Королева бабочек ( Danaus gilippus ) — северо- и южноамериканская бабочка из семейства нимфалид с размахом крыльев 80–85 мм ( 3+1 ⁄ 8 – 3+3 ⁄ 8 дюйма). [3] Он оранжевый или коричневый с черными краями крыльев и небольшими белыми пятнами на передних крыльях на его дорсальной поверхности крыла, и красноватой вентральной поверхностью крыла, довольно похожей на дорсальную поверхность. Вентральные задние крылья имеют черные прожилки и небольшие белые пятна в черной кайме. У самца есть черное андрокониальное запаховое пятно на его дорсальных задних крыльях. [4] Его можно найти на лугах, полях, болотах, пустынях и на опушках лесов. [4] [5]
Этот вид, возможно, является близким родственником похоже окрашенной бабочки-солдата (или тропической королевы, D. eresimus ), в любом случае, он не близок к простому тигру ( D. chrysippus , африканской королеве), как долгое время считалось. Существует семь подвидов . [6]
Самки откладывают по одному яйцу за раз на растениях-хозяевах личинок. [4] Личинки используют эти растения в качестве источника пищи, [7] тогда как взрослые бабочки питаются в основном нектаром цветов. [8] Непривлекательность для пернатых хищников является особенностью бабочки; однако ее уровень сильно варьируется. Непривлекательность коррелирует с уровнем карденолидов, полученных через рацион личинок, но другие соединения, такие как алкалоиды, также играют роль в создании неприятного вкуса. [9] [10]
Самцы патрулируют территорию в поисках самок, которые могут спариваться до 15 раз в день. [4] Мужские органы, называемые карандашами для волос , играют важную роль в ухаживании, при этом самцы с меньшим количеством карандашей для волос отбираются. [11] Эти карандаши для волос могут участвовать в высвобождении феромонов во время ухаживания, которые могут привлекать самок. [12]
Королева является членом рода Danaus , который включает D. plexippus (монарх) и D. eresimus (солдат). Она принадлежит к семейству Nymphalidae отряда Lepidoptera . [ 13] Существует до одиннадцати признанных подвидов. [14] Она является уроженцем Неарктической и Неотропической областей . [6] Статус сохранности этого вида является надежным, без сообщений о необходимости управления. [ 15]
Самки откладывают маленькие белые яйца по одному на личиночные растения-хозяева, обычно на представителей подсемейства молочаев Asclepiadoideae . Из яйца вылупляется черная гусеница с поперечными белыми полосками и желтыми пятнами, а также тремя парами длинных черных нитей. Гусеница питается растением-хозяином и выделяет химические вещества, которые делают ее неприятной для некоторых хищников. Затем она проходит шесть возрастных стадий , после чего личинка находит подходящее место для окукливания. Взрослая особь появляется через 7–10 дней. Королева бабочек имеет несколько поколений в год. [4]
Королева бабочки откладывает по одному яйцу за раз. Каждое отдельное яйцо можно найти на листьях, стеблях и цветочных бутонах хозяина. [3] Яйца обычно бледно-зеленые, яйцевидные или конические по форме, с [3] приплюснутым основанием и слегка усеченной верхушкой, а также продольно ребристые с приподнятыми поперечными линиями между ребрами. [5] [16] По сравнению с яйцом бабочки-монарха , яйцо королевы бабочки выше по отношению к своей ширине. [7]
.jpg/1280px-Queen_Caterpillar_(36591905866).jpg)
Зрелая гусеница-королева темнее и не так ярко окрашена, как гусеница-монарх. Она почти идентична гусенице Danaus chrysippus . [4]
На личиночной стадии королева имеет голубовато-белый верх и красновато-коричневый низ. [3] У нее три пары черных мясистых щупалец — одна на голове, одна на втором грудном сегменте и одна на восьмом брюшном сегменте. [16] [17] [3] Когда гусеница становится взрослой, она коричневая с пурпурными ложноножками . Были замечены следующие цветовые варианты ее поперечных полос: синий, зеленый, желтый, белый и черно-коричневый. [4] Голова черная с белыми кольцами. [7] У гусеницы отсутствуют шипы , и на ее теле нет волос . [16]
.jpg/1280px-Swallowtail_Caterpillar,_Monarch_Caterpillar_&_Queen_Caterpillar_in_Florida_(27224446333).jpg)
Куколка относительно короткая и толстая, быстро сужающаяся к концу брюшка. [5] [16] Она бледно-зеленая, редко бледно-розовая, и часто украшена золотистыми пятнами. [16] На брюшке есть черная поперечная полоса, окаймленная золотом. [ 3] Ниже этой черной брюшной полосы лежит еще одна синяя полоса. [18] У куколки очень мало выступов; наиболее примечательным является то, что она подвешена на длинном кремастере к пуговице из шелка. [16] Таким образом, куколка напоминает кулон. [18]
В целом, куколка королевы меньше и тоньше, чем у монарха. [7]
Бабочка- королева родственна двум видам, с которыми она имеет поразительное сходство: монарх ( Danaus plexippus ) и солдат ( Danaus eresimus ).
Королева — сравнительно крупная бабочка со средним размахом крыльев от 3,1 дюйма (7,9 см) до 3,3 дюйма (8,4 см). Ее легко отличить от ее родственницы монарха по более темному коричневому основному цвету и отсутствию полос, украшающих крылья. [5] [19] Королева имеет большее сходство с солдатом ( Danaus eresimus ). [18] Она обладает очень прочным и гибким хитиновым экзоскелетом , в отличие от большинства других бабочек. [4]
Окраска крыльев варьируется от яркой, красновато -коричневой до насыщенной шоколадно-коричневой, с черными краевыми полосами, которые усеяны белыми или желтыми точками. Нижняя часть крыла напоминает верхнюю часть, но бледнее. [4] У королевы менее заметные жилки на крыльях и отсутствует более темная, апикальная штриховка, обнаруженная у монарха. [5]
Оба пола морфологически схожи. Длина передних крыльев самцов и самок составляет от 3,7 см (1,5 дюйма) до 4,6 см (1,8 дюйма), средняя длина составляет 4,2 см (1,7 дюйма). [18] Усики не имеют чешуек . [3] Хотя у всех данаид есть две пары ходильных ног, передние ноги, первая пара которых расположена на переднегрудном сегменте брюшка, редуцированы и не используются для передвижения. [4] Передние ноги у самцов относительно меньше, чем у самок. [16] Самка использует свои короткие передние ноги, чтобы царапать поверхность листа, чтобы определить, какие из них являются подходящими хозяевами для ее яиц. [4] У обоих полов редуцированные передние ноги не имеют когтей. [16]
Самец-королева имеет андроконий , специализированный, покрытый чешуей мешочек для запаха, на каждом из своих дорсальных задних крыльев. [4] [16] [18] [20] Расположение и структура андроконий используются для идентификации различных родов. Самец также имеет выдвижной волосяной карандаш на каждой стороне своего брюшка, который выделяет половые феромоны . [7] Брюшные волосяные карандаши, когда контактируют с чешуйками андрокония, способны распространять феромоны вблизи самки на неотъемлемых стадиях ухаживания . [7] [8]
Королева принадлежит к семейству ( Danaidae ), которое распространено как в Новом , так и в Старом Свете , в частности, встречается в тропиках и в умеренных регионах Америки, Азии и Африки. Отдельные особи встречаются в Европе. [4] Королева — это в основном тропический вид. В США она обычно обитает в южной части страны. Ее можно регулярно встретить на полуострове Флорида и в южной Джорджии, а также в южных частях Техаса, Нью-Мексико, Аризоны и Калифорнии. [18] Иногда подвид королевы можно встретить несколько севернее, в Канзасе , Колорадо и Юте . [4] Периодически бродячую особь можно встретить на Среднем Западе , например, в Миссури . [17] Подвид berenice встречается в основном на Юго-Востоке, а strigosus — на Юго-Западе. [3] Королева также встречается на Кубе. [5]
Это более распространено в южной части Центральной Америки, с численностью, которая начинает расти в Мексике. [4] Королева может быть найдена на юге вплоть до Аргентины. [7] Хотя королева не совершает резких миграций, как монарх, большинство совершают короткие путешествия в тропических широтах в районах, где есть ярко выраженный сухой сезон. В эти периоды королева будет летать из низин в высокогорья. [18]
На всем протяжении своего распространения королева встречается на открытой местности, на лугах, полях и болотах. Она проявляет более ксерические предпочтения в Эспаньоле и будет летать к краю, но редко проникать в гамаки и леса. [7] На юге США королева предпочитает открытые леса, поля и пустыни. [3]
Личинки королевы питаются Apocynaceae (молочаями и собачьими губками). [5] Он может работать на нескольких хостах. Распространенные растения включают бабочку-сорняк ( Asclepias tuberosa ) и кровоцвет ( Asclepias curassavica ). В Вест-Индии предпочитают молочая туполистную ( Asclepias amplexicaulis ) и медоносную лозу ( Cynanchum laeve ). Гусеница также наблюдалась на Asclepias nivea , Calotropis procera и Apocynaceae nerium . [7] [18] Другие зарегистрированные роды -хозяева включают Apocynum , Cynanchum (бывший вид Sarcostemma ), Gonolobus и Stapelia . [18]
У взрослой особи ее привычки питания менее специфичны. Бабочка питается преимущественно нектаром цветов и мертвой листвой, но может также питаться гниющими фруктами, потом, сухим или влажным навозом и другими веществами. [8]
Даже будучи взрослой, королева тянется к молочаям (Apocynaceae). [5] Однако бабочку также привлекают Nerium , Funastrum , Vincetoxicum , Philabertia , Stapelia . [4]
В дополнение к вышеуказанным источникам пищи, самцов привлекают Heliotropium , Eupatorium , Senecio и Crotalaria — растения, известные содержанием алкалоида ликопсамина. Алкалоид и другие соединения-предшественники из этих растений используются для создания феромонов, используемых для привлечения самок. [3] Предшественники феромонов преимущественно получают из Boraginaceae , Asteraceae и Fabaceae . [20]
Королева — одно из многих насекомых, которое получает химическую защиту от своих хищников из своего кормового растения. Большинство токсичных карденолидов , которые делают королев такими невкусными для хищников, выделяются из растений-хозяев личинок. [21]
В течение довольно долгого времени королева считалась крайне несъедобной для своих позвоночных (в основном птиц) хищников. Это связано с тем, что королева, как и ее кузен монарх, питается в основном асклепиадами. Поскольку королева и монарх тесно связаны, предполагалось, что королева также обладает способностью эффективно изолировать и хранить карденолиды, присутствующие в молочаях. [9] Таким образом, королева и вице-король Флориды долгое время считались классическим примером модельно-имитационной мимикрии Бейтса , подобной отношениям, демонстрируемым монархом и вице-королем. [10]
Однако неожиданная неспособность птиц отвергать последовательных королев в экспериментальной обстановке [10] поставила под сомнение легитимность этой связи. Фактически, экспериментальные данные свидетельствуют о том, что вице-короли Флориды могут быть значительно более неприятными, чем репрезентативные королевы. Поскольку экспериментальные данные показали, что отобранные королевы были значительно менее неприятны, чем вице-короли, было высказано предположение, что вице-короли Флориды и королевы были мюллеровскими со-мимиками. [22] Более того, данные этого исследования привели к гипотезе о том, что королева на самом деле наслаждается асимметричными отношениями мимикрии, получая преимущество от полета в компании относительно более неприятных вице-королей. [22]
Дальнейшие эксперименты показали, что химическая защита королев очень лабильна. Было показано, что королевы, выращенные на A. curassavica с высоким содержанием карденолидов , изолируют и хранят уровни карденолидов, аналогичные тем, что обнаружены у монархов. [9] Эти бабочки считались очень неприятными на вкус и в значительной степени отвергались хищными птицами. Более того, те, которые были съедены, вызывали высокие показатели поведения стресса. Однако королевы, выращенные на S. clausum , растении-хозяине личинок, которое, как известно, является очень плохим источником карденолидов, не содержат обнаруживаемого карденолида и в основном являются вкусными для хищников. [21] Эти крайне изменчивые реакции хищных птиц на королев, выращенных на разных растениях, предполагают существование спектра вкусовой привлекательности, связанного с пищевыми растениями, у бабочек-королев Флориды. [9]
Микрогеографические различия в окружающей среде приводят к вариациям в динамике миметических отношений даже на локальном уровне. [23] Пространственно-временные различия в разных областях приводят к большим различиям в невкусности королев, разделенных всего несколькими километрами. Эти обширные вариации подтверждают идею о том, что автомимика происходит на внутрипопуляционном уровне — вкусные королевы имитируют особей с более высоким содержанием карденолида. В более широком смысле, межвидовая мимикрия также весьма изменчива. На водоносных внутренних участках, где содержится большое количество A. curassavica , королевы и вице-короли являются неприятными мюллеровскими имитаторами друг друга, в то время как на прибрежных участках королевы, вероятно, служат приятными бейтсовскими имитаторами вице-королей. [23]
Непривлекательность королевы напрямую не отражает содержание карденолидов ни в растении, ни в бабочке. [9] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что взаимодействие карденолидов и некарденолидов используется для химической защиты у бабочек молочая .
Дикие королевы, которые питались S. clausum на стадии личинок, но имели доступ к соединениям, полученным от взрослых особей, таким как пирролизидиновые алкалоиды (ПА), используемые для производства феромонов, оказались значительно менее вкусными для хищных птиц, чем бабочки без химической защиты. [21] Таким образом, эти алкалоиды, которые, как известно, отпугивают хищников- пауков , могут вносить существенный вклад в неприятный вкус королевы.
.jpg/1280px-Queen_.flk_(4).jpg)
Самцы патрулируют весь день в поисках самок. Самки могут спариваться до 15 раз, что значительно больше, чем у других представителей Lepidoptera. [3] Ухаживание и спаривание обычно происходят во второй половине дня. После того, как самец и самка спариваются, бабочки могут оставаться парами более часа. Спаренные пары часто отдыхают на листве высоко на дереве. Позже самка будет летать ближе к земле, чем обычно, чтобы найти подходящего хозяина для откладывания яиц. [18]
Во время ухаживания, которое происходит, когда обе бабочки находятся в полете, самец выворачивает свои карандаши и проводит ими по усикам самки. Этот акт называется «карандашированием волос». Секреция, связанная с этими карандашами, играет важную роль в соблазнении самки. [24] Когда самка отдыхает, самец парит над ней и подвергает ее дальнейшему «карандашированию волос», прежде чем приземлиться рядом с самкой и совокупиться с ней. [25] После этого они совершают послебрачный полет — самец летит, а самка висит под ним. [3]
Химические вещества, входящие в состав феромона, выделяются трихогенными клетками, которые расположены у основания каждого карандаша для волос. Этот жидкий секрет перемещается из этих клеток через кутикулу волосков , чтобы покрыть многочисленные свободные кутикулярные частицы пыли, которые прилипают к поверхности карандаша для волос. [26] Были идентифицированы два химических вещества, входящих в состав этого секрета, — кристаллический пирролизидинон ( кетон ) и вязкий терпеноидный спирт (диол). [12] Диол придает липкость, которая позволяет секрету оставаться на пыли, а пыли — на усиках. Кетон — это высвобождающий феромон, побуждающий самок к спариванию. Хотя недостаточный уровень кетона, присутствующего в частице пыли, коррелирует с более низкой соблазнительной способностью у самца, [25] известно, что некоторые самцы с низким уровнем кетона — и даже некоторые без карандашей для волос — успешно спариваются с самками. Это говорит о том, что хотя феромоны карандаша для волос имеют большое значение, они не являются абсолютно необходимыми для спаривания. [11]
Многие бабочки обладают выдавливаемыми щеткообразными структурами, называемыми волосяными карандашами. У королевы волосяные карандаши, которые присутствуют в задней части брюшка у самца, спрятаны, когда самец не взаимодействует с самкой. [25] Таким образом, считается, что эти органы служат важными инструментами для распространения феромонов во время ухаживания. [25]
Карандаши играют важную роль в успешном ухаживании. Хотя отсутствие карандашей не влияет на скорость и энтузиазм, с которыми самцы преследуют самок, самцы без карандашей испытывают значительно меньший успех в достижении спаривания. Самцы-королевы бабочек с физически нормальными, но химически недостаточным карандашами волос также страдают от более низкого успеха в спаривании. [11] Кроме того, взрослые самки-королевы, антенны которых были заблокированы, не восприимчивы к ухаживаниям со стороны компетентных самцов-королев. Однако физический контакт между карандашом волос самца и антеннами самки не влияет на успешность спаривания самца. [11] Самцы без карандашей волос не менее плодовиты , чем самцы с карандашами волос. [11]
Тот факт, что самцы, активно ощипывающие волосы, испускают весьма определённый запах, который может ощущаться даже людьми, также подтверждает идею о том, что в ухаживании важен не сам карандаш для волос, а скорее феромон, который он переносит. [11]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )