stringtranslate.com

Кортикальный столб

Кортикальная колонка — это группа нейронов, образующих цилиндрическую структуру через кору головного мозга, перпендикулярную поверхности коры. [1] Впервые эта структура была идентифицирована Верноном Бенджамином Маунткаслом в 1957 году. Позднее он идентифицировал миниколонки как основные единицы неокортекса, которые были организованы в колонки. [2] Каждая из них содержит те же типы нейронов, связей и свойств активации. [3] Колонки также называются гиперколонками , макроколонками , [4] функциональными колонками [5] или иногда кортикальными модулями . [6] Нейроны в миниколонке (микроколонке) кодируют схожие признаки, тогда как гиперколонка «обозначает единицу, содержащую полный набор значений для любого заданного набора параметров рецептивного поля». [7] Кортикальный модуль определяется либо как синоним гиперколонки (Маунткасл) , либо как тканевой блок из нескольких перекрывающихся гиперколонок. [8]

Кортикальные колонки, как предполагается, являются каноническими микросхемами для предиктивного кодирования , [9] в которых процесс познания реализуется посредством иерархии идентичных микросхем. [3] Эволюционное преимущество этого дублирования позволило человеческому неокортексу увеличиться в размерах почти в 3 раза всего за последние 3 миллиона лет. [3]

3D-реконструкция пяти корковых колонок вибриссальной коры крысы

Колончатая гипотеза утверждает, что кора состоит из дискретных, модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связей. [5] Колончатая гипотеза организации в настоящее время является наиболее широко принятой для объяснения кортикальной обработки информации. [10]

Кора головного мозга млекопитающих

Кора головного мозга млекопитающих , серое вещество, инкапсулирующее белое вещество , состоит из слоев . Толщина коры головного мозга человека составляет от 2 до 3 мм. [11] Количество слоев одинаково у большинства млекопитающих, но варьируется по всей коре. В неокортексе можно распознать 6 слоев , хотя во многих областях отсутствует один или несколько слоев. Например, меньше слоев присутствует в архипаллии и палеопаллии . [12]

Колончатая функциональная организация

Колончатая функциональная организация, первоначально сформулированная Верноном Маунткаслом , [1] предполагает, что нейроны, которые находятся на расстоянии более 0,5 мм (500 мкм) друг от друга по горизонтали, не имеют перекрывающихся сенсорных рецептивных полей, и другие эксперименты дают схожие результаты: 200–800 мкм. [4] [13] [14] Различные оценки предполагают, что в гиперколонке имеется от 50 до 100 корковых миниколонок , каждая из которых включает около 80 нейронов. Их роль лучше всего понимается как «функциональные единицы обработки информации».

Важное отличие состоит в том, что колончатая организация функциональна по определению и отражает локальную связность коры головного мозга. Связи «вверх» и «вниз» в толще коры гораздо плотнее, чем связи, которые распространяются из стороны в сторону.

Исследования Хьюбела и Визеля

Дэвид Хьюбел и Торстен Визель продолжили открытия Маунткасла в соматической сенсорной коре собственными исследованиями в области зрения. Часть открытий, которые привели к получению ими Нобелевской премии 1981 года [15] , заключалась в том, что в зрении также присутствуют корковые колонки , и что соседние колонки также были связаны по функциям с точки зрения ориентации линий, вызывающих максимальный разряд. Хьюбел и Визель продолжили свои собственные исследования работой, демонстрирующей влияние изменений окружающей среды на организацию коры, и в совокупности эти работы привели к их Нобелевской премии.

Количество кортикальных столбов

В неокортексе человека имеется около 200 миллионов (2×10 8 ) кортикальных миниколонок, каждая из которых содержит до 110 нейронов [16] , а в неокортексе, по оценкам, находится 21–26 миллиардов (2,1×10 10 –2,6×10 10 ) нейронов. При 50–100 кортикальных миниколонках на кортикальную колонку у человека будет 2–4 миллиона (2×10 6 –4×10 6 ) кортикальных колонок. Их может быть больше, если колонки могут перекрываться, как предполагают Цунода и др . [17] Джефф Хокинс утверждает, что в неокортексе человека всего 150 000 колонок, основываясь на исследованиях, проведенных его компанией Numenta. [18]

Есть утверждения, что миниколонны могут иметь до 400 основных клеток [19] , но неясно, включают ли они в себя глиальные клетки.

Некоторые противоречат предыдущим оценкам, [20] утверждая, что первоначальное исследование слишком произвольно. [21] Авторы предлагают однородный неокортекс и выбирают фиксированную ширину и длину для расчета количества клеток. Более поздние исследования указали, что неокортекс действительно не однороден для других видов, [22] и, изучая девять видов приматов, они обнаружили, что «количество нейронов под 1 мм 2 поверхности коры головного мозга ... различается в три раза у разных видов». Неокортекс не однороден у разных видов. [21] [23] [24] Фактическое количество нейронов в пределах одного столбца является изменчивым и зависит от областей мозга и, следовательно, от функции столбца.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Mountcastle, Vernon (июль 1957). «Модальность и топографические свойства отдельных нейронов соматической сенсорной коры кошки». Журнал нейрофизиологии . 20 (4): 408–34. doi : 10.1152/jn.1957.20.4.408 . PMID  13439410.
  2. ^ Маунткасл, Вернон (1997). «Колончатая организация неокортекса». Мозг . 120 (4): 701–722. doi : 10.1093/brain/120.4.701 . PMID  9153131.
  3. ^ abc Беннетт, Макс (2020). «Попытка создания единой теории неокортикальной микросхемы в сенсорной коре». Frontiers in Neural Circuits . 14 : 40. doi : 10.3389/fncir.2020.00040 . PMC 7416357. PMID  32848632. 
  4. ^ ab Buxhoeveden, DP (2002-05-01). «Гипотеза миниколонки в нейронауке». Brain . 125 (5): 935–951. doi : 10.1093/brain/awf110 . ISSN  0006-8950. PMID  11960884.
  5. ^ ab Lodato, Simona; Arlotta, Paola (2015-11-13). «Generating Neuronal Diversity in the Mammalian Cerebral Cortex». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 31 (1): 699–720. doi :10.1146/annurev-cellbio-100814-125353. PMC 4778709. PMID  26359774. Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных , модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связей. 
  6. ^ Колб, Брайан; Уишоу, Ян К. (2003). Основы нейропсихологии человека . Нью-Йорк: Worth. ISBN 978-0-7167-5300-1.
  7. ^ Хортон Дж. К., Адамс Д. Л. (2005). «Кортикальная колонка: структура без функции». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 360 (1456): 837–862. doi :10.1098/rstb.2005.1623. PMC 1569491 . PMID  15937015. 
  8. ^ Hubel, DH; Wiesel, TN (март 1963). «Форма и расположение колонок в полосатой коре головного мозга кошки». J Physiol . 165 (3): 559–68. doi :10.1113/jphysiol.1963.sp007079. PMC 1359325. PMID 13955384  . 
  9. ^ Бастос, AM; Усрей, WM; Адамс, RA; Мангун, GR; Фрайс, P; Фристон, Карл (2012). «Канонические микросхемы для предиктивного кодирования». Neuron . 76 (4): 695–711. doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.038 . PMC 3777738 . PMID  23177956. 
  10. ^ Дефелипе, Хавьер (2012). «Неокортикальная колонка». Frontiers in Neuroanatomy . 6 : 5. doi : 10.3389/fnana.2012.00022 . PMC 3278674. PMID 22347848  . 
  11. ^ Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). McGraw-Hill. стр. 416. ISBN 9780071222075.
  12. ^ Р. Ньювенхейс; Х. Дж. Донкелаар; С Николсон; ВДЖАЖ Смитс; Х. Вихт (1998). Центральная нервная система позвоночных . Берлин [ua]: Шпрингер. ISBN 978-3540560135.
  13. ^ Hubel DH, Wiesel TN, Stryker MP (сентябрь 1977 г.). «Ориентационные колонки в зрительной коре макаки, ​​продемонстрированные с помощью авторадиографической техники с 2-дезоксиглюкозой». Nature . 269 (5626): 328–30. Bibcode :1977Natur.269..328H. doi :10.1038/269328a0. PMID  409953. S2CID  4246375.
  14. ^ Leise EM (1990). «Модульная конструкция нервной системы: базовый принцип дизайна для беспозвоночных и позвоночных» (PDF) . Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 15 (1): 1–23. doi :10.1016/0165-0173(90)90009-d. PMID  2194614. S2CID  4996690.
  15. ^ "Нобелевская премия по медицине 1981 года" . Получено 2008-04-13 .
  16. ^ Крюгер, Джеймс М.; и др. (2008). «Сон как фундаментальное свойство нейронных ансамблей». Nature Reviews Neuroscience . 9 (12): 910–919. doi :10.1038/nrn2521. PMC 2586424. PMID 18985047  . 
  17. ^ Казусигэ Цунода; Юкако Ямане; Макото Нисидзаки; Манабу Танифудзи (август 2001 г.). «Сложные объекты представлены в нижневисочной коре макак комбинацией столбцов признаков». Нат. Нейроски . 4 (8): 832–838. дои : 10.1038/90547. PMID  11477430. S2CID  14714957.
  18. ^ Хокинс, Джефф (2021). Тысяча мозгов: Новая теория интеллекта. Базовые книги. ISBN 978-1541675810. Получено 23 января 2023 г. .
  19. ^ O. David, в Brain Mapping (2015). «Методы приобретения, методы и моделирование». В Arthur W. Toga (ред.). Brain Mapping – An Encyclopedic Reference . ISBN 9780123973160.
  20. ^ Powell, TP; Hiorns, RW; Rockel, AJ (июнь 1980). «Основная однородность в структуре неокортекса». Brain: A Journal of Neurology . 103 (2): 221–244. doi :10.1093/brain/103.2.221. ISSN  0006-8950. PMID  6772266.
  21. ^ ab Rakic, Pasko (2008-08-26). "Запутанные корковые колонки". Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12099–12100. Bibcode :2008PNAS..10512099R. doi : 10.1073/pnas.0807271105 . ISSN  0027-8424. PMC 2527871 . PMID  18715998. 
  22. ^ Лент, Роберто; Каас, Джон Х.; Вонг, Пейян; Коллинз, Кристин Э.; Геркулано-Хаузел, Сюзана (2008-08-26). «Основная неоднородность коры головного мозга». Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12593–12598. doi : 10.1073/pnas.0805417105 . ISSN  0027-8424. PMC 2527956. PMID 18689685  . 
  23. ^ Лент, Роберто; Асеведо, Фредерико АС; Андраде-Мораес, Карлос Х.; Пинто, Ана ВО (2012). «Сколько у вас нейронов? Некоторые догмы количественной нейронауки пересматриваются». European Journal of Neuroscience . 35 (1): 1–9. doi :10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x. ISSN  1460-9568. PMID  22151227. S2CID  20365568.
  24. ^ Molnár, Z. (январь 2013). "Глава 7 - Кортикальные колонки". Развитие и функционирование нейронных цепей в мозге : 109–129. doi :10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0. ISBN 9780123972675.

Внешние ссылки