Распределение F-актина в коре клеток, показанное окрашиванием родамин -фаллоидином клеток HeLa , которые конститутивно экспрессируют гистон H2B - GFP для маркировки хромосом . Таким образом , F-актин имеет красный цвет, а гистон H2B отображается зеленым. Левая клетка находится в митозе , о чем свидетельствует конденсация хромосом , тогда как правая клетка находится в интерфазе (что определяется интактным клеточным ядром ) во взвешенном состоянии. В обоих случаях F-актин накапливается по периферии клетки. Масштабная линейка: 10 микрометров.
Клеточная кора , также известная как актиновая кора, кортикальный цитоскелет или актомиозиновая кора , представляет собой специализированный слой цитоплазматических белков на внутренней стороне клеточной мембраны . Он действует как модулятор поведения мембран и свойств клеточной поверхности. [1] [2] [3] В большинстве эукариотических клеток, лишенных клеточной стенки , кора представляет собой богатую актином сеть, состоящую из F-актиновых нитей, миозиновых моторов и актин-связывающих белков. [4] [5] Кора актомиозина прикрепляется к клеточной мембране с помощью мембранно-закрепляющихся белков, называемых белками ERM , которые играют центральную роль в контроле формы клеток. [1] [6] Белковые компоненты коры подвергаются быстрому обновлению, что делает кору одновременно механически жесткой и очень пластичной - два свойства, важные для ее функционирования. В большинстве случаев толщина коры составляет от 100 до 1000 нанометров .
В некоторых животных клетках белок спектрин может присутствовать в коре головного мозга. Спектрин помогает создать сеть из сшитых актиновых нитей. [3] Пропорции спектрина и актина варьируются в зависимости от типа клеток. [7] Спектриновые белки и актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам путем прикрепления белков между ними и трансмембранными белками. Кора клетки прикреплена к внутренней цитозольной поверхности плазматической мембраны в клетках, где белки-спектрины и микрофиламенты актина образуют сетчатую структуру, которая постоянно ремоделируется путем полимеризации , деполимеризации и разветвления.
Многие белки участвуют в регуляции и динамике коры головного мозга, включая формины , участвующие в полимеризации актина, комплексы Arp2/3 , которые приводят к разветвлению и кэпированию актина . Из-за процесса ветвления и плотности актиновой коры кортикальный цитоскелет может образовывать очень сложную сеть, например фрактальную структуру. [8] Специализированные клетки обычно характеризуются очень специфическим кортикальным актиновым цитоскелетом. Например, в эритроцитах клеточная кора состоит из двумерной поперечно-сшитой эластичной сети с пятиугольной или гексагональной симметрией, привязанной к плазматической мембране и образованной в основном спектрином , актином и анкирином . [9] В аксонах нейронов актин/спектральный цитоскелет образует массив периодических колец [10] , а в жгутике сперматозоида он образует спиральную структуру. [11]
В растительных клетках клеточная кора усилена кортикальными микротрубочками, лежащими под плазматической мембраной. Направление этих корковых микротрубочек определяет, в какую сторону удлиняется клетка при росте.
Функции
Кора в основном функционирует, создавая напряжение под клеточной мембраной, позволяя клетке менять форму. [12] В первую очередь это достигается за счет моторов миозина II , которые тянут нити, создавая напряжение. [12] Эти изменения напряжения необходимы клетке для изменения своей формы в процессе миграции и деления клеток . [12]
При митозе F-актин и миозин II образуют высокосократительную и однородную кору головного мозга, способствующую округлению митотических клеток . Поверхностное натяжение, создаваемое активностью коры актомиозина, создает внутриклеточное гидростатическое давление , способное смещать окружающие объекты, облегчая округление. [13] [14]
Таким образом, клеточная кора служит для защиты веретена микротрубочек от внешнего механического разрушения во время митоза. [15] Когда внешние силы применяются с достаточно большой скоростью и величиной к митотической клетке, происходит потеря гомогенности кортикального F-актина, что приводит к образованию грыжи пузырей и временной потере способности защищать митотическое веретено. [16] Генетические исследования показали, что клеточная кора в митозе регулируется различными генами, такими как Rhoa, [17] WDR1, [18] белки ERM, [19] Ect2, [20] Pbl, Cdc42, aPKC, Par6, [ 21] DJ-1 и FAM134A. [22]
В цитокинезе кора клеток играет центральную роль, производя богатое миозином сократительное кольцо, которое сжимает делящуюся клетку на две дочерние клетки. [23]
Фундаментальные исследования клеточной коры проводятся с использованием иммортализованных клеточных линий , обычно клеток HeLa , клеток S2 , нормальных клеток почек крыс и клеток M2. [12] В частности, в клетках М2 клеточные пузырьки , которые формируются без коры, а затем образуют ее по мере втягивания, часто используются для моделирования формирования и состава коры. [12]
Рекомендации
^ abc Salbreux G, Charras G, Paluch E (октябрь 2012 г.). «Механика актиновой коры и клеточный морфогенез». Тенденции клеточной биологии . 22 (10): 536–45. дои : 10.1016/j.tcb.2012.07.001. ПМИД 22871642.
^ Песен Д., Хо Дж.Х. (январь 2005 г.). «Микромеханическая архитектура коры эндотелиальных клеток». Биофизический журнал . 88 (1): 670–9. Бибкод : 2005BpJ....88..670P. doi : 10.1529/biophysj.104.049965. ПМК 1305044 . ПМИД 15489304.
^ аб Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Сшивающие белки с разными свойствами организуют различные сборки актиновых нитей». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN0-8153-3218-1.
↑ Ганнинг П.В., Гошдастидер Ю., Уитакер С., Попп Д., Робинсон Р.К. (июнь 2015 г.). «Эволюция композиционно и функционально различных актиновых нитей». Журнал клеточной науки . 128 (11): 2009–19. дои : 10.1242/jcs.165563 . ПМИД 25788699.
^ Кларк А.Г., Вартлик О., Сальбре Г., Палух Е.К. (май 2014 г.). «Стрессы на поверхности клеток во время морфогенеза клеток животных». Современная биология . 24 (10): Р484-94. Бибкод : 2014CBio...24.R484C. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.059 . ПМИД 24845681.
^ Фехон Р.Г., МакКлатчи А.И., Бретчер А. (апрель 2010 г.). «Организация клеточной коры: роль белков ERM». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 11 (4): 276–87. дои : 10.1038/nrm2866. ПМК 2871950 . ПМИД 20308985.
^ Махницка Б, Гроховальска Р, Богуславска ДМ, Сикорский А.Ф., Лекомт MC (январь 2012 г.). «Скелет на основе спектрина как участник клеточной сигнализации». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 69 (2): 191–201. дои : 10.1007/s00018-011-0804-5. ПМЦ 3249148 . ПМИД 21877118.
^ Правительство НС (январь 2007 г.). «Активная эластичная сеть: цитоскелет эритроцита». Физический обзор E . 75 (1 Pt 1): 011921. Бибкод : 2007PhRvE..75a1921G. doi : 10.1103/PhysRevE.75.011921. ПМИД 17358198.
^ Сюй К., Чжун Г, Чжуан Икс (январь 2013 г.). «Актин, спектрин и связанные с ними белки образуют периодическую структуру цитоскелета в аксонах». Наука . 339 (6118): 452–6. Бибкод : 2013Sci...339..452X. дои : 10.1126/science.1232251. ПМЦ 3815867 . ПМИД 23239625.
^ Джерваси М.Г., Сюй X, Карбахал-Гонсалес Б., Буффоне М.Г., Висконти П.Е., Крапф Д. (июнь 2018 г.). «Актиновый цитоскелет жгутика сперматозоида мыши имеет спиральную структуру». Журнал клеточной науки . 131 (11): jcs215897. дои : 10.1242/jcs.215897. ПМК 6031324 . ПМИД 29739876.
^ abcde Chugh P, Paluch EK (июль 2018 г.). «Актиновая кора с первого взгляда». J Cell Sci . 131 (14). дои : 10.1242/jcs.186254. ПМК 6080608 . ПМИД 30026344.
^ Кунда, П. (2008). «Моезин контролирует жесткость коры, округление клеток и морфогенез веретена во время митоза». Современная биология . 18 (2): 91–101. Бибкод : 2008CBio...18...91K. дои : 10.1016/j.cub.2007.12.051 . PMID 18207738. S2CID 831851.
^ Мэтьюз, Х (2013). «Изменения в локализации Ect2, пара актомиозин-зависимых изменений формы клеток в результате митотической прогрессии». Развивающая клетка . 23 (2): 371–383. дои : 10.1016/j.devcel.2012.06.003 . ПМЦ 3763371 . PMID 22898780. S2CID 1295956.
^ Роза, А (2015). «Ect2/Pbl действует через Rho и белки полярности, направляя сборку изотропной актомиозиновой коры при вступлении в митоз». Развивающая клетка . 32 (5): 604–616. дои : 10.1016/j.devcel.2015.01.012 . PMID 25703349. S2CID 17482918.
^ Тойода, Ю (2017). «Механическое фенотипирование отдельных клеток в масштабе генома выявляет гены, связанные с заболеваниями, участвующие в митотическом округлении». Природные коммуникации . 8 (1): 1266. Бибкод : 2017NatCo...8.1266T. дои : 10.1038/s41467-017-01147-6 . ПМЦ 5668354 . PMID 29097687. S2CID 19567646.
^ Грин Р.А., Палух Э., Огема К. (ноябрь 2012 г.). «Цитокинез в животных клетках». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 28 : 29–58. doi : 10.1146/annurev-cellbio-101011-155718. ПМИД 22804577.
^ Олсон М.Ф., Сахай Э. (апрель 2009 г.). «Актиновый цитоскелет в подвижности раковых клеток». Клинические и экспериментальные метастазы . 26 (4): 273–87. дои : 10.1007/s10585-008-9174-2 . ПМИД 18498004.
