Pinus elliottii , широко известная как косая сосна , [2] [3] — хвойное дерево, произрастающее на юго-востоке США . Сосна Слэш названа в честь «косей» — болотистой местности, поросшей деревьями и кустарниками, — которые составляют ее среду обитания. Другие распространенные названия включают болотную сосну, желтую косую сосну и сосну южной Флориды. [3] Сосна Слэш имеет две разновидности: P. e. вар. elliottii и P. e. вар. плотность . Исторически сложилось так, что сосна была важной экономической древесиной для производства военно-морских запасов, скипидара и смолы . [3] Древесина косой сосны известна своей необычайно высокой прочностью, особенно для сосны. Он превосходит многие лиственные породы и даже сравним с очень плотной древесиной, такой как черное железное дерево .
.jpg/1280px-Starr-031108-2114-Pinus_elliottii-needles-Deering_Park-Florida_(24048216083).jpg)
Это дерево быстрорастущее, но по сосновым меркам не очень долгоживущее (до 200 лет). Он достигает высоты 18–30 м (59–98 футов) при диаметре ствола 0,6–0,8 м (2,0–2,6 фута). Листья игольчатые, очень тонкие, собраны в гроздья по два-три, длиной 18–24 см (7,1–9,4 дюйма) . Шишки блестящие красно-коричневые, длиной 5–15 см (2,0–5,9 дюйма), с короткими (2–3 мм или 0,079–0,118 дюйма) толстыми шипами на каждой чешуе . Он известен своей конической формой и необычайно высокой прочностью, особенно для сосны. Его древесина имеет среднюю прочность на раздавливание 8140 фунтов/дюйм 2 (56,1 МПа), что превышает показатели многих лиственных пород, таких как белый ясень (7410 фунтов/дюйм 2 ) и черный клен (6680 фунтов/дюйм 2 ). Она не такая прочная, как черная железная древесина (9940 фунтов/дюйм 2 ), но поскольку ее средняя плотность менее половины плотности железной древесины, сосна косая имеет гораздо большее соотношение прочности к весу. [4] [5] [6] [7]
Ее можно отличить от родственной сосны лопастной ( P. taeda ) по несколько более длинным и блестящим хвоинкам и более крупным красно-коричневым шишкам, а от сосны длиннолистной ( P. palustris ) — по более коротким и тонким хвоинкам и меньшим по размеру шишкам с менее широкими шишками. Весы.
Описаны две разновидности P. elliotii , но недавние генетические исследования показали, что эти разновидности не могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с другими соснами на юго-востоке. Если это так, то реклассификация этих разновидностей в отдельные виды будет оправдана. [8] P. elliottii может гибридизоваться с P. taeda , песчаной сосной ( Pinus clausa ) и P. palustris . [9]
Двумя общепринятыми разновидностями являются следующие:
Сообщества, в которых преобладает косая сосна, называются «косыми сосновыми лесами». Сосна Слэш преимущественно встречается во Флориде и Джорджии и простирается от запада Южной Каролины до юго-востока Луизианы и на юг до Флорида-Кис. [13] Он распространен в Восточном Техасе , где он был впервые посажен в государственном лесу Э.О. Сике в 1926 году. [14] Естественная среда обитания — песчаные субтропические морские леса и влажные равнины . [8] Сосна слэш обычно лучше растет в теплых и влажных районах, где среднегодовая температура превышает 17 ° C (63 ° F), с экстремальными диапазонами от -18 до 41 ° C (от 0 до 106 ° F). [3] Такие факторы, как конкуренция, пожар и осадки, могут ограничивать естественное распространение этих деревьев. Сосны Слэш могут расти на самых разных почвах, но сосновые насаждения, расположенные рядом с водоемами, такими как болота и пруды, растут лучше из-за более высокой влажности почвы и защиты саженцев от лесных пожаров. [3] С начала 20 века эти леса управляются посредством контролируемых пожаров . [15] В течение первого года P. elliottii особенно восприимчив к гибели рассады, вызванной пожаром. П. е. вар. densa более огнестойка, чем P. e. вар. elliottii, потому что у него более толстая кора. [3]
Огонь издавна был важным элементом лесов Юго-Востока. Коренные американцы сжигали землю, чтобы улучшить рост травы для выпаса скота и улучшить видимость для охоты. [15] Когда европейские поселенцы прибыли в Новый Свет, они принесли с собой новые болезни, которые серьезно сократили численность коренных американцев. Со временем, из-за отсутствия постоянного горения, большая часть открытых земель Юга превратилась в леса. [15] На юго-востоке начали увеличиваться объемы лесозаготовок, что создало некоторую напряженность между лесорубами и местными фермерами. Лесорубы хотели продолжать сжигать лес, но местные фермеры были обеспокоены тем, как сжигание повлияет на выпас скота и производство скипидара . [15] Поддержание пожарной безопасности уже давно является спорным вопросом. В 1940-х годах кампания Smokey Bear по предотвращению лесных пожаров способствовала переходу к тушению пожаров. Впоследствии во многих из этих пожарозависимых экосистем все больше стали доминировать более теневыносливые породы деревьев (лиственные породы). [16] Несмотря на многочисленные сообщения Лесной службы США о пользе пожаров для производства кормов, регенерации сосен, борьбы с древесными патогенами и снижения риска лесных пожаров, контролируемое сжигание начало восстанавливаться только в 1950-х и 1960-х годах.
.jpg/1280px-Palmetto_slashpine_(5142785230).jpg)
Без регулярных пожаров в сосновых лесах экосистема может со временем измениться. Например, в северном ареале сосны косой леса могут превращаться из мезических равнин [17] в более плотные пологи из смешанной древесины с такими деревьями, как дубы , гикори и южная магнолия. [18] В Южной Флориде сосновые скалы могут превратиться в каменистый гамак, в котором преобладают древесные кустарники и инвазивные растения. Инвазивные виды являются серьезной проблемой управления на Юге. Многие сосны и местные растения адаптированы к огню, а это означает, что им требуется воздействие огня, чтобы раскрыть сосновые шишки, прорастить семена и запустить другие метаболические процессы. Пожар может быть хорошей стратегией борьбы с инвазивными видами, поскольку многие инвазивные растения не приспособлены к огню. Следовательно, пожар может уничтожить родительское растение или снизить жизнеспособность семян. Контролируемое сжигание также используется для снижения нагрузки патогенов в экосистеме. Например, огонь может уничтожить популяции вредителей или покоящиеся споры грибов, которые могут заразить новые саженцы. Ожоги низкой интенсивности также могут очистить пространство в подлеске и обеспечить приток питательных веществ [19] , что принесет пользу растительности подлеска.
Огонь также используется для предотвращения накопления «топлива» — легковоспламеняющихся растений, таких как трава и кустарник под навесом, которые могут легко сгореть при лесном пожаре. Чаще всего предписанные интервалы выжигания составляют примерно каждые 2–5 лет, что позволяет экосистеме восстановиться после выжигания. [20] Большая часть экосистемы сосновых горных пород Южной Флориды сильно фрагментирована и не сгорела из-за близости к зданиям. [18] Такие риски, как дым, качество воздуха и остаточные твердые частицы в окружающей среде, создают проблемы безопасности при контролируемых ожогах возле домов и предприятий.
Начиная с конца 1950-х годов появление веретенообразной ржавчины на юго-восточных соснах, включая сосну косую, сосну лопастную и сосну длиннолистную, привело к массовой гибели деревьев в сосновой отрасли. [12] Этот облигатный паразитический патоген известен тем, что заражает молодые деревья на вновь посаженных участках в течение первых нескольких лет выращивания. На момент первой вспышки сосновая промышленность была еще довольно новой, поэтому во многих недавно посаженных лесах наблюдалась масштабная смертность, поскольку деревья еще не были достаточно взрослыми, чтобы быть устойчивыми к болезни или собирать урожай. [12] Сосновая промышленность Флориды, в частности, процветала: площадь плантаций увеличилась с 291 000 акров (118 000 га) в 1952 году до более чем 5,59 миллиона акров (2 260 000 га) в 1990 году. Из-за сложного жизненного цикла Cronaritum quercuum f. сп. fusiforme , грибкового возбудителя веретенообразной ржавчины, стратегии борьбы с обрезкой больных стеблей, сокращением внесения удобрений и выбрасыванием зараженных семян оказались недостаточными для предотвращения ежегодных потерь в миллионы долларов. [12] [21]
_(19950795404).jpg/1280px-Insect_and_disease_conditions_in_the_United_States,_1979-83_-_what_else_is_growing_in_our_forests%3F_(1985)_(19950795404).jpg)
С возбудителями ржавчины трудно бороться из-за их сложного репродуктивного жизненного цикла. C. querecuum f. сп. fusiforme гетеродомен , требует двух разных растений-хозяев для размножения и является макроциклическим, то есть содержит все пять стадий спор, типичных для ржавчинных инфекций: базидиоспоры , телиоспоры , урединиоспоры , эциоспоры и спермации. Дубы являются вторичным хозяином этого патогена. [22] Первичной инокуляцией сосны являются базидиоспоры , которые заражают хвою в период с марта по май. [23] Базидиоспоры прорастают и врастают в стебли дерева, где гриб может зимовать в древесине в течение 4–6 месяцев. Осенью спермии формируются и следующей весной оплодотворяют ацеиоспоры. Ацеиоспоры выделяются из сосны и являются основным инокулятом, который заражает дубы в следующем вегетационном сезоне. Ацеиоспоры прорастают через дубовые листья, образуя урединиоспоры на нижней стороне дубовых листьев. Эти урединиоспоры могут размножаться клонально, бесполым путем и могут продолжать заражать растения дуба в качестве вторичного инокулята. В течение двух недель после первичной инокуляции урединиоспор на дубе образуются телиоспоры , которые прорастают в базидиоспоры , которые заражают сосны и завершают жизненный цикл ржавчины. Симптомы на сосне включают образование галлов, отек стебля, язвы, кустистость и отмирание. [21] [23] Язвы на стебле позволяют легко проникать в деревья вторичным грибковым инфекциям или другим вредителям. [23]
Понимание климатических условий, которые могут привести к вспышкам ржавчины, является важным компонентом стратегий управления, но это не было хорошо понято в первые десятилетия этой эпидемии. [12] Более поздние данные показали, что определенные погодные условия, такие как высокая влажность, влажная хвоя и температура около 15–29 ° C (59–84 ° F) в течение примерно 18 дней, могут увеличить распространение базиодиоспор, что приведет к увеличению заболеваемости. строгость. [23]
Есть много способов сократить зоны повышенного риска возникновения веретенообразной ржавчины, но все начинается с понимания того, почему в определенных случаях веретенообразная ржавчина возникает чаще, чем в других. Несмотря на то, что мы видели новые генетические работы в питомниках саженцев, которые помогли сосне лоблолли и косой стать более устойчивой к веретенообразной ржавчине, [12] не всегда землевладельцы хотят или могут позволить себе покупать генетически модифицированные саженцы, поэтому существуют несколько способов снизить вероятность заражения деревьев веретенообразной ржавчиной. Первый первоначальный шаг, который необходимо предпринять для уменьшения заражения веретенообразной ржавчиной, — это уменьшить объем подготовки площадки, необходимой для установки насаждения. [24] Такая подготовка участка, хотя и желательна, вызывает ускоренный рост сосен. Когда это происходит, внешний слой коры становится достаточно тонким, чтобы заразиться веретенообразной ржавчиной, и часто это главный стебель. [25] Когда сосна лоблолли достигнет возраста восьми лет, вы можете использовать больше удобрений и лесных рецептов, потому что в это время веретенообразная ржавчина не так сильно заражает основной стебель. Поскольку дубы являются альтернативным хозяином веретенообразной ржавчины, где она проходит три жизненных цикла спор, рекомендуется удалить все лиственные породы, прилегающие к вашей подставке для лоблолли. [25] Это может быть сложно, учитывая, что дубы также играют важную роль в экономическом и экологическом аспекте Юго-Востока. Это позволит возбудителю зайти в тупик. На старых плантациях лоблолли можно безопасно держать эти деревья в порядке ротации, если болезнь не распространяется вдоль ствола дерева.
Язва смолы , моноциклическое заболевание, вызываемое грибом Fusarium circinatum (ранее называвшимся Fusarium moniliforme var. subglutinans ), [26] [23] было впервые описано в 1946 году Хептингом и Ротом. Когда он был впервые описан, уровень заболевания был низким до 1970-х годов, когда массовая эпидемия смоляного язвы привела к массовой гибели деревьев во Флориде. [23] Некоторые гипотезы предполагают, что патоген, возможно, возник в Мексике , затем был завезен во Флориду, а затем передан в Калифорнию с больными семенами. Возбудитель зарегистрирован в Мексике; однако высокое разнообразие грибов и низкая смертность деревьев от этой болезни позволяют предположить, что этот патоген, возможно, одновременно эволюционировал в Мексике, прежде чем был завезен в другие части мира. [27] Во многих сообщениях этот возбудитель описывается как эндемичный для Флориды , [28] вероятно, потому, что болезнь была занесена в течение длительного времени, поэтому популяция стала более разнообразной. [29] К 1974 году более половины популяции сосны во Флориде были заражены болезнью Fusarium circinatum . [30] В районах, где возбудитель впервые завезен, популяция грибов в основном является клональной, поскольку в популяции присутствует меньше типов спаривания, [29] поэтому половое размножение может быть ниже. [27] Смоляная язва поражает почти все виды сосны, включая сосну длиннолистную, сосну коротколистную и сосну восточную белую .
Это заболевание продолжает оставаться проблемой в питомниках, о нем сообщалось и в других странах. [27] Основная проблема во Флориде заключается в том, что искусственная пересадка сосен может способствовать повышению заболеваемости. [26] Болезнь может передаваться через семена и споры, но для заражения дерева требуются открытые раны от повреждений насекомыми, механических повреждений, града/погодных повреждений и т. д. [29]
Преобладающие симптомы включают хлороз хвои и покраснение побегов (так называемое «отмирание»), которые позже отмирают. [23] [30] [26] [27] Язвы или повреждения, образующиеся на стволах, могут сделать кору желтой или темно-коричневой и вызвать выделение смолы. Стебли могут отмереть и кристаллизоваться в пропитанных смолой повреждениях. Смола обычно производится растениями для защиты от патогенов. Иногда ткань над язвой отмирает, вызывая опоясывание стебля. [26] Тяжесть заболевания зависит от погодных условий и может потребовать попадания влаги и ран от насекомых или града для заражения деревьев. Некоторые насекомые, такие как короеды , плевки , долгоносики , [28] сосновая плодожорка и игольчатая мошка, могут переносить болезнь на дерево. [3] [23] [30] F. circinatum использовался для инокуляции P. e. вар. densa , чтобы попытаться увеличить производство смолы для добычи, но этот подход оказался неэффективным. [30]
Вид гриба Thozetella pinicola был обнаружен на опаде листьев Pinus elliottii Engelm. в Гонконге в 2009 году. [31]
Это дерево широко выращивается на древесных плантациях . Его также используют в садоводстве .
СМИ, связанные с Pinus elliottii, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Pinus elliottii, в Wikispecies