-х годов, когда открытие подобных условий у других видов дало альтернативные объяснения.
Некоторое время фенотип тюленя-коричневого цвета — черная или почти черная шерсть с коричневыми или рыжими волосками на мягких участках — описывался как настоящая черная шерсть, на которую влияет пангаре , или мучнистый фактор. [23] Пангаре — это качество, общее для лошади Пржевальского и так называемых примитивных пород лошадей, таких как эксмурский пони . Эта черта характеризуется светлыми волосами, обычно от грязно-белого до светло-коричневого, вокруг глаз, морды и нижней части тела. [24]
Эта теория была отвергнута, когда в 2001 году секвенировали ген агути лошадей (ASIP), в результате чего было обнаружено, что лошади, соответствующие фенотипу тюленьего коричневого цвета, не обладают гомозиготным рецессивным генотипом агути а/а . [1]
Белок 1, родственный тирозиназе (TYRP1), представляет собой белок , участвующий в синтезе меланина, и кодируется геном TYRP1 , также называемым коричневым ( b ) локусом . У людей мутации в гене TYRP1 ответственны за вариации «нормальной» окраски кожи, волос и глаз, а также типы клинического альбинизма . Мутации в гене TYRP1 других млекопитающих приводят к появлению различных фенотипов красновато-коричневого окраса шерсти: коричневого у мышей, шоколадного у кошек, шоколадного у собак и бурого у крупного рогатого скота. [25]
Фенотипы, связанные с мутациями TYRP1, обычно являются рыжими или шоколадными, а не черными, как у тюленево-коричневых лошадей, и обычно приводят к розовато-коричневой коже и светлым глазам. Это не относится к лошадям тюленьего коричневого цвета, и роль TYRP1 у тюленьего коричневого цвета была исключена после его секвенирования в 2001 году. [1]
Очарование чисто черной шерсти лошади на протяжении веков поражало коневодов, в результате чего появились полностью черные породы, такие как фризская лошадь . Разведение чисто черных лошадей сопряжено с двумя проблемами: некоторые черные шерсти выцветают под воздействием света и пота, а скрещивание двух «черных» лошадей иногда приводит к появлению нечерных лошадей. В некоторых случаях выцветшие настоящие черные лошади имеют более светлую шерсть, чем самые темные, почти черные лошади. [7]
Чтобы объяснить это, У.Э. Касл предположил , что в локусе расширения существует третий аллель : ED или «доминантный черный». Основываясь на существовании таких состояний у других животных, Касл предположил, что доминантный ген черной окраски ( ED ) будет подавлять паттерн «пойнтов» доминантного агути ( A ) и производить черных или почти черных лошадей, которые затем могут перейти в иметь потомство гнедого. Предполагалось, что окрас шерсти тюленя-коричневого цвета, который часто бывает почти черным, может быть обусловлен этой аллелью. [26]
Точно так же Споненберг однажды предположил, что аллель Extension-brown ( EB ) доминирует над диким типом E. Он описал аллель, ответственную за черный оттенок, или сажевость, которая отличает все оттенки коричневого от всех оттенков гнедого.
Обе теории были опровергнуты после характеристики лошадиного MC1R или Extension , у которого таких аллелей не было. [1] Тем не менее, вполне вероятно, что генетический контроль копоти действительно существует.
Как темно-гнедые лошади, у которых черная грива, хвост и ноги с темно-красновато-коричневой или сажистой шерстью, так и тюлень-коричневые лошади, у которых помимо черных «пойнтов» очень темно-коричневая шерсть с рыжеватыми или коричневыми волосами вокруг морда, глаза, локти и бока имеют один из двух генотипов в локусе агути: А/А или А/а . [27] Оба цвета шерсти имеют широкий диапазон потенциальных оттенков из-за множества факторов, включая обесцвечивание или выцветание черной шерсти, питание, а также наличие факторов сажи или противозатенения .
У многих черных лошадей цвет шерсти выцветает, выгорает на солнце или иным образом осветляется под воздействием солнечного света и пота. Этих лошадей часто принимают за тюленьих коричневых или темно-гнедых. Лошадей, которые не подвергаются такому выцветанию, теперь обычно называют «невыцветающими» черными, хотя в прошлом использовались и другие термины. [28] Однако, хотя и предполагается, что не существует отдельного «невыцветающего» аллеля черного цвета. [27] Дефицит минералов и витаминов также может способствовать посветлению шерсти, подобно отбеливанию на солнце.
Черно-пойнтовые лошади, которые не являются однородно черными, часто обладают чертой, называемой сажистостью . Сажистая шерсть представляет собой смесь черных или более темных волос, более сконцентрированных на спинной части (верхней части) животного и менее распространенной на нижней части тела. Считается, что закопченность является формой противозатенения . Лошадей без какой-либо сажи называют «чистошерстными». Закопченность может быть незначительной или весьма обширной и часто включает в себя пятнистость. Темно-гнедые лошади обычно покрыты сажей. Разницу между распределением сажистого признака сверху вниз и более светлыми мягкими участками тюленьего коричневого цвета также бывает трудно отличить друг от друга. Команда французских исследователей, разработавших ДНК-тест на рецессивный аллель , также обсудила возможность того, что расширение может зависеть от дозы. Они обнаружили статистически значимую тенденцию к тому, что более светлые заливные были гетерозиготными по доминантному аллелю расширения дикого типа ( E/e , также пишется E + /E e ), в то время как более темные заливные чаще были гомозиготными ( E/E ). Авторы признали, что свою роль могут сыграть и другие факторы, и что это утверждение необходимо изучить в более широком масштабе. [29] Этот тип дозозависимого поведения не наблюдался у агути . [30]
Контроль над различием между диким заливом и заливом, скорее всего, находится в локусе
Агути
. ... Считается, что коричневый цвет тюленя вызван аллелем локуса
агути
, который обозначается буквой
A
t
, обозначающим
черный и подпалый
, поскольку аллели с аналогичным действием встречаются у многих видов и приводят к незначительным коричневым участкам в тех же местах, что и коричневый цвет тюленя. лошади.
Темно-гнедая/коричневая: Вся шерсть лошади будет варьироваться от коричневой с участками подпалина на плечах, голове и боках до темно-коричневой с участками подпалина только на боках и/или морде. Грива, хвост и нижняя часть ног всегда черные, если не присутствуют белые отметины.
КОРИЧНЕВЫЙ: Цвет тела коричневой лошади черный, за исключением светло-коричневых участков вокруг морды, глаз, боков и внутренней стороны ног.