трабекула

Элемент ткани, который поддерживает или закрепляет каркас частей тела или органа.

Внутренняя часть кости, показывающая трабекулярную структуру.

Типичная карциноидная опухоль легкого , имеющая трабекулярный рисунок из вытянутых групп клеток.

Трабекула ( мн. ч.: trabeculae , от лат. «маленькая балка») — небольшой, часто микроскопический элемент ткани в форме небольшой балки , распорки или стержня, который поддерживает или закрепляет каркас частей внутри тела или органа. ^{[1] [2]} Трабекула обычно имеет механическую функцию и обычно состоит из плотной коллагеновой ткани (например, трабекулы селезенки). Она может состоять из других материалов, таких как мышцы и кости. В сердце мышцы образуют мясистые трабекулы и септомаргинальные трабекулы , [ 3 ] а ушко левого ^{предсердия} имеет трубчатую трабекулярную структуру. ^[4]

Губчатая кость образована из групп трабекулярной костной ткани. В поперечном сечении трабекулы губчатой ​​кости могут выглядеть как перегородки , но в трех измерениях они топологически различимы, при этом трабекулы имеют примерно стержневую или столбчатую форму, а перегородки — пластинчатую.

При пересечении заполненных жидкостью пространств трабекулы могут выполнять функцию сопротивления натяжению (как в половом члене , см., например, трабекулы пещеристых тел и трабекулы губчатого тела ) или обеспечивать клеточный фильтр (как в трабекулярной сети глаза ).

Костная трабекула

Структура

Трабекулярная кость, также называемая губчатой ​​костью , представляет собой пористую кость, состоящую из трабекулярной костной ткани. Ее можно найти на концах длинных костей, таких как бедренная кость, где кость на самом деле не сплошная, а полна отверстий, соединенных тонкими стержнями и пластинами костной ткани. ^[5] Отверстия (объем, непосредственно не занятый костной трабекулой) представляют собой межтрабекулярное пространство и заняты красным костным мозгом , где производятся все клетки крови, а также фиброзной тканью. Несмотря на то, что трабекулярная кость содержит много межтрабекулярного пространства, ее пространственная сложность способствует максимальной прочности при минимальной массе. Отмечается, что форма и структура трабекулярной кости организованы так, чтобы оптимально противостоять нагрузкам, создаваемым функциональной деятельностью, такой как прыжки, бег и приседания. И согласно закону Вольфа , предложенному в 1892 году, внешняя форма и внутренняя архитектура кости определяются внешними напряжениями, действующими на нее. ^[6] Внутренняя структура трабекулярной кости сначала претерпевает адаптивные изменения вдоль направления нагрузки, а затем внешняя форма кортикальной кости претерпевает вторичные изменения. Наконец, структура кости становится толще и плотнее, чтобы противостоять внешней нагрузке.

Из-за возросшего числа случаев тотальной замены суставов и ее влияния на ремоделирование костей, понимание стрессового и адаптивного процесса трабекулярной кости стало центральной заботой физиологов костей. Чтобы понять роль трабекулярной кости в возрастной структуре костей и в проектировании систем костных имплантатов, важно изучить механические свойства трабекулярной кости как функцию таких переменных, как анатомическое местоположение, плотность кости и проблемы, связанные с возрастом. Необходимо учитывать механические факторы, включая модуль, одноосную прочность и усталостные свойства.

Обычно процент пористости трабекулярной кости находится в диапазоне 75–95%, а плотность — от 0,2 до 0,8 г/см3 ^. [ ^7] Отмечено, что пористость может снизить прочность кости, но также уменьшить ее вес. Пористость и способ структурирования пористости влияют на прочность материала. Таким образом, микроструктура трабекулярной кости обычно ориентирована, а «зерна» пористости выровнены в направлении, в котором механическая жесткость и прочность максимальны. Из-за направленности микроструктуры механические свойства трабекулярной кости являются высокоанизотропными. Диапазон модуля Юнга для трабекулярной кости составляет от 800 до 14 000 МПа, а прочность на разрыв — от 1 до 100 МПа.

Как упоминалось выше, механические свойства трабекулярной кости очень чувствительны к кажущейся плотности. Связь между модулем трабекулярной кости и ее кажущейся плотностью была продемонстрирована Картером и Хейсом в 1976 году. ^[8] Полученное уравнение гласит:

${\displaystyle E=a+b\cdot \rho ^{c}}$

где представляет собой модуль упругости трабекулярной кости в любом направлении нагрузки, представляет собой кажущуюся плотность, а и являются константами, зависящими от архитектуры ткани. ${\displaystyle E}$ ${\displaystyle \rho }$ ${\displaystyle a,}$ ${\displaystyle b,}$ ${\displaystyle c}$

Используя сканирующую электронную микроскопию, было обнаружено, что изменение трабекулярной архитектуры в зависимости от анатомических участков приводит к различному модулю. Чтобы понять связь между структурой, анизотропией и свойствами материала, необходимо сопоставить измеренные механические свойства анизотропных трабекулярных образцов со стереологическими описаниями их архитектуры. ^[6]

Прочность трабекулярной кости на сжатие также очень важна, поскольку считается, что внутреннее разрушение трабекулярной кости возникает из-за компрессионного напряжения. На кривых напряжения-деформации как для трабекулярной кости, так и для кортикальной кости с различной кажущейся плотностью, есть три стадии на кривой напряжения-деформации. Первая — это линейная область, где отдельные трабекулы изгибаются и сжимаются по мере сжатия основной ткани. ^[6] Вторая стадия наступает после текучести, когда трабекулярные связи начинают разрушаться, а конечная стадия — стадия жесткости. Обычно трабекулярные области с более низкой плотностью предлагают более деформированную стадию перед жесткостью, чем образцы с более высокой плотностью. ^[6]

Подводя итог, трабекулярная кость очень податлива и неоднородна. Неоднородный характер затрудняет обобщение общих механических свойств трабекулярной кости. Высокая пористость делает трабекулярную кость податливой, а большие вариации в архитектуре приводят к высокой неоднородности. Модуль и прочность изменяются обратно пропорционально пористости и сильно зависят от структуры пористой структуры. Влияние старения и небольшого растрескивания трабекулярной кости на ее механические свойства является источником дальнейшего изучения.

Клиническое значение

Нормальные и патологические трабекулярные костные структуры

Исследования показали, что как только человек достигает взрослого возраста, плотность костей неуклонно снижается с возрастом, в чем частично виновата потеря трабекулярной костной массы. ^[9] Потеря костной массы определяется Всемирной организацией здравоохранения как остеопения , если минеральная плотность костей (МПКТ) составляет одно стандартное отклонение ниже среднего значения МПКТ у молодых людей, и определяется как остеопороз , если она более чем на 2,5 стандартных отклонения ниже среднего значения. ^[10] Низкая плотность костей значительно увеличивает риск стрессового перелома , который может произойти внезапно. ^[11] Результирующие низкоударные переломы от остеопороза чаще всего происходят в верхней части бедренной кости , которая состоит на 25–50 % из трабекулярной кости в зависимости от региона, в позвонках , которые примерно на 90 % состоят из трабекулярной кости, или в запястье . ^[12]

Когда объем трабекулярной кости уменьшается, ее первоначальная пластинчато-стержневая структура нарушается; пластинчатые структуры преобразуются в стержневидные структуры, а ранее существовавшие стержневидные структуры истончаются, пока не отсоединятся и не рассосутся в организме. ^[12] Изменения в трабекулярной кости, как правило, зависят от пола, при этом наиболее заметные различия в костной массе и трабекулярной микроструктуре происходят в возрастном диапазоне менопаузы. ^[9] Деградация трабекул с течением времени приводит к снижению прочности кости, которое непропорционально велико по сравнению с объемом потери трабекулярной кости, в результате чего оставшаяся кость становится уязвимой к переломам. ^[12]

При остеопорозе часто также наблюдаются симптомы остеоартрита , который возникает, когда хрящ в суставах подвергается чрезмерной нагрузке и со временем деградирует, вызывая скованность, боль и потерю движения. ^[13] При остеоартрите основная кость играет значительную роль в деградации хряща. Таким образом, любая трабекулярная деградация может существенно повлиять на распределение нагрузки и отрицательно повлиять на рассматриваемый хрящ. ^[14]

В связи с его сильным влиянием на общую прочность костей ^[15] в настоящее время существуют серьезные предположения, что анализ закономерностей деградации трабекул может оказаться полезным в ближайшем будущем для отслеживания прогрессирования остеопороза. ^[16]

Птицы

Полая конструкция костей птиц многофункциональна. Она устанавливает высокую удельную прочность и дополняет открытые дыхательные пути для размещения скелетной пневматичности, общей для многих птиц. Удельная прочность и устойчивость к прогибанию оптимизируются за счет конструкции кости, которая сочетает тонкую, твердую оболочку, которая покрывает губчатое ядро ​​трабекул. [ ^17] Аллометрия трабекул позволяет скелету выдерживать нагрузки без значительного увеличения массы костей. ^[18] Краснохвостый ястреб оптимизирует свой вес с помощью повторяющегося рисунка V-образных распорок, которые придают костям необходимые легкие и жесткие характеристики. Внутренняя сеть трабекул смещает массу от нейтральной оси , что в конечном итоге увеличивает устойчивость к прогибанию . ^[17]

Как и у людей, распределение трабекул у видов птиц неравномерно и зависит от условий нагрузки. Птица с самой высокой плотностью трабекул — киви , нелетающая птица. ^[18] Также существует неравномерное распределение трабекул внутри схожих видов, таких как большой пёстрый дятел или седой дятел . После изучения микро -КТ-сканирования лба, височно-нижнечелюстной кости и затылка дятла было установлено, что на лбу и затылке значительно больше трабекул. ^[19] Помимо разницы в распределении, соотношение сторон отдельных стоек было выше у дятлов, чем у других птиц схожего размера, таких как удод ^[19] или жаворонок . ^[20] Трабекулы дятлов более пластинчатые, в то время как у ястреба и жаворонка есть стержневидные структуры, сплетенные между собой через их кости. Уменьшение нагрузки на мозг дятла объясняется большим количеством более толстых пластинчатых распорок, расположенных более плотно друг к другу, чем у ястреба, удода или жаворонка. ^[20] И наоборот, более тонкие стержневидные структуры привели бы к большей деформации. Разрушительное механическое испытание с 12 образцами показало, что конструкция трабекул дятла имеет среднюю предельную прочность 6,38 МПа по сравнению с 0,55 МПа у жаворонка. ^[19]

Клювы дятлов имеют крошечные распорки, поддерживающие оболочку клюва, но в меньшей степени по сравнению с черепом. В результате меньшего количества трабекул в клюве, клюв имеет более высокую жесткость (1,0 ГПа) по сравнению с черепом (0,31 ГПа). В то время как клюв поглощает часть удара от клевания, большая часть удара передается на череп, где больше трабекул активно поглощают удар. Предельная прочность клювов дятлов и жаворонков одинакова, что позволяет предположить, что клюв играет меньшую роль в поглощении удара. ^[20] Одним из измеренных преимуществ клюва дятла является небольшой перекус (верхняя часть клюва на 1,6 мм длиннее нижней), который обеспечивает бимодальное распределение силы из-за асимметричного контакта поверхностей. Разнесенное время удара вызывает меньшую нагрузку на трабекулы во лбу, затылке и клюве. ^[21]

Трабекула в других организмах

Чем крупнее животное, тем выше нагрузка на его кости. Трабекулярная кость увеличивает жесткость за счет увеличения количества кости на единицу объема или за счет изменения геометрии и расположения отдельных трабекул по мере увеличения размера тела и нагрузки на кости. Трабекулярная кость масштабируется аллометрически , реорганизуя внутреннюю структуру костей, чтобы увеличить способность скелета выдерживать нагрузки, испытываемые трабекулами. Кроме того, масштабирование трабекулярной геометрии может смягчить трабекулярную деформацию. Нагрузка действует как стимул для трабекулы, изменяя ее геометрию таким образом, чтобы выдерживать или смягчать нагрузки деформации. Используя моделирование конечных элементов, исследование протестировало четыре разных вида при одинаковом кажущемся напряжении (σapp), чтобы показать, что трабекулярное масштабирование у животных изменяет деформацию внутри трабекулы. Было замечено, что деформация внутри трабекул у каждого вида варьировалась в зависимости от геометрии трабекул. Из масштаба в десятки микрометров, что приблизительно соответствует размеру остеоцитов , рисунок ниже показывает, что более толстые трабекулы демонстрируют меньшую деформацию. Относительное распределение частоты деформации элемента, испытываемой каждым видом, показывает более высокие модули упругости трабекул по мере увеличения размера вида.

Кроме того, трабекулы у более крупных животных толще, дальше друг от друга и менее плотно соединены, чем у более мелких животных. Внутритрабекулярный остеон обычно можно найти в толстых трабекулах более крупных животных, а также в более тонких трабекулах более мелких животных, таких как гепард и лемур . Остеоны играют роль в диффузии питательных веществ и отходов остеоцитов, регулируя расстояние между остеоцитами и поверхностью кости примерно до 230 мкм.

Из-за повышенного снижения насыщения крови кислородом животные с высокими метаболическими потребностями, как правило, имеют меньшую толщину трабекул (Tb.Th), поскольку им требуется повышенная сосудистая перфузия трабекул. Васкуляризация туннелирующими остеонами изменяет геометрию трабекул с твердой на трубчатую, увеличивая жесткость изгиба для отдельных трабекул и поддерживая кровоснабжение глубоких остеоцитов тканей.

Было обнаружено, что доля объема кости (BV/TV) относительно постоянна для различных размеров протестированных животных. Более крупные животные не показали значительно большую массу на единицу объема трабекулярной кости. Это может быть связано с адаптацией , которая снижает физиологические затраты на производство, поддержание и перемещение ткани. Однако BV/TV показал значительное положительное масштабирование в мыщелках бедренной кости птиц . Более крупные птицы демонстрируют снижение привычек полета из-за аллометрии BV/TV птиц. Нелетающий киви, весом всего 1–2 кг, имел наибольшее BV/TV среди птиц, протестированных в исследовании. Это показывает, что геометрия трабекулярной кости связана с «преобладающими механическими условиями», поэтому различия в геометрии трабекулярной кости в головке бедренной кости и мыщелке можно отнести к разным условиям нагрузки тазобедренных и бедренно-большеберцовых суставов .

Способность дятла противостоять повторяющимся ударам головы коррелирует с его уникальными микро/наноиерархическими композитными структурами. ^[20] Микроструктура и наноструктура черепа дятла состоит из неравномерного распределения губчатой ​​кости , организационной формы отдельных трабекул. Это влияет на механические свойства дятла, позволяя черепной кости выдерживать высокую предельную прочность (σu). По сравнению с черепной костью жаворонка , черепная кость дятла более плотная и менее губчатая, имеющая более пластинчатую структуру, а не более стержневую структуру, наблюдаемую у жаворонков. Кроме того, черепная кость дятла толще и имеет больше отдельных трабекул. По сравнению с трабекулами жаворонка трабекулы дятла расположены более близко и более пластинчатые. [19] Эти свойства приводят к более высокой предельной прочности черепной кости дятла.

История

Уменьшительная форма латинского слова trabs означает балку или брус. В XIX веке неологизм trabeculum (с предполагаемым множественным числом от trabecula ) стал популярным, но он менее этимологически корректен. Trabeculum сохраняется в некоторых странах как синоним трабекулярной сети глаза , но это можно считать неудачным использованием с точки зрения как этимологии, так и точности описания .

Другие применения

О компоненте развития черепа см. трабекулярный хрящ .

Смотрите также

Паутинные трабекулы

Ссылки

1. "Определение TRABECULA". www.merriam-webster.com . Получено 24.09.2017 .
2. "трабекула". Бесплатный словарь .
3. Гу, Соён; Джоши, Пурва; Сэндс, Грег; Гернеке, датчанин; Табернер, Эндрю; Долли, Каасим; ЛеГрайс, Ян; Луазель, Дени (октябрь 2009 г.). «Trabeculae carneae как модель стенок желудочков: значение для доставки кислорода» (PDF) . Журнал общей физиологии . 134 (4): 339–350. дои : 10.1085/jgp.200910276. ISSN  0022-1295. ПМЦ 2757768 . ПМИД  19752188. 
4. Шривастава MC, см. VY, Price MJ (2015). «Обзор устройства LARIAT: выводы из совокупного клинического опыта». Springerplus . 4 : 522. doi : 10.1186 /s40064-015-1289-8 . PMC 4574041. PMID  26405642. 
5. "Трабекулы кости: определение и функция". Study.com . Получено 31 марта 2017 г. .
6. Хейс, Уилсон К.; Кивени, Тони М. (1993). Кость: Трактат (7-е изд.). CRC Press. С. 285–344. ISBN 978-0849388279. Получено 31 марта 2017 г.
7. Мейерс, MA; Чен, P.-Y. (2014). Биологическое материаловедение . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-01045-1.
8. Картер, DR; Хейс, WC (1976-12-10). "Прочность кости на сжатие: влияние плотности и скорости деформации". Science . 194 (4270): 1174–1176. Bibcode :1976Sci...194.1174C. doi :10.1126/science.996549. ISSN  0036-8075. PMID  996549.
9. Parkinson, Ian H.; Fazzalari, Nicola L. (12 января 2012 г.). Характеристика трабекулярной костной структуры. Аделаида, Южная Австралия, Австралия: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. стр. 31–51. ISBN 9783642180521. Получено 31 марта 2017 г.
10. "Всемирная организация здравоохранения – Критерии ВОЗ для диагностики остеопороза". 4BoneHealth . Получено 31 марта 2017 г. .
11. "Стрессовые переломы стопы и голеностопного сустава - OrthoInfo - AAOS". orthoinfo.aaos.org . Получено 31 марта 2017 г. .
12. Wehrli, Felix W. "Роль кортикальной и трабекулярной архитектуры костей при остеопорозе" (PDF) . Медицинская школа Пенсильванского университета . Получено 31 марта 2017 г. .
13. Хак, И.; Мерфи, Э.; Дакр, Дж. (1 июля 2003 г.). «Остеоартрит». Postgraduate Medical Journal . 79 (933): 377–383. doi :10.1136/pmj.79.933.377. ISSN  0032-5473. PMC 1742743. PMID 12897215  . 
14. Лорна, Гибсон. "Лекция 11: Трабекулярная кость и остеопороз | Видеолекции | Клеточные твердые тела: структура, свойства и применение | Материаловедение и инженерия | MIT OpenCourseWare". ocw.mit.edu . Массачусетский технологический институт . Получено 31 марта 2017 г. .
15. Тагизаде, Элхам; Чандран, Вимал; Рейес, Маурисио; Зиссет, Филипп; Бюхлер, Филипп (2017). «Статистический анализ межиндивидуальных вариаций формы кости, объемной доли и ткани и их корреляции в проксимальном отделе бедренной кости». Bone . 103 : 252–261. doi :10.1016/j.bone.2017.07.012. PMID  28732775.
16. Шетти, Адитья. «Трабекулярный рисунок проксимального отдела бедренной кости | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». radiopaedia.org . Получено 31 марта 2017 г. .
17. Мейерс, MA; Чен, П.-Й. (2014). Биологическое материаловедение . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 504–506. ISBN 978-1-107-01045-1.
18. Doube, Michael; et al. (2011). «Трабекулярные костные чешуйки аллометрически у млекопитающих и птиц». Труды Королевского общества . 278 (1721): 3067–3073. doi :10.1098/rspb.2011.0069. PMC 3158937. PMID  21389033 . 
19. Wang, Lizheng; et al. (2013). «Влияние микроструктуры губчатой ​​кости в различных частях черепа дятла на устойчивость к ударным травмам». Журнал наноматериалов . 2013 : 1–6. doi : 10.1155/2013/924564 . hdl : 10397/31085 .
20. Ван, Л.; Чжан, Х.; Фань, И. (2011). «Сравнительное исследование механических свойств, микроструктуры и состава костей черепа и клюва большого пестрого дятла и жаворонка». Science China Life Sciences . 54 (11): 1036–1041. doi : 10.1007/s11427-011-4242-2 . PMID  22173310.
21. Ван, Личжэн; Чунг, Джейсон Так-Ман; Пу, Фанг; Ли, Дэю; Чжан, Мин; Фань, Юбо (2011). «Почему голова дятла сопротивляется ударной энергии: биомеханическое исследование». PLOS One . 6 (10): e26490. doi : 10.1371/journal.pone.0026490 . PMC 3202538. PMID  22046293 .