Pinus elliottii , широко известная как сосна слэш [ 2] [3] — хвойное дерево, произрастающее на юго-востоке США . Сосна слэш названа в честь «слэш» — болотистой земли, поросшей деревьями и кустарниками, — которая составляет ее среду обитания. Другие распространенные названия включают болотную сосну, желтую сосну слэш и южную флоридскую сосну. [3] Сосна слэш имеет две различные разновидности: P. e. var. elliottii и P. e. var. densa . Исторически сосна слэш была важной экономической древесиной для военно-морских запасов, скипидара и смолы . [3] Древесина сосны слэш известна своей необычайно высокой прочностью, особенно для сосны. Она превосходит многие лиственные породы и даже сопоставима с очень плотной древесиной, такой как черное железное дерево .
.jpg/1280px-Starr-031108-2114-Pinus_elliottii-needles-Deering_Park-Florida_(24048216083).jpg)
Это дерево быстрорастущее, но не очень долгоживущее по меркам сосен (до 200 лет). Оно достигает высоты 18–30 м (59–98 футов) при диаметре ствола 0,6–0,8 м (2,0–2,6 фута). Листья игольчатые , очень тонкие, в пучках по два или три, и длиной 18–24 см (7,1–9,4 дюйма). Шишки глянцевые красно-коричневые, 5–15 см (2,0–5,9 дюйма) в длину, с коротким (2–3 мм или 0,079–0,118 дюйма), толстым шипом на каждой чешуе. Оно известно своей конической формой и необычно высокой прочностью, особенно для сосны. Его древесина имеет среднюю прочность на раздавливание 8140 фунтов/дюйм 2 (56,1 МПа), что превышает многие твердые породы дерева, такие как белый ясень (7410 фунтов/дюйм 2 ) и черный клен (6680 фунтов/дюйм 2 ). Он не такой прочный, как черное железное дерево (9940 фунтов/дюйм 2 ), но поскольку его средняя плотность составляет менее половины плотности железного дерева, сосна слэш имеет гораздо большее соотношение прочности к весу. [4] [5] [6] [7]
От родственной сосны ладанной ( P. taeda ) ее можно отличить по несколько более длинным, блестящим иглам и более крупным красно-коричневым шишкам, а от сосны болотной ( P. palustris ) — по более коротким, тонким иглам и меньшим шишкам с менее широкими чешуйками.
Описаны две разновидности P. elliottii , но недавние генетические исследования показали, что эти разновидности могут быть не более тесно связаны друг с другом, чем с другими соснами на Юго-Востоке. Если это так, то реклассификация этих разновидностей как отдельных видов будет оправдана. [8] P. elliottii может гибридизироваться с P. taeda , песчаной сосной ( Pinus clausa ) и P. palustris . [9]
Наиболее распространены два варианта:
Сообщества, в которых доминирует сосна слэш, называются «лесами из сосны слэш». Сосна слэш преимущественно встречается во Флориде и Джорджии и простирается от Южной Каролины на запад до юго-восточной Луизианы и на юг до Флорида-Кис. [13] Она распространена в Восточном Техасе , где она была впервые посажена в государственном лесу EO Siecke в 1926 году. [14] Естественная среда обитания — песчаные субтропические приморские леса и влажные равнинные леса . [8] Сосна слэш обычно лучше растет в теплых, влажных районах, где среднегодовая температура превышает 17 °C (63 °F), с экстремальными диапазонами от −18 до 41 °C (0 до 106 °F). [3] Такие факторы, как конкуренция, пожары и осадки, могут ограничивать естественное распространение этих деревьев. Сосны обыкновенные способны расти на различных почвах, но сосновые насаждения, расположенные близко к водоемам, таким как болота и пруды, растут лучше из-за более высокой влажности почвы и защиты саженцев от лесных пожаров. [3] Эти леса управляются посредством контролируемых пожаров с начала 20-го века. [15] В течение первого года P. elliottii особенно подвержен гибели саженцев из-за пожара. P. e. var. densa более устойчив к пожарам, чем P. e. var. elliottii, поскольку у него более толстая кора. [3]
Огонь долгое время был важным элементом в лесах Юго-Востока. Коренные американцы сжигали землю, чтобы улучшить рост травы для выпаса скота и видимость для охоты. [15] Когда европейские поселенцы прибыли в Новый Свет, они принесли новые болезни, которые серьезно сократили популяцию коренных американцев. Со временем, из-за отсутствия постоянного выжигания, большая часть открытых земель Юга вернулась в состояние лесных угодий. [15] Лесозаготовки начали увеличиваться на Юго-Востоке, что создало некоторую напряженность между лесорубами и местными фермерами. Лесорубы хотели продолжать выжигать лес, но местные фермеры были обеспокоены тем, как выжигание повлияет на выпас скота и производство скипидара . [15] Поддержание пожаров долгое время было спорным вопросом. В 1940-х годах кампания Smokey Bear по предотвращению лесных пожаров способствовала переходу к тушению пожаров. Впоследствии во многих из этих зависящих от пожаров экосистем все больше доминировали более теневыносливые виды деревьев (лиственные породы). [16] Несмотря на многочисленные отчеты Лесной службы США о пользе огня для производства кормов, возобновления сосны, контроля патогенов деревьев и снижения риска лесных пожаров, контролируемое сжигание начало набирать популярность только в 1950-х и 1960-х годах.
.jpg/1280px-Palmetto_slashpine_(5142785230).jpg)
Без регулярных интервалов между пожарами в лесах из сосны с порубочных пород экосистема может со временем меняться. Например, в северном ареале лесов из сосны с порубочными породами леса могут трансформироваться из мезических равнинных лесов [17] в более плотные смешанные лиственные полога с такими деревьями, как дубы , гикори и южная магнолия. [18] В Южной Флориде сосновые скалы могут трансформироваться в каменистый гамак, в котором преобладают древесные кустарники и инвазивные растения. Инвазивные виды являются серьезной проблемой управления на Юге. Многие сосны и местные растения адаптированы к огню, то есть им требуется нарушение пожаром, чтобы раскрыть свои сосновые шишки, прорасти семена и запустить другие метаболические процессы. Огонь может быть хорошей стратегией управления для инвазивных видов, поскольку многие инвазивные растения не адаптированы к огню. Поэтому огонь может уничтожить родительское растение или снизить жизнеспособность семян. Контролируемое сжигание также используется для снижения патогенной нагрузки в экосистеме. Например, огонь может уничтожить популяции вредителей или покоящиеся споры грибов, которые могут заразить новые саженцы. Низкоинтенсивные выжигания также могут расчищать пространство в нижнем ярусе и обеспечивать поступление питательных веществ [19] , которые приносят пользу растительности нижнего яруса.
Огонь также используется для предотвращения накопления «топлива» — легковоспламеняющихся растений, таких как травы и кустарники под пологом, которые могут легко сгореть в лесном пожаре. Большинство предписанных интервалов сжигания составляют примерно каждые 2–5 лет, что позволяет экосистеме восстановиться после пожара. [20] Большая часть экосистемы сосновых скал Южной Флориды сильно фрагментирована и не была сожжена из-за близости к зданиям. [18] Такие риски, как дым, качество воздуха и остаточные твердые частицы в окружающей среде, представляют собой проблемы безопасности для контролируемых сжиганий вблизи домов и предприятий.
Начиная с конца 1950-х годов, появление веретеновидной ржавчины на юго-восточных соснах, включая сосну обыкновенную, сосну ладанную и сосну длиннолистную, привело к массовой гибели деревьев в сосновой промышленности. [12] Этот облигатный паразитический патоген печально известен тем, что заражает молодые деревья в недавно посаженных районах в течение первых нескольких лет роста. Сосновая промышленность была все еще довольно новой во время этой первоначальной вспышки, поэтому во многих недавно посаженных лесах наблюдалась масштабная гибель, поскольку деревья еще не были достаточно взрослыми, чтобы быть устойчивыми к болезни или быть вырубленными. [12] Сосновая промышленность Флориды, в частности, процветала с увеличением площади плантаций с 291 000 акров (118 000 га) в 1952 году до более 5,59 миллионов акров (2 260 000 га) в 1990 году. Из-за сложного жизненного цикла Cronaritum quercuum f. sp. fusiforme , грибкового возбудителя веретеновидной ржавчины, стратегии управления обрезкой больных стеблей, сокращением удобрения и утилизацией зараженных семян оказались недостаточными для предотвращения ежегодных потерь в миллионы долларов. [12] [21]
_(19950795404).jpg/1280px-Insect_and_disease_conditions_in_the_United_States,_1979-83_-_what_else_is_growing_in_our_forests%3F_(1985)_(19950795404).jpg)
Возбудители ржавчины трудно поддаются контролю из-за их сложных репродуктивных жизненных циклов. C. querecuum f. sp. fusiforme является гетерозийным , требующим для размножения двух разных растений-хозяев, и является макроциклическим, то есть содержит все пять стадий спор, типичных для ржавчинных инфекций: базидиоспоры , телиоспоры , урединиоспоры , эциоспоры и спермации. Дубы являются вторичными хозяевами для этого патогена. [22] Первичным инокулятом сосны являются базидиоспоры , которые заражают сосновые иголки в период с марта по май. [23] Базидиоспоры прорастают и врастают в стволы дерева, где гриб может зимовать в древесине в течение 4–6 месяцев. Осенью спермации образуются и оплодотворяют ацеоспоры следующей весной. Ацеиоспоры высвобождаются из сосны и являются первичным инокулятом, который заражает дубы в следующем вегетационном сезоне. Ацеиоспоры прорастают через листья дуба, производя урединиоспоры на нижней стороне листьев дуба. Эти урединиоспоры могут размножаться клонально, бесполым путем и могут продолжать заражать растения дуба в качестве вторичного инокулята. В течение двух недель после первичной инокуляции урединиоспор на дубе образуются телиоспоры , которые прорастают в базидиоспоры , которые заражают сосны и завершают жизненный цикл ржавчины. Симптомы на сосне включают образование галлов, вздутие ствола, язвы, кустистость и отмирание. [21] [23] Язвы в стволе позволяют вторичным грибковым инфекциям или другим вредителям легко проникать в деревья. [23]
Понимание климатических условий, которые могут привести к вспышкам ржавчины, является важным компонентом стратегий управления, но это не было хорошо понято в первые десятилетия этой эпидемии. [12] Более поздние данные показали, что определенные погодные условия, такие как высокая влажность, мокрые сосновые иглы и температура около 15–29 °C (59–84 °F) в течение примерно 18 дней, могут усилить распространение базиодиоспор, тем самым увеличивая тяжесть заболевания. [23]
Существует много способов сократить зоны повышенной опасности веретенообразной ржавчины, но все начинается с понимания того, почему веретенообразной ржавчины в определенных случаях встречается чаще, чем в других. Несмотря на то, что мы видели более новую генетическую работу из питомников саженцев, которая помогла ладанной и сосне слэш стать более устойчивыми к веретенообразной ржавчине, [12] не всегда землевладельцы хотят или могут позволить себе покупать генетически модифицированные саженцы, поэтому есть несколько способов помочь снизить вероятность заражения деревьев веретенообразной ржавчиной. Первый начальный шаг, который следует предпринять для снижения заражения веретенообразной ржавчиной, — это уменьшить объем подготовки участка, используемой для создания насаждения. [24] Такая подготовка участка, хотя и желательна, вызывает ускоренный быстрый рост сосен. Когда это происходит, внешний слой коры достаточно тонок для заражения веретенообразной ржавчиной, и часто это будет главный ствол. [25] Когда сосна ладанная достигает возраста около восьми лет, вы можете использовать больше удобрений и лесных рецептов, потому что в это время веретеновидная ржавчина не так вероятно заразит главный ствол. Поскольку дубы являются альтернативным хозяином веретеновидной ржавчины, где она проживает три своих жизненных цикла спор, хорошей идеей будет удалить все лиственные породы, которые соседствуют с вашим насаждением ладанной. [25] Это может быть сложно, учитывая, что дубы также имеют важное значение в экономическом и экологическом аспекте Юго-Востока. Это позволит патогену попасть в тупик. На старой плантации ладанной можно безопасно держать эти деревья в ротации, если болезнь не распространяется вдоль ствола дерева.
Смоляной рак , моноциклическое заболевание, вызываемое грибком Fusarium circinatum (ранее называвшееся Fusarium moniliforme var. subglutinans ), [26] [23] впервые был описан в 1946 году Хептингом и Ротом. Когда он был впервые описан, уровень заболеваемости был низким до 1970-х годов, когда массовая эпидемия смоляного рака вызвала массовую гибель деревьев во Флориде. [23] Некоторые гипотезы предполагают, что патоген мог возникнуть в Мексике , а затем был завезен во Флориду, а затем передан в Калифорнию с больными семенами. Патоген был зарегистрирован в Мексике; однако высокое разнообразие грибов и низкая смертность деревьев от болезни позволяют предположить, что этот патоген мог ко-эволюционировать в Мексике, прежде чем был завезен в другие части мира. [27] Во многих отчетах патоген описывается как эндемичный для Флориды , [28] вероятно, потому, что болезнь была завезена давно, поэтому популяция стала более разнообразной. [29] К 1974 году более половины популяции сосны обыкновенной во Флориде были инфицированы болезнью Fusarium circinatum . [30] В районах, где патоген появился недавно, популяция гриба в основном клональная, поскольку в популяции присутствует меньше типов спаривания, [29] поэтому половое размножение может быть ниже. [27] Смоляной рак поражает почти все виды сосен, включая длиннолистную сосну, коротколистную сосну и восточную белую сосну .
Эта болезнь продолжает оставаться проблемой в питомниках и была зарегистрирована в других странах. [27] Основной проблемой во Флориде является то, что искусственная пересадка сосен может способствовать высокой заболеваемости. [26] Болезнь может передаваться через семена и споры, но для заражения дерева требуются открытые раны от повреждений насекомыми, механических повреждений, града/погодных условий и т. д. [29]
Преобладающие симптомы включают хлороз хвои и покраснение побегов (называемое «отмиранием»), которые позже отмирают. [23] [30] [26] [27] Язвы или поражения, которые образуются на стволах, могут сделать кору желтой или темно-коричневой и вызвать выделение смолы. Стебли могут отмирать и кристаллизоваться в пропитанных смолой поражениях. Смола обычно вырабатывается растениями для защиты от патогенов. Иногда ткань над язвой отмирает, вызывая опоясывание стебля. [26] Тяжесть заболевания зависит от погодных условий и может потребовать влаги и ран от насекомых или града для заражения деревьев. Некоторые насекомые, такие как короеды , клопы-слюнявчики , долгоносики , [28] сосновые моли и хвойные комарики, могут переносить болезнь на дерево. [3] [23] [30] F. circinatum использовался для инокуляции P. e. var. деревья densa , чтобы попытаться увеличить производство смолы для извлечения, но этот подход оказался неэффективным. [30]
Вид гриба Thozetella pinicola был обнаружен на опавших листьях Pinus elliottii Engelm. в Гонконге в 2009 году. [31]
Это дерево широко выращивается на лесонасаждениях . Также используется в садоводстве .
Медиа, связанные с Pinus elliottii на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Pinus elliottii на Wikispecies