Arctodus — вымерший род короткомордых медведей , обитавших в Северной Америке в плейстоцене (~2,5 млн лет назад до 12 800 лет назад). Существует два признанных вида : малый короткомордый медведь ( Arctodus pristinus ) и гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ). Из этих видов A. simus был крупнее, известен по более полным останкам и считается одним из самых харизматичных представителей мегафауны Северной Америки. A. pristinus в основном ограничивался ранним плейстоценом восточной части Соединенных Штатов , тогда как A. simus имел более широкий ареал, большинство находок были сделаны в позднем плейстоцене Соединенных Штатов, Мексики и Канады. A. simus произошел от A. pristinus , но оба вида, вероятно, перекрывались в среднем плейстоцене. Оба вида относительно редки в ископаемой летописи.
Сегодня Arctodus simus считается огромным всеядным животным и считается одним из крупнейших известных наземных хищников , которые когда-либо существовали. Однако Arctodus , как и другие медведи, имел ярко выраженный половой диморфизм. Вес взрослых особей A. simus составлял от 300 до 950 килограммов (от 660 до 2090 фунтов), при этом самки весили ≤500 килограммов (1100 фунтов), а самцы — около 800 килограммов (1800 фунтов). Самые крупные самцы достигали 1,67 метра (5 футов 6 дюймов) в холке и до 3,4 метра (11 футов) в высоту на задних ногах. Исследования показывают, что Arctodus simus питался растительностью C 3 и потреблял травоядных, таких как олени , верблюдовые и тапиры . A. simus предпочитал умеренные открытые леса, но был легко адаптирующимся видом, использующим многие места обитания и возможности кормления.
Arctodus принадлежит к подсемейству медведей Tremarctinae , которые являются эндемиками Америки . Из этих короткомордых медведей Arctodus был наиболее распространен в Северной Америке. Однако род был ограничен плейстоценом. A. pristinus вымер около 300 000 лет назад, а A. simus исчез ~12 800 лет назад в ходе позднеплейстоценовых вымираний . Причина этих вымираний неясна, но в случае A. pristinus это, вероятно, было связано с изменением климата и конкуренцией с другими медвежьими, такими как черный медведь и Tremarctos floridanus . A. simus , вероятно, вымер из-за экологического коллапса, нарушившего растительность и добычу, на которую он полагался.
Arctodus был впервые описан Джозефом Лейди в 1854 году, с находками A. pristinus из фосфатных пластов Эшли , Южная Каролина. [1] [2] [3] Научное название рода, Arctodus , происходит от греческого и означает «медвежий зуб». Первые окаменелости Arctodus simus были найдены в пещере Поттер-Крик, округ Шаста , Калифорния, JA Richardson в 1878 году и первоначально были описаны как Arctotherium simum Эдвардом Дринкером Коупом в 1879 году. [4] [5] [6] Исторически все образцы были сгруппированы вместе под названием A. pristinus , пока Бьёрн Куртен не пересмотрел его в 1967 году. [7]
В 19-м и начале 20-го века образцы Arctodus иногда относили к Arctotherium , и наоборот. [6] [8] [9] [10] [11] Однако сегодня ни один из родов не считается перекрывающимся, при этом ближайшей точкой контакта является Мексика, с гигантским Arctodus simus в Вальсекильо , Пуэбла , [7] [12] [13] и меньшим Arctotherium wingei на полуострове Юкатан . [14] Другие ранние исследователи полагали, что Arctodus является родственной линией agriotheriin Indarctos . [ 15] Иногда его называют «американским пещерным медведем», [4] [16] Arctodus не следует путать с похожим по размеру евразийским пещерным медведем ( Ursus spelaeus ). Будучи представителем семейства медвежьих , евразийский пещерный медведь в последний раз имел общего предка с тремарктином Arctodus около 13,4 миллионов лет назад. [17]
Ископаемые останки Arctodus pristinus можно спутать с похожим по размеру, частично современником короткомордого медведя Tremarctos floridanus . [1] У Arctodus более высокие коронки и значительно большие зубы, чем у его родственника Tremarctos . A. pristinus можно отличить по более широким и высоким молярам в среднем, но поскольку они часто изношены, дифференциация может быть затруднена. [2] Более того, диагностика изолированных останков A. simus (таких как бедренные кости, лопатки, некоторые позвонки, ребра, подиальные кости) от бурых медведей может быть сложной, так как некоторые крупные бурые медведи пересекаются по размерам с небольшим Arctodus simus . [7] Помимо стандартных различий между тремарктиновыми и медвежьими медведями , у A. simus более передний протоконус и расширенный эмалевый гребень, образующий режущее лезвие на верхней челюсти P4 . Коренные зубы у Arctodus также короче и шире, чем у бурых медведей. [18]
Arctodus принадлежит к подсемейству Tremarctinae, которое появилось в Северной Америке в самые ранние периоды позднего миоцена в форме Plionarctos . Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus и Arctotherium sp. среднего размера произошли от Plionarctos в бланканскую эпоху Северной Америки. [2] [19] [20] Генетическая дивергенция Arctodus датируется примерно 5 миллионами лет назад, [17] [21] около границы миоцена и плиоцена , когда медведи тремарктины, наряду с другими медвежьими, испытали взрывную радиацию в разнообразии, поскольку доминировали растительность C 4 ( травы ) и открытые местообитания. Мир испытал сильное падение температуры и возросшую сезонность, а также смену фауны, которая уничтожила 70–80% североамериканских родов. [22] [23]
Arctodus pristinus в основном был ограничен более густо засаженным лесом термальным анклавом на востоке Северной Америки . [24] [25] A. pristinus имеет самую большую концентрацию окаменелостей во Флориде, [2] причем самые ранние находки были сделаны на участках позднего Бланканского течения реки Киссимми 6 (2,7–2,2 млн лет назад) и реки Санта-Фе 1. [1] [2] [26] В течение раннего ирвингтонского яруса фауны западная популяция A. pristinus эволюционировала в огромного A. simus, самые ранние подтвержденные записи датируются возрастом не менее 780 000 лет и датируются местонахождением типа Ирвингтон в Калифорнии. [7] [27] Соответственно, A. simus наиболее многочислен в западной части Северной Америки, [28] [29] хотя и предпочитает смешанную среду обитания, такую как умеренные открытые леса. [30] [31] [32] [33] [34] Их ареалы могли соприкоснуться в среднем плейстоцене Канзаса, [7] с A. simus , мигрировавшим на восток в позднем плейстоцене (около вымирания A. pristinus ). [20] [35] Хотя оба вида Arctodus совместно обитали в Северной Америке по крайней мере полмиллиона лет в среднем плейстоцене ( A. pristinus вымер ~300 000 лет назад ), прямых доказательств их перекрытия или конкуренции в палеонтологической летописи пока нет , поскольку оба вида создали в значительной степени отдельные ареалы . [20]
Образцы Arctodus simus ирвингтонского возраста (1 900 000 BP - 250 000 BP) особенно редки. Находки в основном из Калифорнии, с дополнительными останками из Техаса, Канзаса, Небраски и Монтаны. [36] [37] [38] Однако A. simus стал панконтинентальным видом в ранчолабрейской стадии фауны (поздний плейстоцен), разделяя это отличие с черным медведем . [27] [33] Несмотря на большой временной и географический диапазон Arctodus simus , ископаемые останки сравнительно редки (109 находок по состоянию на 2010 год в других хорошо изученных местах). [20] [17]
Размеры A. pristinus, примерно соответствующие размеру медведя гризли , близки к размерам Tremarctos floridanus , а некоторые самцы A. pristinus по размеру совпадают с самками A. simus. [1] Средний вес особей A. pristinus из Флориды составляет около ~140 килограммов (310 фунтов). [39] [40] Однако размеры некоторых особей из пещеры Порт-Кеннеди-Боун и Агуаскальентеса позволяют предположить, что северные и западные A. pristinus могли быть крупнее флоридских A. pristinus , [7] достигая веса в 400 килограммов (880 фунтов). [41]
Некоторые особи A. simus могли быть крупнейшими наземными представителями отряда Carnivora , когда-либо обитавшими в Северной Америке. Стоя на задних лапах, A. simus достигал роста 2,4–3,4 м (8–11 футов), [42] [43] с максимальным вертикальным вылетом руки 4,3 метра (14 футов). [44] При ходьбе на четвереньках A. simus достигал высоты 1–1,67 м (3,3–5,5 футов) в холке, а самые крупные самцы были достаточно высокими, чтобы смотреть в глаза взрослому человеку. [45] [43] [46] Средний вес A. simus составлял ~625 килограммов (1378 фунтов), а максимальный зарегистрированный вес составлял 957 килограммов (2110 фунтов). [47] [39]
В исследовании 2010 года была оценена масса шести особей A. simus ; половина особей весила от 740 кг (1631 фунт) до 957 кг (2110 фунтов), при среднем весе ~850 кг, что предполагает, что более крупные особи, вероятно, были более распространены, чем считалось ранее. Однако другие особи были рассчитаны как менее 500 кг (1100 фунтов). Диапазон веса, рассчитанный по всем исследованным особям, составил от 957 кг до 317 кг (699 фунтов). [47] Гипотетически, самые крупные особи A. simus могли приближаться к 1000 килограммам (2200 фунтов), [48] или даже 1200 кг (2600 фунтов). [41] Однако исследование 2006 года показало, что максимальный размер Arctodus составлял ~555 килограммов (1224 фунта), основываясь на самом большом известном черепе. [49] Кроме того, исследование 1998 года подсчитало средний вес образцов Arctodus из смоляных карьеров Ла-Бреа в ~372 килограмма (820 фунтов), что меньше, чем обнаруженные останки бурого медведя (~455 килограммов (1003 фунта), хотя эти останки датируются более поздним периодом, чем Arctodus ). [50] [51] [52] Исследование Пера Кристиансена 1999 года подсчитало средний вес в ~770 килограммов (1700 фунтов) по семи костям конечностей самцов A. simus , предполагая, что крупные самцы весили от 700 килограммов (1500 фунтов) до 800 килограммов (1800 фунтов). [48]
Размеры взрослых особей сильно различаются среди особей — отсутствие находок, половой диморфизм , индивидуальные различия и потенциальные экоморфы могли увеличить средний размер обоих видов Arctodus . [2] [7] [53] Различия в размерах между особями Arctodus simus (такие как размеры черепа и длинных костей) привели Куртена к предположению о более крупном северном/центральном подвиде ( A. s. yukonensis ) и южном подвиде ( A. s. simus ). [47] [7] [38] эволюционировавших в ирвингтонском и ранчолабрейском веках соответственно. [38] [7] Однако открытие очень крупного южного Arctodus simus во Флориде и Нью-Мексико (глубоко в пределах предполагаемого ареала A. s. simus ), [20] [54] и, возможно, Ранчо Ла Бреа, [7] [36] и особенно мелких образцов с Юкона и острова Ванкувер , [17] [18] поставило под сомнение это обозначение. [55] Воспринимаемые экоморфологии , возможно, обусловлены малым количеством образцов и выборкой с учетом пола. [20]
Например, только один бакулюм (кость пениса) был обнаружен в более чем 100 местах обитания гигантского короткомордого медведя в Северной Америке, хотя он может принадлежать черному медведю (пещера Поттера). [56] Ни один из образцов, отнесенных к более крупной морфе ( A. s. yukonensis ), не был найден в пещерном проходе, поскольку обычно это изолированные останки с открытых мест. Кроме того, более 70% более мелких образцов (когда-то отнесенных к подвиду A. s. simus ) были найдены в пещерных отложениях, где, вероятно, можно было бы найти бакулу, если бы она присутствовала, что позволяет предположить, что пещеры использовали в основном самки A. simus . [57] [40] [7] Таким образом, в сочетании с половым диморфизмом медведей (например, самцы очковых медведей на 30% - 40% крупнее самок), более крупные, массивные особи Arctodus часто считаются самцами, особенно старшими самцами, а более мелкие, более легко сложенные особи - самками. [20] [58] [36] Половой диморфизм также может объяснить, почему зубы A. simus (от нескольких особей в одном месте) обычно группируются в два размера. [7]
Два вида Arctodus различаются не только по размеру, но и по более короткой морде, большему прогнатизму , более крепким зубам и более длинным конечностям A. simus, а также по относительным пропорциям моляров и премоляров каждого вида. Arctodus pristinus отличается от A. simus меньшими, более узкими и менее скученными зубами. Однако морфология обоих видов в остальном очень похожа. В результате дифференциация Arctodus simus от Arctodus pristinus может быть затруднена, поскольку самцы Arctodus pristinus могут пересекаться по размеру с самками Arctodus simus . [20] [57] [59] Arctodus simus внешне напоминал современных гиен по форме черепа и относительной длине туловища, спины и конечностей. [49] Самый близкий к полному скелет A. simus, найденный в Соединенных Штатах, был обнаружен в округе Фултон , штат Индиана; оригинальные кости находятся в Музее естественной истории имени Филда в Чикаго. [45] [56]
Члены подсемейства медведей Tremarctinae , по-видимому, имеют непропорционально короткую морду по сравнению с большинством современных медведей, что дало им название «короткомордые». Также утверждалось, что у Arctodus широкий и укороченный рострум , что потенциально придает Arctodus более кошачий вид. [38] [60] Матеус предположил, что широкая морда могла бы вмещать высокоразвитый обонятельный аппарат или вмещать более крупный горловой проход, чтобы проглатывать крупные пищевые объекты, подобно пятнистым гиенам. [61] Однако эта кажущаяся короткость является иллюзией, вызванной глубокими мордами и короткими носовыми костями медведей тремарктин по сравнению с медвежьими медведями; у Arctodus более глубокая, но не более короткая морда, чем у большинства ныне живущих медведей. Эта характеристика также свойственна единственному ныне живущему медведю тремарктин, всеядному очковому медведю . [28] [47] [62] Глубина морды могла быть разной, так как образцы из водохранилища Хантингтон в штате Юта и местности Хилл-Шулер в Техасе были отмечены как отчетливо «короткомордые» по сравнению с другими особями Arctodus simus . [63] [64]
Глазницы Arctodus пропорционально малы по сравнению с размером черепа и несколько ориентированы латерально (характерная черта медведей тремарктин), больше, чем у активно хищных плотоядных или даже у бурого медведя , что говорит о том, что стереоскопическое зрение не было приоритетом. [49] [62] [65] Зрительный канал и другие клиновидные отверстия у A. simus расположены больше, чем у Ursus . [18] Как и у Tremarctos ornatus , особи с большим сагиттальным гребнем, вероятно, были самцами, тогда как у самок сагиттальный гребень был уменьшен или отсутствовал. [2] Хотя имеется ограниченное количество образцов, кости среднего уха у A. simus пропорционально больше, чем у современных медвежьих медведей, что говорит о том, что этот вид был особенно настроен на низкочастотные звуки. [66]
Морфологически Arctodus simus демонстрирует жевательные характеристики, общие для травоядных медведей. Это включает в себя щечные зубы с большими, тупыми поверхностями, глубокую нижнюю челюсть и большие прикрепления нижнечелюстных мышц (которые редко встречаются у плотоядных млекопитающих). Поскольку у травоядных плотоядных, таких как Arctodus, отсутствует кишечная микробиота для эффективного расщепления растительной пищи, эти особенности создали высокое механическое преимущество челюсти для расщепления растительной пищи посредством обширного жевания или измельчения. [28] [23] [67] Хотя низкий нижнечелюстной мыщелок относительно зубного ряда (и, следовательно, потенциально широкий зев) Arctodus simus был выведен как адаптация к плотоядности, [38] [68] [18] он также присутствует у всеядного очкового медведя. [47] Однако и у Arctodus pristinus , и у Tremarctos floridanus мыщелки значительно возвышаются над плоскостью зубов. [69] Назначение сильно сводчатого свода черепа и прямых скуловых костей у Arctodus simus также подвергалось сомнению. [47]
Анализ морфологии нижней челюсти медведей -тремарктинов, проведенный в 2009 году, выявил заметные различия между Arctodus pristinus и Arctodus simus , при этом особи A. simus обладали вогнутой челюстью, большими жевательными и височными мышцами, более глубокой горизонтальной ветвью и уменьшенной длиной режущих зубов по сравнению с A. pristinus . Вместо этого Arctodus simus был наиболее похож на Arctotherium angustidens , однако оба вида Arctodus и Arctotherium angustidens все еще находились в «всеядном» краниоморфотипе медведя. [62]
Премоляры и первые моляры Arctodus pristinus относительно меньше и расположены более широко, чем у Arctodus simus . [1] [20] У A. pristinus особенности зубной системы могут быть весьма изменчивыми, особенно моляр M2. [2] Анализ полос Хантера-Шрегера с зубов A. pristinus и A. simus продемонстрировал эволюционную тенденцию к частично укрепленной зубной эмали . Это конвергентно эволюционировало с гигантскими пандами, медведями -агриотериями и Hemicyon . [70] Зубная система A. simus использовалась в качестве доказательства хищного образа жизни, в частности, большие клыки , высокий нижний первый моляр и возможный хищный сдвиг верхним четвертым премоляром . Однако износ коренных зубов до относительно плоского и тупого лофа (подходящего в качестве дробящей платформы, как у современных всеядных медведей), небольшая режущая грань и уплощенные бугорки в разных возрастных диапазонах (в отличие от плотоядных, у которых вместо этого есть хищные ножницы) не согласуются с этой гипотезой. [28] [71] [18]
Зубы могут быть плохим индикатором размера A. simus , так как у некоторых особей среднего размера зубы превосходят размер тех, у кого самые большие скелеты. [7] Кроме того, хотя A. simus произошел от меньшего A. pristinus , его зубы в целом остались того же размера. [7] Экземпляр A. simus из карьера Сил в местности Хилл-Шулер, штат Техас, с двумя премолярами, скученностью передних премоляров вне линии и более широкой и короткой мордой, был предложен как неописанная форма Arctodus . [64]
Исследователи по-разному интерпретируют морфологию конечностей Arctodus . Всестороннее исследование 2010 года пришло к выводу, что ноги Arctodus не были пропорционально длиннее, чем у современных медведей, и что медведи в целом являются длинноногими животными, при жизни скрытыми их обхватом и мехом. Исследование пришло к выводу, что предполагаемый «длинноногий» вид медведя в значительной степени является иллюзией, созданной относительно более короткой спиной и туловищем животного. На самом деле, у Arctodus , вероятно, была даже более короткая спина, чем у других медведей, из-за необходимого соотношения между длиной тела и массой тела огромного медведя. [47] [72] Однако другие исследователи утверждают, что кости конечностей Arctodus simus пропорционально длиннее, чем у других медведей, что приводит к «грациозному» внешнему виду. Хотя они длиннее, пропорции все еще совпадают с Ursus , а кости конечностей более крепкие, чем у крупных кошачьих ( Panthera ). Эти удлиненные кости конечностей могли развиться не для бега, а для повышения эффективности локомоторной активности во время длительных путешествий. [73] [74] Эта жесткая, качающаяся походка могла быть похожа на походку белого медведя. [75] Некоторые исследователи предполагают, что пропорционально более длинные конечности могут быть адаптацией для улучшения обзора через высокий наземный покров в открытой среде обитания или использовались для срывания и выдергивания растительности. [28] [46]
Исследователи также расходятся во мнениях относительно интерпретации плечевой кости Arctodus simus . [73] Соркин утверждал, что пронация предплечья и сгибание запястья и пальцев, а также более слабо развитая мускулатура передних конечностей, которые имеют решающее значение для захвата крупной добычи передними лапами, вероятно, были менее мощными у Arctodus , чем у бурого медведя или Panthera . Это связано со слабым медиальным надмыщелком и сниженным развитием круглой мышцы-пронатора . [49] Передняя конечность Arctodus могла находиться на ранних стадиях бегущей эволюции, будучи способной к более эффективному и высокоскоростному прямолинейному движению (по сравнению с современными медведями), и, возможно, была более искусной в преследовании крупной добычи, чем белые и бурые медведи . [76] С другой стороны, некоторые исследователи утверждают, что надмыщелки были все еще хорошо развиты, с таким широким диапазоном вращения локтевой кости, что предполагает, что предплечья Arctodus были мощными и могли подчинять себе крупную добычу. [73] Исследование образцов Rancho La Brean в 2013 году показало, что у них не было дистально удлиненных конечностей, что дискредитировало бегучесть. Кроме того, относительно широкие плечевые и бедренные надмыщелки были характерны для землекопов и белых медведей, и предполагали, что Arctodus simus мог добывать корни, клубни и сусликов и/или имел развитые мышцы передних конечностей для обездвиживания движущейся добычи. [77] Форма локтевого сустава , наряду с хорошо развитым медиальным надмыщелком , который образует угол с мыщелком , и более мелкой ямкой локтевого отростка , давали бы Arctodus более высокую степень ловкости передних конечностей. Первоначально эволюционировавший для облегчения древесного образа жизни , другие исследователи полагают, что наземный арктодус (наряду с арктотерием и большой пандой ) сохранил эту характеристику для помощи в поиске растительности. [21] [28] [78]
Лапы ( метаподиальные кости и фаланги ) Arctodus были характерно длинными, тонкими и более вытянутыми вдоль третьего и четвертого пальцев по сравнению с медвежьими медведями . Поэтому лапы Arctodus были более симметричными, чем у медвежьих медведей, чьи ступни имеют оси, выровненные с самым латеральным (пятым) пальцем. Кроме того, первый палец Arctodus был расположен ближе и параллельно другим четырем пальцам (т. е. с прямыми пальцами у Arctodus было меньше боковых растопырений). [72] [46]
Однако это потенциально противоречит возможным следовым дорожкам Arctodus simus из Лейквью , штат Орегон, с сильным растопыриванием пальцев, тремя центрально выровненными и равномерно расположенными пальцами спереди и двумя почти перпендикулярными боковыми пальцами (80° от оси стопы с каждой стороны). Следовые дорожки предполагают, что у Arctodus была овальная, неразделенная подушечка на подошве, передние лапы были немного больше задних, обладали длинными когтями и его задняя нога переступала переднюю при ходьбе, как у современных медведей. [81] Дополнительный отпечаток лапы A. simus размером 15 см (5,9 дюйма) в длину и 19 см (7,5 дюйма) в ширину был обнаружен в Национальном парке Уайт-Сэндс , штат Нью-Мексико. [82] [83] Некоторые отпечатки когтей, приписываемые Arctodus simus в пещере Риверблафф (поскольку они находились на высоте четырех метров над полом пещеры), были почти 20 см в ширину. [84] [85]
Наличие частичного ложного большого пальца у Arctodus simus является характеристикой, общей с Tremarctos floridanus и очковым медведем, и, возможно, является предковой чертой. Отсутствующий у медведей-медведей , ложный большой палец очкового медведя, как предполагается, помогает в манипуляции с травоядной пищей (такой как бромелиевые , листья, ягоды, кора и фрукты деревьев, плоды и мякоть кактусов, сердцевина и листья пальм ) или древесности . [86] [23] [28]
Помимо углеводных стоматологических патологий, присутствующих в роде, [57] [87] [18] обширные патологии были сохранены на самом почти полном скелете Arctodus . Основная гипотеза предполагает, что образец Arctodus из округа Фултон страдал от сифилисоподобного ( трепонемного ) заболевания, или фрамбезии , на основе различных имеющихся поражений . [45] [88] [89] У той же особи зарегистрирован патологический рост, деформирующий правую плечевую кость , [49] с абсцессами , отмеченными между молярами и на обеих локтевых костях . Гипотезы включают сифилис, остеоартрит , грибковую инфекцию в дополнение к длительному сифилису или инфицированную рану. [45] [90] Несколько образцов из Фэрбанкса , Аляска, также демонстрируют либо патологические наросты, либо пародонтоз , [7] наряду с зажившей костью пальца ноги из пещеры Биг-Беар, Миссури. [56]
Пол Матеус предположил, что Arctodus simus мог передвигаться высокоэффективной, умеренно скоростной походкой , более специализированной, чем у современных медведей. Его исследование пришло к выводу, что большой размер тела, более высокие передние ноги, высокие плечи, короткая и покатая спина и длинные ноги Arctodus также усугубляли эффективность локомотива, поскольку эти черты увеличивали количество полезной упругой энергии деформации в сухожилиях и увеличивали длину шага, делая Arctodus больше приспособленным к выносливости, чем к большой скорости. [42] [74] Его расчеты предполагали, что Arctodus , вероятно, имел максимальную скорость 40–45 километров в час (25–28 миль в час), и, основываясь на пропорциях гиен, перешел бы от передвижения на одной ноге к темпу в 8,5 км/ч (5,3 мили в час) и начал бы галопировать со скоростью 18,5 км/ч (11,5 миль в час), что является довольно высокой скоростью. На основе других млекопитающих, оптимальная скорость передвижения Arctodus составляла 13,7 км/ч (8,5 миль/ч). Для сравнения, гиены пересекали местность со скоростью ~10 км/ч (6,2 миль/ч). [74] Такая мобильность облегчала перемещение по большой территории обитания, которая, по мнению Мэттсона, могла превышать 1000 квадратных миль (2600 км 2 ). [56] Плавание также было представлено в качестве гипотезы для колонизации острова Ванкувер Arctodus simus . [91] [56]
Исследования почти полностью взрослого молодого экземпляра Arctodus simus из пещеры Озарк показывают, что Arctodus , как и другие медвежьи, достиг половой зрелости задолго до полной зрелости . Сравнение с черными медведями показывает, что экземпляр Arctodus был либо в возрасте 4–6 лет, если это был самец, либо в возрасте 6–8 лет, если это был самец. Кроме того, следы износа на зубах особи похожи на таковые у 4–6-летнего Ursus americanus . Сросшиеся швы , эпифизы и эпифизарные пластины , а также прорезывание зубов использовались для определения зрелости у Arctodus. [57] [17]
Легенда:
Основная митохондриальная гаплогруппа A. simus (гаплотипы A, B, C, D, E, F, G)
Пещера Чикиуите A.simus
Не назначено A.simusИсследование митохондриальной ДНК , секвенированной из образцов Arctodus simus с Аляски, Альберты, Огайо и Юкона, предполагает чрезвычайно низкий уровень генетического разнообразия среди 23 исследованных особей (≤ 44 000 14 C BP), при этом было восстановлено только семь гаплотипов . Генетическое разнообразие было сопоставимо с современной находящейся под угрозой исчезновения фауной, такой как бурый киви и африканский гепард. Объяснения включают генетическое бутылочное горлышко до 44 000 14 C BP или низкий уровень генетического разнообразия, являющийся особенностью вида, который был в основном одиночным, с большим ареалом обитания и относительно небольшим размером популяции. [92] Однако это не полностью исключает генетическое разнообразие у Arctodus simus , с генетическими образцами из пещеры Чикиуите , Сакатекас, указывающими на глубокую дивергенцию с ранее изученными образцами A. simus . [17] Дополнительные образцы с Калифорнийских Нормандских островов и Вайоминга были секвенированы, но не идентифицированы. [93]
Ниже представлена кладограмма, исследующая отношения между митохондриальными гаплогруппами Arctodus simus . За исключением образца из пещеры Чикиуите, все гаплотипы образуют одну кладу . [17] [92]
Тот факт, что Arctodus не имел существенных отличий по зубам или телосложению от современных медведей, побудил большинство авторов поддержать гипотезу о том, что A. simus был всеядным, как и большинство современных медведей, и потреблял значительное количество растительной пищи. [71] [94] Морфологически Arctodus simus демонстрирует характеристики жевательных костей и зубов, которые подтверждают, что короткомордые медведи, такие как очковый медведь и Arctodus, были адаптированы к растительности и активно ее потребляли. [28] [62] [23] [71] [67] Это подтверждается отсутствием повреждений зубов, связанных с плотоядностью, среди особей Arctodus . [95] Обнаруженные стоматологические патологии, такие как износ резцов и наддесневой зубной камень у молодого человека из Миссури [57] , а также полости, связанные с потреблением углеводов у людей из смоляных карьеров Ла-Бреа и пещеры Пеллюсидар (остров Ванкувер), также предполагают всеядную диету Arctodus simus . [87] [95] [18] Дополнительные морфологические адаптации включают ловкие передние конечности и частичный ложный большой палец , который помогал бы в поиске растительности, [78] [86] наряду с размером тела крупного Arctodus simus (~1000 кг), соответствующим или превышающим ожидаемые верхние пределы для наземного плотоядного животного (на основе более ограниченной энергетической базы для плотоядного питания). [28] [96] [97]
Хотя особенности морфологии Arctodus simus предполагают травоядность, их близкая филогенетическая связь с всеядным очковым медведем дает возможность предположить, что эти черты могут быть предковым состоянием группы. Ощипывание корма с крон деревьев и кустарников могло быть затруднено из-за большого и уплощенного рострума и строения резцов Arctodus , в то время как свидетельства рытья приспособлений в передних конечностях и когтях Arctodus (например, для рытья корней ) неоднозначны. [46] [49] [77] Независимо от этого, грубый износ зубов предполагает потребление растительной пищи в рационе Arctodus simus . [23] [28] Рацион особей из Ла-Бреа был наиболее похож на рацион очкового медведя, который потребляет жесткую листовую пищу, семена и фрукты без косточек и иногда белок. Износ зубов Arctodus оставался постоянным на протяжении всего плейстоцена в Ла-Бреа. Это указывает на менее обобщенную диету, чем у современных всеядных черных медведей , при этом не обнаружено никаких зубных свидетельств потребления твердой пищи (такой как туши или орехи), обнаруженных у белых медведей, черных медведей и гиен. [23] Сравнение с микроизносом зубов Ursus speleaus предполагает различия в питании между видами, при этом пещерные медведи потребляют более жесткую растительность, чем A. simus . [94] Хотя некоторые исследователи утверждают, что травоядность должна быть более очевидной из изотопных данных, полученных от северного Arctodus , [59] несколько копролитов Arctodus из Мамонтовой стоянки в Южной Дакоте и пещеры Меандр в территориальном парке Ниинлиинджик , Юкон, содержат семена можжевельника (токсичные для черных и бурых медведей). [65] [98]
Данные свидетельствуют о том, что Arctodus также потреблял мясо, о чем свидетельствуют повышенные уровни изотопа азота-15 (соответствующие потреблению белка) и повреждения костей у современной фауны. Кроме того, повышенные уровни углерода-13 (соответствующие ресурсам C3 ) из многих местностей (Аляска, [100] Калифорния, [30] [93] Сан-Луис-Потоси , [31] Техас, [101] Остров Ванкувер, [91] [102] и Юкон) [103] в значительной степени предполагают, что обгрызающие растения (и обгрызаемая растительность) были основой рациона A. simus . [47]
Статус Arctodus simus как хищника ставится под сомнение из-за его грациозности и отсутствия ловкости, что могло усложнить охоту на взрослых крупных травоядных и помешать преследованию более ловкой добычи. [74] [76] Тем не менее, предполагается, что более крупные (самцы) Arctodus simus были более плотоядными, чем самки, поскольку очень крупные бурые медведи не могут поддерживать себя на вегетарианской диете. [102] Кроме того, гораздо более крупное телосложение A. simus давало бы преимущество в спорах за туши. [20]
Исследования показывают, что Arctodus simus имел разнообразный рацион питания по всему ареалу [23] и был вытеснен и/или стал более травоядным из-за возросшей конкуренции со стороны других хищников. [87] [102] [100] [93] Вымирание бегающих, гиперхищных Borophagus и Huracan в более открытой западной части Северной Америки оставило пустую нишу, возможно, способствуя эволюции A. simus (наряду с изменениями в гильдии травоядных). [21] [73]
Следы укусов, обнаруженные на многих костях наземных ленивцев ( Northrotheriops texanus ) и молодых хоботных в карьере Лейси-Шелл во Флориде, соответствовали размеру клыков Arctodus pristinus . Неизвестно, являются ли эти следы укусов результатом активного хищничества или падальщика. [1] Кроме того, Arctodus pristinus был самым распространенным крупным хищником из пещеры Порт-Кеннеди, Пенсильвания, где большинство останков мастодонтов были молодыми особями и, вероятно, представляют собой накопленную добычу. [104]
Arctodus simus был найден в ассоциации с останками хоботных около Франкстауна , Пенсильвания (молодой мастодонт ), и на участке Мамонта , Южная Дакота ( колумбийские мамонты ). Однако остаются вопросы относительно того, указывают ли эти находки на хищнические или падальщикские отношения, или они просто сохранились в одном и том же месторождении (возможно, в разное время). [65] [105] С другой стороны, образец шерстистого мамонта из Солтвилла , Вирджиния, вероятно, был съеден Arctodus simus , о чем свидетельствует след от клыка через пяточную кость . [59] Несколько костей колумбийского мамонта из пещеры около водохранилища Хантингтон , Юта, также содержат следы погрызов медвежьих, приписываемые Arctodus , при этом образец Arctodus сохранился в ассоциации с останками. [63]
Важно отметить, что клыки Panthera atrox по размеру совпадают с клыками Arctodus simus , что затрудняет идентификацию следов зубов. [59] Однако это не дискредитирует все следы зубов, приписываемые Arctodus , поскольку поврежденные кости из района реки Танана на Аляске предполагают, что Arctodus переносил длинные кости мегафауны обратно в пещероподобное логово и жевал их, [106] [68] [107] в то время, когда львы имели ограниченное перекрытие с Arctodus в Берингии. [108] [87] Кроме того, перфорированная подвздошная кость пекари из пещеры Шериден также была выдвинута гипотезой о том, что Arctodus simus съел ее . [109] Повреждение кости на черепном фрагменте (и, возможно, плечевой кости) особи Arctodus на острове Ванкувер могло быть вызвано каннибализмом . [18] [102]
Анализ костей с Аляски показал высокую концентрацию азота-15, изотопа азота, который сильнее всего накапливается у плотоядных животных. Хотя существует несколько образцов, в настоящее время нет доказательств тех же связанных с углеводами патологий зубов, очевидных в южных популяциях Arctodus simus . [87] На основании этих доказательств было высказано предположение, что A. simus был более плотоядным в Берингии , чем в остальной части Северной Америки (предпочитая травоядных, которые потребляли растительность C3 , в частности карибу ) . [100] [103] [110] Возросшая плотоядность может быть связана с меньшей долей конкурентов и, вероятно, с меньшей доступностью богатых углеводами пищевых запасов в течение года в далеких северных широтах. [87] Выживание в холодное время года для некоторых северных популяций A. simus могло зависеть от регулярного поедания туш копытных , как в случае с аляскинскими бурыми медведями . [47] [93] В конечном счете, стратегия оппортунистической добычи пищи, включающая до 50% растительности, а также мясо северного оленя, овцебыка, падаль и, возможно, некоторых хищников, согласуется с изотопными данными и выводами экоморфологических исследований. [100]
Хотя утверждалось, что повышенные уровни азота-15 указывают на плотоядность, даже изотопные данные самого плотоядного берингийского Arctodus перекрываются с современными, как правило, всеядными травоядными бурыми медведями из Европы, восточного Вайоминга и центральной Монтаны , демонстрируя, что изотопные данные не могут отличить гиперхищников от всеядных, которые едят значительное количество животной пищи. [49] [100] Исследования также осложняются отсутствием данных, специфичных для соединений, [93] и изменчивостью изотопных данных по углероду-13, [111] [112] и азоту-15 (из-за индивидуального/эволюционирующего выбора добычи и растений, изотопного состава местной среды и пищевого стресса). [103] [113] Уровни углерода-13 в Arctodus simus (обогащенные как растениями, так и добычей) последовательно отражают рацион, основанный на ресурсах C3 , обычно встречающийся в закрытых или смешанных местообитаниях с по крайней мере некоторым древесным покровом (например, в редколесьях ). [30] [31] [91] [100] [93] [101] Сюда входит растительность C3 ( листья , стебли , плоды , кора и цветы деревьев , кустарников и трав холодного сезона ) [28] и питающиеся ими животные, такие как олени , верблюдовые , тапиры , бизоны и наземные ленивцы . [31] [47]
Образцы Arctodus pristinus были найдены в таких пещерах, как Порт-Кеннеди , Пенсильвания (где были найдены окаменелости 36 особей) и Камберлендская пещера , Мэриленд, часто в ассоциации с черным медведем. Это предполагает тесную связь с биомом. [2] [116]
Согласно исследованию 2003 года, в карстовых регионах окаменелости Arctodus simus были обнаружены почти исключительно в пещерах. [57] В смежных Соединенных Штатах ~38% всех мест находятся в пещерах (возможно, ~50% на западе США) [54] что говорит о тесной связи между этим видом и пещерной средой. Метаболическое залегание в берлоге ( спячка /оцепенение) у Arctodus неясно . Как и белые медведи, самцы и неспаренные самки A. simus могли отказаться от залегания в берлогу, оставив залегание в берлогу самками в качестве предпочтительного объяснения нахождения небольших, но относительно полных особей, найденных в пещерах. [57] [40] Однако на сегодняшний день нет никаких записей о взрослых особях с ассоциированным потомством из пещер. [58] Несмотря на это, Arctotherium angustidens , еще один гигантский короткомордый медведь , был обнаружен в пещере в Аргентине с потомством. [117]
В пещере Риверблафф самые многочисленные следы когтей принадлежат Arctodus simus . Они наиболее многочисленны в медвежьих ложах и связанных с ними проходах, что указывает на тесную связь с берлогами. [84] Многочисленные «медвежьи» ложа часто сохраняют Arctodus simus и как плейстоценовых, так и современных американских черных медведей в ассоциации ( Ua amplidens и U. a. americanus ) — такие отложения были обнаружены в Миссури , Оклахоме и пещере Поттер-Крик , Калифорния. Предполагается, что эти смешанные отложения накапливались с течением времени, поскольку отдельные медведи (включая Arctodus ) умирали во время зимней спячки. [5] [118] [119] Кроме того, ДНК окружающей среды предполагает, что Arctodus и черные медведи делили пещеру в пещере Чикиуите , Сакатекас. [17] В пещере Лабор-оф-Лав , Невада, как американские черные медведи, так и бурые медведи были обнаружены в ассоциации с Arctodus simus . Исследование, проведенное в 1985 году, показало, что симпатрия между Arctodus и бурыми медведями, сохранившаяся в пещерах, встречается редко, и только в пещере Литл-Бокс-Элдер в Вайоминге и Фэрбанксе II на Аляске были обнаружены похожие останки. [28] [51]
Эндемик позднего бланканского и ирвингтонского ярусов фауны , Arctodus pristinus был относительно крупным медведем-тремарктином. [1] Иногда его называют восточным короткомордым медведем, [120] A. pristinus был обнаружен во Флориде, [2] Канзасе, [7] Мэриленде, [7] Нью-Мексико, [121] Пенсильвании, [54] [116] Южной Каролине, [122] и Западной Вирджинии в США, [7] и Агуаскальентесе в Мексике. [123] Возможные останки также были обнаружены в Аризоне. [7] [124] A. pristinus особенно хорошо известен из Флориды, особенно из карьера Лейси-Шелл. [125] Подобно A. simus и другим медведям-тремарктинам, A. pristinus имел приспособления к травоядности и, вероятно, сам был в значительной степени травоядным, [2] хотя предполагается, что Arctodus был в целом более плотоядным, чем современные медведи. [1] [38]
Arctodus pristinus считается биохронологическим индикатором периода между поздним бланканским и поздним ирвингтонским периодами плейстоценовой Флориды — из Флориды известно больше окаменелостей Arctodus pristinus (около 150), чем где-либо еще. [2] В раннем плейстоцене Бланканской Флориды местонахождение реки Санта-Фе 1 (~2,2 млн лет назад), где обитал Arctodus pristinus , [1] [ 2] представляло собой довольно открытую травянистую среду, усеянную карстовыми провалами и источниками , с преобладанием равнинных лесов из длиннохвойной сосны . Arctodus pristinus сосуществовал с ужасными птицами , саблезубыми кошками , гигантскими ленивцами ( Eremotherium , Megalonyx , Paramylodon ), гигантскими броненосцами ( Glyptotherium , Holmesina , Pachyarmatherium ), гомфотериями , гиенами , псовыми ( Borophagus , Canis lepophagus ), пекари , ламами , карликовыми вилорогами и трехпалыми лошадьми . Более мелкая фауна включала кондоров , пастушков , уток , дикобразов и аллигаторов. [126] [127]
Эволюционировав от меньшего A. pristinus на раннем ирвингтонском этапе фауны , [7] [27] современные ученые в основном приходят к выводу, что Arctodus simus был колоссальным, всеядным , с гибкой, адаптированной к местным условиям диетой, родственной бурому медведю . [47] [62] [18] [93] [39] Если бы Arctodus simus не был в основном травоядным, [2] [28] поедание туш крупных травоядных и периодическое хищное убийство дополняли бы большое количество потребляемой растительности, когда она была доступна. [47] [49] [18] [128]
Иногда его называют медведем-бульдогом [129] [130] или большим короткомордым медведем [15] [131]. Arctodus simus был обнаружен в сравнительно небольшом количестве находок по сравнению с другими крупными хищниками, при этом предполагается, что этот вид жил в условиях низкой плотности популяции. [17] Матеус утверждает, что в отличие от других неарктических хищников, A. simus, по-видимому, не имел экологического эквивалента («сверхогромного медведя») в Палеарктической области . [55]
Arctodus simus изначально был ограничен западной частью Соединенных Штатов в ирвингтонском ярусе. [36] [37] [38] Однако на ранчолабрийской стадии фауны A. simus расширил свой ареал от южной Канады до центральной Мексики на западе и до Пенсильвании и Флориды на востоке. [7] [12] [20] [132] A. simus также иногда обитал в восточной Берингии , и сегодня его находки охватывают территорию от северной Аляски до Юкона . [17] [20] [132] Судя по широкому распространению вида, Arctodus simus обитал в разнообразных климатических условиях и средах. [20] [28] [87] Исследование 2009 года, изучающее вымирание мегафауны в Северной Америке, отметило 12 записей (<40 000 лет назад) Arctodus simus из Межгорных плато , 7 из Тихоокеанской горной системы , по 6 из Внутренних равнин и Внутренних нагорий , по 3 из Атлантических равнин и Скалистых гор и 1 из Аппалачских нагорий . [133]
A. simus был относительно многочисленным в западной части Северной Америки, с более чем 50% образцов из западных смежных Соединенных Штатов (<40 000 BP). [33] [87] Arctodus simus был неотъемлемой частью того, что было названо фауной Camelops , или альтернативно фауной Camelops / "Navahoceros" , фаунистическая провинция, сосредоточенная в западной части Северной Америки. Фауна Camelops также характеризовалась кустарниковыми быками , луговыми собачками , карликовыми вилорогами , наземными ленивцами Шаста и американскими львами . Разнообразная флора фаунистической провинции Camelops включала горные хвойные деревья и дубовые парки, кустарники и луга, которые простирались через североамериканские Кордильеры к югу от Канады, до долины Мексики . Эта фаунистическая провинция поддерживала множество крупных пасущихся и поедающих траву млекопитающих. [29] [134] [135]
Система гор Тихого океана, по-видимому, представляет собой колыбель эволюции Arctodus simus . Самые ранние подтвержденные находки Arctodus simus были найдены в Ирвингтоне , Калифорния, [136], которым не менее 780 000 лет, но они могут быть старше 1,2 млн лет назад. [27] Другие памятники ирвингтонского возраста были найдены в Калифорнии, например, в Эльсиноре , [137] [138] Фэрмиде , [139] и Мурриете . [36] Более старые, но спорные останки были найдены в Эль-Каско (1,4 млн лет назад). [36] [140]
Несмотря на сдвиг в засушливые, смешанные местообитания C 3 -C 4 между ранним и поздним плейстоценом Центральной долины (~1 млн лет назад до ~15 000 лет назад), Arctodus simus оставался последовательным в потреблении ресурсов C 3. Ужасные волки и Arctodus simus были постоянными членами местной гильдии хищников на протяжении всего плейстоцена, тогда как ягуары , Homotherium , Miracinonyx и Smilodon (Fairmead & Irvington) перешли к Panthera atrox и койотам ( McKittrick Tar Pits ). [30] Хотя Arctodus мог охотиться на других животных, обитающих в закрытых местообитаниях, таких как олени ( Cervus и Odocoileus ), верблюдовые ( Hemiauchenia и Camelops ), Paramylodon и пекари , [30] образцы, собранные в смоляных ямах Ла-Бреа, позволяют предположить, что A. simus предпочитал растительноядную диету. A. simus особенно известен по окаменелостям, найденным в смоляных ямах Ла-Бреа, где было обнаружено 33 особи (больше, чем где-либо еще). [141] [23] [142] Поскольку в Ла-Бреа была найдена только одна молодая особь, предполагается, что A. simus был одиночным. [128] Еще больше находок было обнаружено в Калифорнии, [7] [5] [143] на острове Ванкувер, [18] [91] и в Вашингтоне , [91] где полузасушливые леса/кустарники перешли в лесостепь , [144] и открытые луга/верески. [91]
Для сравнения, в системе Скалистых гор было наименьшее количество образцов Arctodus simus в западной части Северной Америки. [33] Однако один из самых молодых датированных Arctodus simus был найден в пещере около водохранилища Хантингтон, штат Юта, которая находится на высоте 2740 м (~9000 футов). Центральные и южные Скалистые горы могли служить убежищами для бореальной парковой мегафауны с плато, такой как Arctodus simus , [63] [29] причем образец из Хантингтона был единственным подтвержденным вымершим представителем мегафауны, датируемым поздним дриасом Большого Бассейна . [145] Другие останки были найдены в Вайоминге (например, пещера Natural Trap ), [146] [147] и Монтане. [148] [149]
На плато Межгорья было обнаружено наибольшее количество образцов Arctodus simus к югу от ледниковых щитов. [33] [133] В этом регионе были найдены некоторые из самых крупных образцов A. simus, включая тот, который когда-то был самым крупным из зарегистрированных образцов, из Долины Солт-Лейк-Сити, штат Юта. [53] Спорные останки ирвингтонского яруса из восточной Калифорнии ( Викторвилл и Валлесито-Крик ) могут быть возрастом около 2 млн лет назад. [7] [150] [151]
В отличие от других частей Северной Америки, плато получили больше осадков в позднем плейстоцене, так как охлажденный ледниками воздух столкнулся с горячим пустынным воздухом. В результате это значительно расширило диапазон субальпийских парков, пиньон-можжевельниковых и пондерозовых лесов , полынных лугов и плювиальных озер там, где сегодня находится пустыня. [145] [144] [54] [152] Пещера U-Bar в среднем Висконсе , Нью-Мексико, была покрыта полынью , травами и лесами. Известные представители фауны, которые жили рядом с Arctodus simus, включали наземного ленивца Шаста, кустарникового быка , вилорогих мух ( Stockoceros, Capromeryx ), верблюдов , родокойлей , лошадей , рысь , пуму , черного медведя, горных козлов , луговых собачек и вампира Стокса . [32] [153] Ужасные волки также были обнаружены в ассоциации с Arctodus simus, и оба вида являются наиболее распространенными крупными хищниками Ранчолабрейского Нью-Мексико. [54] Помимо Юты и Нью-Мексико, [54] [154] [155] [156] [157] [158] другие важные образцы США также были обнаружены в Аризоне, [7] восточной Калифорнии, [7] [159] [160] Айдахо, [7] Неваде, [161] и восточном Орегоне . [162] [163] [164]
Межгорные плато простирались до центральной Мексики, при этом Мексиканское плато разделяло позднеплейстоценовую мезическую саванну и экорегион пиньон-можжевеловых лесов с юго-западом США . [165] [166] В то время как Arctodus был ограничен Мексиканским плато, типичные тропические колючие кустарники и кустарниковые леса плато, по-видимому, были основной средой обитания для медведей тремарктин. [33] [144] [167] Особь Arctodus simus из Седраля , Сан-Луис-Потоси, населяла сомкнутую растительность, судя по ее δ 13 C -сигнатуре. Потребляя ресурсы C 3 , ее рацион, возможно, включал местных специалистов C 3 , таких как тапир , ламы , верблюды и наземный ленивец Шаста , а также поросшую растительность. На участке, включающем деревья, травы и кактусы, находился открытый галерейный лес рядом с лугами или кустарниками с влажным климатом . [31] Похожие останки были обнаружены в высокогорных районах Халиско , [168] Мичоакана , [167] Пуэблы , [7] штата Мехико , [169] [170] и Сакатекаса . [17]
Внутренние равнины состояли из степных лугов умеренного климата, [144] и среди образцов, полученных из этого региона, есть один из крупнейших Arctodus simus, зарегистрированных в настоящее время, с берегов реки Канзас. [171] Поздние ирвингтонские гравийные карьеры Доден в Монтане сохраняют открытую среду обитания лугов с прибрежными лесами и, вероятно, некоторыми кустарниками. [172] Arctodus simus сосуществовал с наземными ленивцами ( Megalonyx , Paramylodon ), тихоокеанскими мастодонтами , верблюдами и Bootherium . [173] [174] [37] Поскольку бизоны еще не мигрировали в Северную Америку, колумбийские мамонты и лошади доминировали на этих ранних иллинойских лугах. [175] Дополнительные останки ирвингтонского периода находятся в Канзасе , Небраске и Техасе . [36] [38] [7]
.jpg/1280px-Wildflowers_on_ranchland,_State_Highway_965,_Llano_County,_Texas,_USA_(13_April_2012).jpg)
В эпоху ранчолабрей Arctodus simus , серые волки и койоты были частью гильдии хищников на всех великих равнинах, к ним присоединились колумбийские мамонты , верблюды, Hemiauchenia и американские вилорогие антилопы. В то время как северные равнины засушились и превратились в холодную степь (например , Mammoth site , Южная Дакота), [176] южные равнины были парковой зоной с прибрежными лесами каркаса и большими пространствами смешанных травяных прерий, переходящих во влажные луга , с ограниченной сезонностью. На юге ( озеро Лаббок , Техас) к этой фауне присоединились Smilodon , ужасные волки , серые лисицы и рыжие лисицы, охотившиеся на луговых собачек, лошадей ( Equus и Haringtonhippus ), пекари, Odocoileus , Capromeryx , Bison antiquus и Holmesina . [176] [177] За пределами Техаса [178] Arctodus также был обнаружен в Айове, [179] Канзасе, [7] [180] Небраске [7] и на юге Канады (Альберта и Саскачеван), [181] [182] [183] где, будучи свободными ото льда, образовалась бы экосистема тундры с коридором, свободным ото льда, в Берингию. [184]
В низинах восточных внутренних равнин равнины перешли в закрытую среду обитания. В конечной плейстоценовой пещере Шериден , штат Огайо, мозаичная среда обитания, состоящая из болот, редколесий и пятнистых лугов, была домом для Arctodus simus , Cervalces scotti , карибу, пекари ( Platygonus , Mylohyus ), гигантского бобра , дикобраза и американской лесной куницы . [185] [109] Похожие останки были найдены в Индиане, [45] и Кентукки. [186] [187]
На юге, во Внутреннем нагорье, была очень высокая плотность особей Arctodus simus (уступающая только черному медведю) [33] [87] из-за высокой степени сохранности в регионе, богатом пещерами. Симпатия между двумя видами наиболее очевидна в Миссури - Arctodus simus был найден в ассоциации с черными медведями в пещерах Риверблафф, Бэт и Биг-Беар. [188] В пещере Биг-Беар сохранились окаменелые волосы, связанные с Arctodus . [57] Во время последнего ледникового максимума к обоим медведям присоединились ужасные волки , койоты, ягуары, зайцы-беляки , сурки и бобры в пещере Бэт, где также зарегистрированы тысячи останков Platygonus . Эта фауна населяла хорошо увлажненный экотон лесов и лугов с сильным влиянием тайги , хотя регион иногда циклически проходил через более сухие, травянистые периоды. В этих открытых лесах преобладали сосны и ели , а также в меньшей степени дубы . [189] [190] [191] [192] [193] Дополнительные находки были обнаружены в Оклахоме . [118] [119]
По сравнению с другими регионами, Arctodus simus был относительно редок в восточной части Северной Америки. [20] [33] [87] На севере, в Аппалачских нагорьях преобладала тайга. [144] После LGM Солтвилл , Вирджиния, представлял собой мозаику травянистых/травянистых открытых территорий, перемежающихся с открытыми пологами бореальных лесов (дубы, сосны, ели, березы, пихты) и болотами. В этой среде с доминированием ресурсов C 3 обитали Arctodus simus , мастодонт , (самые южные) шерстистые мамонты , Bootherium, лошади, карибу, Megalonyx , ужасные волки , бобры, Cervalces и различные теплоадаптированные рептилии, что предполагает более мезогенный и менее сезонный климат, чем сегодня. Тяжелые повреждения костей на туше мамонта, нанесенные как ужасными волками, так и Arctodus , указывают на потенциально конкурентные отношения в процессе добычи падали [194] [59] За пределами Вирджинии [58] дополнительные останки были найдены в Пенсильвании . [7] [105]
На юге субтропические атлантические равнины охватывали обширные низменные пространства, от открытых листопадных лесов Атлантического побережья до полузасушливых лесов/кустарников Флориды, хвойных лесов с елью и пихтой и открытой среды обитания прибрежной равнины залива . Хотя этот контраст мест обитания и редок, он подчеркивает приспособляемость Arctodus simus . В местах обитания реки Рэйнбоу и озера Руссо в Ранчолабреан, Флорида, были обнаружены три образца Arctodus simus , наряду со Smilodon , ужасными волками , ягуарами, наземными ленивцами ( Megalonyx , Paramylodon ), ламами ( Hemiauchenia , Palaeolama ), тапиром Веро , гигантским бобром, капибарой , Holmesina , лошадьми, Bison antiquus , мастодонтом , колумбийскими мамонтами и Tremarctos floridanus , в климате, похожем на сегодняшний. Кроме того, обилие черных медведей, и особенно Tremarctos floridanus во Флориде, привело к теоретическому разделению ниши медвежьих во Флориде, при этом Tremarctos floridanus является травоядным, а черные медведи и Arctodus simus являются всеядными, при этом Arctodus , возможно, более склонен к плотоядности. [20] Дополнительные находки юго-восточного Arctodus simus происходят из Алабамы, [195] Арканзаса, [196] Миссисипи, [197] [198] [199] Южной Каролины, [200] и Техаса. [64] [201]
В значительной степени изолированная ледниковыми щитами Кордильер и Лаврентид, Берингия считается экологически отдельной от остальной части Северной Америки, будучи в значительной степени продолжением преимущественно открытой и безлесной евразийской мамонтовой степи . [202] Однако случайное открытие свободного ото льда коридора и миграционный барьер Берингийского разрыва привели к тому, что восточная Берингия ( Аляска и Юкон ) поддерживала уникальное сообщество фауны, при этом процветала эндемичная североамериканская фауна. [75] В настоящее время все образцы A. simus в Берингии датируются окном в 27 000 лет (50 000 BP - 23 000 BP) из восточной Берингии, [108] [18] [7] [56], в то время как дополнительные недатированные останки могут иметь сангамонский возраст. [203] [55] В отличие от современных хищников Берингии, A. simus , по-видимому, никогда не обитал в западной Берингии (и, следовательно, в Азии). [55] Самый большой известный череп A. simus был обнаружен на Юконе и, возможно, представляет собой самый большой известный экземпляр. [49] [204]
Северный склон Аляски <40 000 BP (реки Икпикпук и Титалук) сохраняет горную и пойменную среду, где лошади, бизоны и карибу являются наиболее многочисленными травоядными животными, а шерстистые мамонты, овцебыки , лоси и сайгаки встречаются реже. Пещерные львы , медведи ( Ursus arctos и Arctodus simus ) и берингийские волки составляли гильдию мегафауны хищников. [205] [206] Изотопные данные указывают на то, что карибу и овцебыки были основными компонентами плотоядной части арктического рациона Arctodus simus , что позволяет предположить, что более теплая и влажная растительность на окраинах сухой мамонтовой степи (похожая на влажную кислую растительность тундры , которая доминирует сегодня ) была предпочтительной средой обитания Arctodus в Берингии. [100] [205]
Кроме того, после затопления Берингова пролива и расширения влажной тундры и торфяников в восточной Берингии во время MIS-3 львы , бурые медведи и Homotherium вымерли в регионе ~35 000 лет назад, тогда как волки и Arctodus сохранились. Одновременно большинство травоядных мегафауны в Берингии испытали дефицит популяции, в то время как популяции мамонтов неуклонно сокращались. Это ограничение добычи и среды обитания может объяснить вымирание. Однако генетически отличные пещерные львы и бурые медведи появляются в MIS-2 около вымирания Arctodus в возрожденной Берингии ~23 000 лет назад, что открывает возможность того, что некоторый уровень конкуренции имел место. [108] [100] [207] [208] [209] Была исследована идея о том, что Arctodus имел клептопаразитические отношения с волками и Homotherium в Берингии, [100] с дополнительной возможностью того, что Arctodus успешно конкурировал с бурыми медведями и Homotherium за доступ к карибу до LGM . [103]
Локальное вымирание Arctodus в Берингии ~23 000 лет назад (возможно, из-за резкого похолодания климата, связанного с событием Хайнриха-2 ), [108] [18] произошло намного раньше, чем в других частях его ареала. Хотя Arctodus был повторно заселен пещерными львами и бурыми медведями из Евразии, он не заселил Берингию снова, когда свободный ото льда коридор на юг снова открылся позже в плейстоцене. [108] [210]
Легенда:
A. pristinus ( поздний бланкан / ирвингтон )
Ранний/средний плейстоцен (ирвингтонский ярус) A.simus
Позднеплейстоценовый ( ранчолабрейский ) A. simus
Радиоуглеродное датирование A.simus (дата 14C (1σ), ≤50 000 лет до н.э.)В раннем плейстоцене Arctodus pristinus был гораздо более многочисленным на юго-востоке Северной Америки, тогда как черный медведь был более распространен на северо-востоке. [211] Черный медведь обитал в Северной Америке по крайней мере со среднего плейстоцена , [102] в то время как Tremarctos floridanus , медведь-тремарктин, обитавший в то время на западе Северной Америки, очень похож на A. pristinus по размеру, скелетной анатомии и пищевым предпочтениям. [2]
Несмотря на это, в целом, крупные окаменелости тремарктин из раннего и среднего плейстоцена Флориды считаются A. pristinus , тогда как из позднего плейстоцена Флориды считаются T. floridanus . Действительно, считается, что черные медведи и Tremarctos floridanus колонизировали Флориду только с вымиранием A. pristinus (оба появляются во Флориде только в позднем плейстоцене ), однако T. floridanus все еще может быть найден в более старых местах во Флориде. [2] T. floridanus , возможно, был экологической заменой A. pristinus , при этом находки T. floridanus были широко распространены в Ранчолабрейской Флориде и на более широком юго-востоке Соединенных Штатов. [2] [25] [33]
Наиболее общепринятой экологической параллелью Arctodus simus в научной литературе является бурый медведь. [47] [62] [18] Как бурые медведи, так и Arctodus simus демонстрируют высокую степень вариабельности рациона питания, и хотя они в основном травоядны , мясо может быть важным элементом рациона для определенных популяций обоих видов. [100] Кроме того, у Arctodus часто отмечается потенциал привычного клептопаразитизма , при этом бурые медведи являются оппортунистическими, любопытными и регулярно крадут добычу у более мелких хищников. [72] [100] Одна из прошлых теорий, стоящих за вымиранием Arctodus simus, заключается в том, что A. simus , возможно, был вытеснен бурыми медведями, поскольку последние расширялись на юг из восточной Берингии ~13 000 лет назад и постепенно обосновались в Северной Америке. [51]
Однако это было опровергнуто, поскольку новые даты установили длительное сосуществование, а некоторые изолированные останки A. simus были переоценены как бурые медведи. [108] [18] Бурые медведи (вместе со львами , бизонами и рыжими лисами ) впервые эмигрировали в Северную Америку через Берингию во время Иллинойского оледенения , причем бурые медведи впервые прибыли между ~177 000 и ~111 000 лет назад в восточную Берингию. [108] Генетические расхождения предполагают, что бурые медведи впервые мигрировали на юг во время MIS-5 (~92 000 - 83 000 лет назад) после открытия свободного ото льда коридора, [108] [102] причем первые ископаемые останки были обнаружены недалеко от Эдмонтона (26 000 лет назад). [18] В масштабах всего континента, хотя бурый медведь и Arctodus simus временами сосуществовали симпатрически , поскольку бурые медведи распространялись в Северной Америке, Arctodus simus, как правило, доминировал в конкурентных взаимодействиях и вытеснял бурых медведей из определенных местностей. [18] Кроме того, длительное сосуществование Arctodus с черными медведями могло наложить значительные ограничения на эволюцию черного медведя. [15]
В конце плейстоцена одной из причин, по которой бурые медведи сохранились там, где вымер Arctodus simus , было то, что Arctodus мог быть менее гибким в адаптации к новым и быстро меняющимся условиям, которые влияли на доступность или качество пищи и среды обитания. [18] Бурые медведи и Arctodus были обнаружены вместе на Аляске (тогда Берингии) между 50 000 и 34 000 годами до нашей эры, [108] и в более поздних плейстоценовых отложениях на острове Ванкувер , в Калифорнии , Вайоминге и Неваде. [7] [18]
Значения изотопов ( δ 13 C и δ 15 N ) в многочисленных образцах Arctodus simus из Берингии свидетельствуют о том, что A. simus обычно занимал более высокий трофический уровень по сравнению с вторгшимися бурыми медведями. В то время как некоторые бурые медведи из Берингии потребляли лосося, данные по образцам Arctodus из Берингии были сгруппированы гораздо более плотно и предполагали, что для Arctodus из Берингии были важны только наземные источники мяса . [61] Принуждение более мелкого медведя к более травоядному рациону сравнивалось с современными отношениями между бурыми медведями и американскими черными медведями. [72] [100] Там, где они пересекаются, черные медведи занимают более низкую трофическую нишу с более низкой плотностью популяции, гораздо меньшими территориальными ареалами и сезонными миграциями. [102] То, что Arctodus simus (вместе с местным изменением климата) мог исключить бурых медведей из восточной Берингии с ~34 000 до ~23 000 лет до н.э., дополнительно предполагает, что Arctodus , как правило, доминировал над бурыми медведями. [207] [208] Когда Arctodus вымер в Берингии ~23 000 лет до н.э., бурые медведи повторно колонизировали Берингию , но имели более плотоядный рацион, чем их берингийские сородичи до ~34 000 лет до н.э. Это подкрепляет идею о том, что эти медведи конкурировали за схожие ресурсы и ниши. [108] [18] Вымирание и повторное заселение дополнительно подтверждается высоким генетическим (митохондриальным) разнообразием берингийских бурых медведей по сравнению с берингийским Arctodus simus . Этот контраст в генетическом разнообразии также был выдвинут как гипотеза, предполагающая, что в то время как самки бурого медведя имеют постоянный ареал обитания , самки Arctodus simus могут его не иметь (по крайней мере, не в такой степени). [92] [108]
_running.jpg/1280px-Brown_bear_(Ursus_arctos_arctos)_running.jpg)
Бурые медведи, черные медведи и Arctodus simus сосуществовали на острове Ванкувер после того, как остров освободился от ледников примерно 14 500 лет назад. [102] [18] Согласно изотопному анализу, все три медведя полагались на наземные ресурсы, Arctodus занимал промежуточное трофическое положение между бурыми и черными медведями. Это может быть заниженной оценкой, поскольку особи Arctodus с острова Ванкувер, как полагают, были самками; что касается бурых и черных медведей, самки A. simus могли значительно снизить потребление белка по сравнению с самцами A. simus при сосуществовании с бурыми медведями. Кроме того, анализ данных Arctodus показал, что при потреблении белка предпочтение отдавалось мясу . [102] Хотя разделение ниш на острове Ванкувер было возможно, и Arctodus simus , и бурые медведи, по-видимому, предпочитали более открытые местообитания. [102]
Оба гигантских короткомордых медведя Arctodus simus и Arctotherium angustidens достигли огромных размеров тела, что является примером конвергентной эволюции . [21] Однако, помимо гигантизма, между видами имеются заметные различия. Arctotherium angustidens не только достигал более высокого максимального веса (исключительный образец был рассчитан на вес ~1670 килограммов (3680 фунтов)), A. angustidens был гораздо более крепким животным, в отличие от грацильного Arctodus simus . [41] За исключением исключительного образца, Arctotherium angustidens был рассчитан на вес в диапазоне от 1200 килограммов (2600 фунтов) до 412 килограммов (908 фунтов), [212] [47] причем самые крупные образцы обоих видов, как говорят, сопоставимы друг с другом. [212] [62] Родственник панды Agriotherium africanum также, как предполагалось, разделяет экоморфологические конвергенции с Arctodus simus. [49] Наряду с большими размерами, два вида сходились по нескольким адаптациям, включая череп с короткими широкими рострумами, премассетерную ямку на нижней челюсти, возможные хищнические ножницы (P4 и m1) и длинные конечности (относительно длины тела). Эти черты также были общими для других вымерших медведей ( Agriotherium , Huracan и Arctotherium bonariensis ). [49] Однако, в то время как Agriotherium и Huracan имеют определенные адаптации к мясной диете, вытекающие из бега, хищного образа жизни, у Arctodus simus отсутствуют подобные адаптации, кроме пропорционально более длинных конечностей. [73]
Одно задокументированное взаимодействие с людьми Кловис присутствует в Лаббок Лейк Landmark , Техас. Вероятно, уже умерший Arctodus simus был обработан для пропитания (следы разделки указывают на снятие шкуры, разделку и разъединение) и изготовления инструментов, во многом таким же образом, как туша мамонта (~13 000 BP / 11 100 14 C BP). [213] [214] Кроме того, другие останки Arctodus simus были найдены вместе с палеоиндейскими артефактами в пещере Шериден , Огайо, [185] [109] [215] и плотине Хантингтон, Юта, [63] с фрагментом стопы A. simus из Сполдинга , Айдахо, также обугленным. [216] [217] Прямая связь между людьми и некоторыми связанными с ними останками Arctodus является предметом споров. [218] [219] [220] Охота и разделка крупной мегафауны, особенно мамонтов и мастодонтов, вероятно, поставили бы людей в конкуренцию с Arctodus simus . Защита от этих крупных медведей и оставление туш являются вероятными результатами, [18] наряду с возможным захоронением и утилизацией остатков туш под водой, чтобы скрыть их запах от Arctodus . [221]
В конце 1980-х годов Вал Гейст выдвинул гипотезу, что «специализированная, агрессивная, конкурентоспособная фауна ранчолабрей », такая как Arctodus , была барьером для людей (наряду с другой сибирской мегафауной, такой как лоси, серые волки и бурые медведи) при миграции в Северную Америку (как в Берингию, так и под ледниковые щиты ). [222] Самцы A. simus были крупнейшими и самыми сильными плотоядными наземными млекопитающими в Северной Америке, с потенциальной специализацией на добыче и доминировании над отдаленными и редкими ресурсами. Люди в этой гипотезе, хотя и были знакомы с бурыми медведями, не смогли бы избежать хищничества или эффективно конкурировать с Arctodus simus и другими крупными плейстоценовыми североамериканскими плотоядными, что сделало бы человеческую экспансию сложной в Берингии и невозможной к югу от ледниковых щитов. [18] [72] [55] Однако эта теория никогда не была принята антропологами. [55] Пол Матеус утверждает, что в мамонтовой степи были незначительные экологические различия, и что люди успешно конкурировали и даже охотились на территориальных пещерных медведей , пещерных гиен , пещерных львов , леопардов, тигров и волков в Евразии, прежде чем достичь восточной Берингии, что делает одиночного Arctodus маловероятным препятствием для расширения. [55] Действительно, новые даты устанавливают длительное сосуществование людей и мегафауны, такой как Arctodus, по всей Северной Америке. [223] [224] [225] [226]
Люди мигрировали в Северную Америку через сибирскую мамонтовую степь , прибыв в восточную Берингию (Аляска и Юкон). Однако миграция была остановлена на Североамериканском ледниковом щите , который разделял Берингию и юг Северной Америки на протяжении большей части позднего плейстоцена. [227] И люди, и Arctodus впервые датируются ~50 000 лет назад в Берингии, оба из мест в Юконе, и сосуществовали до тех пор, пока Arctodus не вымер в Берингии ~23 000 лет назад во время последнего ледникового максимума . Это сосуществование продолжалось во время регионального вымирания других хищников Берингии, таких как пещерные львы, бурые медведи и саблезубые кошки . [108] Важные места обитания человека до LGM в Берингии включают Олд Кроу Флэтс и Клондайк , [228] [229] Долину реки Купарук , [230] и пещеры Блуфиш . [231] [232]
Колонизация людьми Северной Америки к югу от ледниковых щитов еще больше опровергает идею о том, что Arctodus был барьером для миграции. Самым ранним общепризнанным докловисским памятником к югу от Берингии являются следы Уайт-Сэндс в Нью-Мексико, датируемые ~22 000 кал. BP. [223] Другие до- LGM памятники по всей Америке, такие как пещера Чикиуите , [233] [224] Вальсекильо , [234] Эль-Седраль, [235] Санта-Элина, [225] Голт , [236] и стоянка мамонтов Хартли , [237] подтверждают, что люди размножались вместе с мегафауной (такой как Arctodus ) на юге Северной Америки в течение более десяти тысяч лет. [224] [226] [236] [237] [238] Люди были окончательно широко распространены по всей Америке по крайней мере 15 000 лет назад. [18] [226]
Arctodus pristinus вымер в среднем плейстоцене (300 000 лет назад), [20] последний раз его находили на участке Коулмен 2А во Флориде. [239] Эволюция Arctodus simus , конкуренция с Tremarctos floridanus и черными медведями и, возможно, переход плейстоценовой Флориды из жаркой, влажной, густо лесистой среды обитания в еще жаркий, но более сухой и гораздо более открытый биом считаются факторами, обусловившими постепенное исчезновение Arctodus pristinus на позднеирвингтонской стадии фауны . [20] [33] Существуют сомнительные записи об A. pristinus в Южной Каролине и Калифорнии из позднего плейстоцена , [69] [240] однако они в значительной степени оспариваются. [122] [93] Современные исследования устанавливают, что A. pristinus существовал между границей плиоцена и плейстоцена и средним плейстоценом. [2] [20] [122]
С вымиранием Arctodus pristinus , Arctodus simus стал последним представителем рода. Arctodus simus вымер около 12 800 лет назад и является одним из самых недавно датированных представителей мегафауны, вымерших в Северной Америке, надежно датируемых в пределах плейстоцена-голоцена (13 800 BP - 11 400 BP). [241] [133] [242] Как локальная, так и региональная гибкость рациона питания были предполагаемыми факторами долголетия вида. [87]
Различные факторы, включая сокращение численности крупных травоядных, [50] [46] снижение питательной ценности растений во время изменения климата и конкуренция с другими всеядными животными (людьми и бурыми медведями) за пищевые ресурсы, были предложены в качестве причины вымирания Arctodus simus . [213] Однако многочисленные исследования ставят под сомнение виновность бурых медведей в вымирании Arctodus simus , поскольку бурый медведь был скорее экологической заменой, которая была более приспособлена к изменениям. [33] [18] [46] Более того, нет систематических доказательств того, что люди охотились на крупных вымерших плотоядных животных плейстоцена в Северной Америке, и нет четких указаний на прямое участие человека в вымирании Arctodus simus . [18] Кроме того, свидетельства износа зубов из Ранчо Ла Бреа не предполагают, что нехватка пищи была причиной вымирания крупных плотоядных, таких как Arctodus simus . [23]
Из обсуждаемых факторов, сдвиги в растительности в позднем плейстоцене могли быть особенно неблагоприятными для Arctodus simus из-за сокращения качественной добычи пищи для пропитания. Например, на острове Ванкувер (~13 500 BP) растительность быстро менялась от редколесий с обильной скрученной широкохвойной сосной к все более сомкнутым лесам с теневыносливой елью , горной тсугой и красной ольхой . Эти изменения, вступившие в силу ~12 450 BP, указывают на прохладные и влажные условия во время стадиала позднего дриаса . Сомкнутые леса продолжали расширяться в раннем голоцене . Несмотря на то, что Arctodus simus не был ограничен открытыми территориями и мог обитать в разных средах, сроки регионального сдвига от среды обитания открытого соснового леса к густой лесной растительности предполагают, что эти изменения растительности способствовали локальному вымиранию Arctodus simus , наряду со многими другими представителями мегафауны. [18]
.jpg/1280px-Arctodus_simus_(4252855106).jpg)
Arctodus simus имел очень низкий уровень генетического разнообразия в большинстве отобранных образцов, хотя образец имел берингийский и временной уклон (<44 000 BP). Потеря и/или замена линий митохондриальной ДНК до последнего ледникового максимума и уменьшение размера популяции от ранее генетически разнообразной популяции были отмечены в различных евразийских и американских мегафаунах позднего плейстоцена. [92] [243] То, что особь из пещеры Шериден, штат Огайо, была очень тесно связана с образцами из Берингии, может дополнительно подтверждать эту идею, поскольку эти популяции, возможно, были изолированы до последнего ледникового максимума (десятки тысяч лет). [92]
Отсутствие генетического разнообразия объясняется сниженной способностью адаптироваться к условиям окружающей среды. Небольшие размеры популяции могут быть характерны для медведей-тремарктинов — очковый медведь, хотя и имеет низкий уровень генетического разнообразия, не имеет признаков недавнего генетического бутылочного горлышка. Однако бурые медведи имели разнообразные, симпатрические исходные популяции в Евразии, что позволяло проводить повторные популяции/реинвазии в Америку. Если бы Arctodus simus испытывал генетические бутылочные горлышки или локальные вымирания до последнего ледникового максимума, Arctodus не смог бы пополнить свое сокращенное генетическое разнообразие новыми мигрантами, как это мог сделать бурый медведь, что сделало бы их уязвимыми для вымирания. [92]
Самая молодая дата для Arctodus simus составляет около 12 700 BP из пещеры Фризенхан , штат Техас, калиброванная по 10 814 ± 55 радиоуглеродных лет ( 14 C BP). Однако к этой дате следует относиться с осторожностью, так как анализы показывают, что коллагеновый белок был деградирован. Позвонок из Боннер-Спрингс , штат Канзас, был датирован примерно 12 800 BP (на основе 10 921 ± 50 радиоуглеродных лет) по хорошо сохранившемуся коллагену. Однако другая радиоуглеродная дата из другой лаборатории по тому же позвонку расширяет возможный возраст позвонка до 9 510–11 021 14 C BP (при 2 σ ). Тем не менее, образец из плотины Хантингтон , штат Юта, также был датирован примерно. 12 800 лет до н.э. по двум радиоуглеродным датировкам (10 870 ± 75 и 10 976 ± 40 14 C BP) и поэтому считается надежным. [58] [241]
.jpg/1280px-DSC09100_-_Extinct_Bear_(37221999825).jpg)
Одно из прошлых предложений рассматривало A. simus как жестокого хищника, который подавлял очень большую, но медлительную мегафауну своей огромной физической силой. [74] Однако, несмотря на то, что он был очень большим, его конечности были слишком грациозными для такой стратегии нападения, [74] [76] [55] значительно более грациозными, чем у Arctotherium angustidens . [41]
Из-за их длинных ног альтернативная гипотеза, предложенная Бьёрном Куртеном, заключается в том, что он, возможно, охотился, загоняя травоядных животных плейстоцена, таких как дикие лошади и сайгаки , идея, которая в свое время принесла ему название «бегущий медведь». [46] [47] [130] Однако во время преследования быстрой дичи огромная физическая масса медведя, негибкий позвоночник и стопоходящая походка были бы помехой; современные бурые медведи могут бежать с той же скоростью, но быстро устают и не могут долго преследовать. Соответственно, хотя 700-килограммовый (1500 фунтов) Arctodus , возможно, мог достигать максимальной скорости 51 километр в час (32 мили в час), все современные медведи имеют максимальные скорости, значительно ниже, чем расчеты скорости на основе массы. В результате палеонтолог Пол Матеус предполагает, что максимальная скорость Arctodus составляла 40–45 км/ч (25–28 миль/ч). Скелеты Arctodus не имеют сочленений, которые позволяли бы совершать быстрые повороты — способность, необходимая любому хищнику, который выживает, преследуя подвижную добычу. [42] [49] [74] Пропорционально более высокие ноги, короткое туловище, проксимально удлиненные конечности, шаг, который имел небольшие или отсутствующие без поддержки интервалы, маленькие и латерально ориентированные глаза и пропорционально короткие клыки, плохо приспособленные для спинальных и трахеальных атак, еще больше усложняли засадную охоту как образ жизни Arctodus . [28] [49] [73]
Более того, отсутствие определенных хищнических адаптаций (таких как отсутствие сжатых с боков клыков и хищнических зубов, предназначенных для дробления и измельчения, а не для резки мяса) ставит под сомнение любые общевидовые гиперхищные интерпретации Arctodus. [47] [78] [49] [71] Анатомические требования к крупному, бегающему, гиперхищному медведю присутствуют у Huracan и Agriotherium , но не у Arctodus . [73] [244] Адаптации к хищному поведению сильно различаются у медвежьих по сравнению с другими хищниками, при этом такие особенности, как короткий рострум и длинные хищнические зубы, не указывают на хищный образ жизни у Arctodus . [71] Хотя единственный ныне живущий гиперхищный медвежий , белый медведь, также не имеет хищных ножниц , специализация вида на мелкой добыче и зависимость от жира (а не от грубой плоти) делает это сравнение с Arctodus недействительным . [28] [49] [71] Однако и Arctodus simus , и белые медведи могли иметь схожие общие пропорции конечностей. [77] Несмотря на это, плотоядность, вероятно, ограничивалась регулярным поеданием туш и оппортунистической охотой, как в случае с современным бурым медведем. [46] [47] [49]
Идея о том, что Arctodus был облигатным клептопаразитом , была наиболее заметно предложена Полом Матеусом. [42] Согласно этой модели, A. simus был плохо приспособлен к тому, чтобы быть активным хищником, поскольку эволюционировал как специализированный падальщик, приспособленный к охвату чрезвычайно большого ареала обитания, чтобы искать широко и неравномерно распределенные туши крупных млекопитающих . [49] Было бы дополнительное селективное давление в сторону увеличения размера тела, так что Arctodus мог бы добывать и защищать туши от других крупных плотоядных животных, некоторые из которых были стадными, или преследовать их от их добычи и воровать их еду. [74] Матеус подсчитал, что при гиперплотоядной диете 700-килограммовому (1500 фунтов) берингийскому арктодусу необходимо было бы потреблять ~5853 килограмма (12904 фунта) мяса в год — эквивалент 12 бизонам , 44,6 лошадям или 2 шерстистым мамонтам (с поправкой на несъедобные части тела). Таким образом, арктодусу приходилось бы добывать 100 кг (220 фунтов) плоти/съедобной падали каждые 6,25 дней (16 кг (35,3 фунта) в день). [42] [72] [245]
Кроме того, короткий рострум , приводящий к увеличению силы мышц, закрывающих челюсти ( височной и жевательной ), мог быть приспособлением для дробления костей их широкими хищными мышцами . Такое использование зубов P4 и m1 подтверждается сильным износом этих зубов у старых особей Arctodus simus и Agriotherium (еще одного гигантского медведя). [49] Кроме того, укрепленная зубная эмаль у Arctodus могла эволюционировать для дробления костей. [70] Более того, по крайней мере в Берингии , консервативные стратегии роста, долгая жизнь и низкие показатели естественной смертности лошадей и мамонтов должны были обеспечить более или менее равномерное распределение туш в течение года (в отличие от жвачных животных, таких как бизон , чья смертность достигает пика в конце зимы - начале весны). [72] Наконец, тот факт, что Arctodus и пещерная гиена не распространились в Сибирь и Северную Америку соответственно, предполагает, что имела место некая форма конкурентного исключения . [65]
Гипотеза клептопаразитов неоднократно подвергалась сомнению. Короткий, широкий рострум Arctodus является характеристикой, также общей с солнечным медведем и очковым медведем , которые оба всеядны . [47] Специализированные падальщики, такие как гиены, демонстрируют отличительные образцы повреждений моляров от растрескивания костей. Основываясь на отсутствии износа «от растрескивания костей» у образцов из Ранчо Ла Бреа , исследователи в 2013 году пришли к выводу, что Arctodus simus не был специализированным падальщиком. Из ныне живущих медведей эта популяция A. simus показала наиболее схожие образцы износа зубов с его ближайшим ныне живущим родственником, очковым медведем , который может иметь очень разнообразную диету, начиная от всеядности до почти чистого травоядия. [28] [23]
Кроме того, у южноамериканского гигантского короткомордого медведя ( Arctotherium angustidens ) были обнаружены серьезные переломы коронок зубов и альвеолярные инфекции. Они были интерпретированы как свидетельство питания твердыми материалами (например, костями), что может предположительно указывать на регулярное поедание этими медведями трупов копытных, полученных посредством клептопаразитизма . Однако такие стоматологические патологии не наблюдались у различных особей A. simus, за исключением сильных фасеток износа у старых особей. [47] Вместо этого восстановленные стоматологические повреждения (износ резцов, зубной камень и полости) имеют травоядное происхождение. [57] [87] [18] Более того, в 2015 году исследователи, изучавшие связи между поломкой клыков, микроструктурой износа и хищниками из Ла-Бреа, обнаружили, что A. simus потреблял пищу более мягкую, но жесткую, чем черные и белые медведи, избегал твердой/ломкой пищи, такой как кости, и подтвердил родство между A. simus и современными, в основном травоядными очковыми медведями. [95] Помимо гиен, многие другие представители фауны не пересекали ранчолабрийский Берингийский промежуток , такие как американский барсук , бутерий и шерстистый носорог ). [246] [247] [248]
Кроме того, относительное отсутствие остатков Arctodus в ловушках для хищников , таких как смоляные ямы Ла-Бреа, позволяет предположить, что Arctodus не конкурировал регулярно за туши. [87] Хотя в Ла-Бреа было обнаружено больше особей Arctodus simus , чем в любом другом месте, Arctodus составляет всего 1% от всех хищников в ямах. [95] Хотя он более многочислен, чем бурые и черные медведи , численность Arctodus была рассчитана на уровне его базовой континентальной численности, что контрастирует с переизбытком других крупных хищников. [249] Похожая скорость (~0,9%) относительной численности была рассчитана для Arctodus по сравнению с другой мегафауной в пещере Natural Trap Cave в Вайоминге к 1993 году. [250] Кроме того, изотопный анализ образцов Arctodus из Берингии показывает, что у Arctodus была низкая скорость потребления лошадей и мамонтов в Берингии, несмотря на то, что эти виды составляли ~50% доступной биомассы в Берингии. [100] Дополнительные доказательства получены из эволюции размера мозга относительно размера тела - медведи с высококалорийной диетой и которые не демонстрируют спячку, показали слабую, но значимую корреляцию с большим относительным размером мозга. Arctodus simus находится между вероятным гиперхищным Cephalogale и почти исключительно травоядным евразийским пещерным медведем и Indarctos , что предполагает всеядность. [251]
