stringtranslate.com

Галочка

Клещи — паразитические паукообразные отряда Ixodida . Они являются частью надотряда клещей Parasitiformes . Взрослые клещи имеют длину приблизительно от 3 до 5 мм в зависимости от возраста, пола, вида и «наполненности». Клещи — внешние паразиты , живущие за счет питания кровью млекопитающих, птиц, а иногда рептилий и земноводных. Время происхождения клещей неизвестно, хотя самые древние известные окаменелости клещей относятся к меловому периоду, около 100 миллионов лет назад. Клещи широко распространены по всему миру, особенно в теплом влажном климате.

Клещи принадлежат к двум основным семействам: Ixodidae или твердые клещи и Argasidae или мягкие клещи. Nuttalliella , род клещей из Южной Африки, является единственным членом семейства Nuttalliellidae и представляет собой наиболее примитивную живую линию клещей. Взрослые особи имеют яйцевидные/грушевидные тела (идиосомы), которые наполняются кровью во время питания, и восемь ног. Их головогрудь и брюшко полностью слиты. В дополнение к твердому щитку на спинной поверхности, известному как скутум, твердые клещи имеют клювовидную структуру спереди, содержащую ротовые части, тогда как у мягких клещей ротовые части находятся на нижней стороне тела. Клещи находят потенциальных хозяев, ощущая запах, тепло тела, влажность и/или вибрации в окружающей среде. [1]

Клещи имеют четыре стадии жизненного цикла, а именно яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. Клещи, принадлежащие к семейству Ixodidae, проходят жизненный цикл с одним хозяином, двумя хозяевами или тремя хозяевами . [2] Аргасовые клещи имеют до семи нимфальных стадий ( возрастов ), каждая из которых требует потребления крови, и, как таковые, аргасовые клещи проходят многохозяинный жизненный цикл. Из-за своей гематофагической (кровососущей) диеты клещи являются переносчиками многих серьезных заболеваний, которые поражают людей и других животных.

Биология

Таксономия и филогения

Окаменевший клещ в доминиканском янтаре

Клещи принадлежат к Parasitiformes , особой группе клещей, которые отделены от основной группы клещей, Acariformes . Неясно, являются ли эти две группы более тесно связанными друг с другом, чем с другими паукообразными, и исследования часто возвращают их к неблизкородственным. [3] В пределах Parasitiformes клещи наиболее тесно связаны с Holothyrida , небольшой группой свободно живущих падальщиков с 32 описанными видами, ограниченными территориями, которые образовали суперконтинент Гондвана . [4]

Взаимоотношения между представителями отряда Parasitiformes, по Кломпену, 2010: [5]

Окаменелые клещи были обнаружены с конца раннего мела и далее, чаще всего в янтаре. Древнейшие обнаруженные окаменелости клещей - это аргасовый птичий клещ из позднего мела ( турон ~94-90 миллионов лет назад), выдержанный в янтаре Нью-Джерси [6] , и различные клещи, найденные в бирманском янтаре , включая Khimaira , который не принадлежит ни к одному из современных семейств клещей, современный род Nuttalliella и возможные роды nuttalliellid Deinocroton и Legionaris [7] , а также представители современных родов иксодовых Amblyomma , Ixodes , Haemaphysalis , Bothriocroton и Archaeocroton, датируемые самым ранним сеноманским ярусом позднего мела, около 99 миллионов лет назад . [8] [4] [9] [10] Неописанная молодая особь клеща известна из позднеальбского янтаря , возраст которого составляет 105 миллионов лет. [8] Более молодые балтийские и доминиканские янтари также дали примеры, которые можно отнести к ныне живущим родам. [11] Филогенетический анализ предполагает, что последний общий предок всех ныне живущих клещей, вероятно, жил около 195 миллионов лет назад в Южном полушарии, в тогдашней Гондване. [4]

Клещи принадлежат к трем разным семействам. Большинство видов клещей принадлежат к двум семействам: Ixodidae (твердые клещи) и Argasidae (мягкие клещи). Третье ныне живущее семейство — Nuttalliellidae , названное в честь бактериолога Джорджа Наттолла . Оно включает в себя единственный вид, Nuttalliella namaqua , [12] [13] и, как таковое, является монотипным таксоном . Nuttalliella namaqua встречается в южной части Африки от Танзании до Намибии и Южной Африки . [12] [14]

Взаимоотношения ныне живущих и вымерших семейств клещей, по Chitimia-Dobler et al. 2022: [15]

Ixodidae содержат более 700 видов твердых клещей со скутумом или жестким щитком, который отсутствует у Argasidae. Argasidae содержат около 200 видов; роды, принятые по состоянию на 2010 год, это Antricola , Argas , Nothoaspis , Ornithodoros и Otobius . [12] У них нет скутума, а капитулюм (ротовая и кормовая части) скрыты под телом. [16] Филогения Ixodida в пределах Acari показана на кладограмме, основанной на исследовании аминокислотных последовательностей 12 митохондриальных белков с максимальной экономией, проведенном в 2014 году . Argasidae кажутся монофилетическими в этом исследовании. [17]

Анатомия и физиология

Твердотелый клещ семейства иксодовых, клещ-одиночка.

Клещи, как и клещи , относятся к подклассу Acari, у которых отсутствует первичная соматическая сегментация брюшка ( или опистосома ), скорее эти паразитические паукообразные представляют собой последующее слияние брюшка с головогрудью (или просомой ). [18] Тагматы , типичные для других хелицеровых, развились в гнатосому (голову), которая является втягивающейся и содержит ротовые части, и идиосому (тело), ​​которое содержит ноги, пищеварительный тракт и репродуктивные органы. [19] Гнатосома представляет собой структуру питания с ротовыми частями, приспособленными для прокалывания кожи и сосания крови; это передняя часть головы, не содержащая ни мозга, ни глаз. [18] Особенности гнатосомы включают два щупика , две хелицеры и гипостом . Гипостом действует как стабилизатор и помогает прикрепить ротовые части клеща к хозяину. [20] Хелицеры — это специализированные придатки, используемые для разрезания и прокалывания кожи хозяина, в то время как щупики — это похожие на ноги придатки, которые выполняют сенсорную функцию.

Вентральная сторона идиосомы несет склериты , а гонопор расположен между четвертой парой ног. При отсутствии сегментации расположение глаз, конечностей и гонопора на идиосоме обеспечивает единственное локационное руководство. [18]

Личиночные клещи вылупляются с шестью ногами, приобретая другие две после еды кровью и линьки в стадию нимфы. [21] На стадиях нимфы и взрослой особи клещи имеют восемь ног, каждая из которых имеет семь сегментов и заканчивается парой когтей. Ноги иногда украшены и обычно несут сенсорные или тактильные волоски. [22] Помимо использования для передвижения , цевка ноги I содержит уникальную сенсорную структуру, орган Галлера , который может обнаруживать запахи и химические вещества, исходящие от хозяина, а также ощущать изменения температуры и воздушные потоки. [23] [24] [25] Клещи также могут использовать органы Галлера для восприятия инфракрасного света, исходящего от хозяина. [26] В неподвижном состоянии их ноги остаются плотно сложенными относительно тела. [23] [24]

Клещи — чрезвычайно выносливые животные. Они могут выживать в условиях, близких к вакууму, до получаса. [27] Их медленный метаболизм во время периодов покоя позволяет им выдерживать длительные промежутки времени между приемами пищи. [28] Даже после 18 недель голодания они могут выдерживать повторяющиеся двухдневные приступы обезвоживания с последующей регидратацией, но их выживаемость при обезвоживании резко падает после 36 недель голодания. [29] Чтобы избежать обезвоживания, клещи прячутся во влажных местах на лесной подстилке [30] или поглощают воду из недонасыщенного воздуха, выделяя гигроскопическую жидкость, вырабатываемую слюнными железами, на внешние ротовые части, а затем повторно заглатывая обогащенную водой жидкость. [31]

Клещи могут выдерживать температуру чуть выше −18 °C (0 °F) в течение более двух часов и могут выживать при температуре от −7 до −2 °C (от 20 до 29 °F) в течение как минимум двух недель. Клещей даже находили в Антарктиде, где они питаются пингвинами. [32]

Большинство клещей имеют однотонный коричневый или красновато-коричневый цвет. Однако щитки некоторых видов украшены белыми узорами. [33]

Иксодовые клещи

У нимф и взрослых особей капитулюм выступает вперед от тела. Глаза расположены близко к бокам скутума, а большие дыхальца расположены сразу за тазиками четвертой пары ног. [16] Твердый защитный щиток , характерный для этого семейства, покрывает почти всю дорсальную поверхность у самцов, но ограничен небольшой щитовидной структурой позади капитулюма у самок и нимф. [34] Когда иксодид прикрепляется к хозяину, укус обычно безболезнен и, как правило, остается незамеченным. Они остаются на месте, пока не напьются и не будут готовы к линьке ; этот процесс может занять несколько дней или недель. Некоторые виды покидают хозяина, чтобы линять в безопасном месте, тогда как другие остаются на том же хозяине и покидают его только тогда, когда они готовы отложить яйца. [35]

Мягкотелый клещ семейства Argasidae рядом с только что отложенными яйцами.

Аргасовые

Тело мягкого клеща имеет грушевидную или овальную форму с закругленной передней частью. Ротовые части не видны сверху, так как они находятся на вентральной поверхности. Расположенная по центру спинная пластина с выступами, слегка выступающими над окружающей поверхностью, но без украшений, часто присутствует. Мягкие клещи также обладают кожистой кутикулой . Узор из небольших круглых углублений обнажает место прикрепления мышц к внутренней части покрова . Глаза находятся по бокам тела, дыхальца открываются между ногами 3 и 4, а самцы и самки отличаются только строением полового отверстия. [36]

Nuttalliellidae

Nuttalliellidae можно отличить как от иксодовых, так и от аргасовых клещей по сочетанию выступающей гнатосомы и мягкой кожистой кожи. Другие отличительные характеристики включают положение стигматов [ постоянная мертвая связь ] , отсутствие щетинок, сильно гофрированный покров и форму фенестрированных пластин. [37] [38]

Диета и кормление

Клещ в поисках, пальцы для масштаба

Клещи являются эктопаразитами и потребляют кровь , чтобы удовлетворить все свои потребности в питании. Они являются облигатными гематофагами и нуждаются в крови, чтобы выживать и переходить с одной стадии жизни на другую. Клещи могут голодать в течение длительных периодов времени, но в конечном итоге умирают, если не могут найти хозяина. [39] Гематофагия развивалась независимо по крайней мере шесть раз у членистоногих, живших в конце мелового периода ; у клещей она, как полагают, развилась 120 миллионов лет назад в результате адаптации к питанию кровью. [6] [40] Это поведение развивалось независимо также внутри отдельных семейств клещей, причем различные взаимодействия хозяина и клеща обусловливали эволюционные изменения. [6]

Некоторые клещи быстро прикрепляются к своему хозяину, в то время как другие бродят в поисках более тонкой кожи, например, в ушах млекопитающих. В зависимости от вида и стадии жизни подготовка к питанию может занять от десяти минут до двух часов. Найдя подходящее место для питания, клещ захватывает кожу хозяина и врезается в поверхность. [39] Он извлекает кровь, прорезая отверстие в эпидермисе хозяина , в которое вставляет свой гипостом и предотвращает свертывание крови, выделяя антикоагулянт или ингибитор агрегации тромбоцитов . [41] [40]

Клещи находят своих хозяев, улавливая дыхание и запахи тела животного, ощущая тепло тела, влажность или вибрации. [42] Распространенное заблуждение о клещах заключается в том, что они прыгают на своего хозяина; однако они не способны прыгать, хотя было показано, что статическое электричество от их хозяев способно тянуть клеща на расстояния, в несколько раз превышающие длину их собственного тела. [43] Многие виды клещей, особенно Ixodidae, лежат в засаде в позе, известной как «поиск». Во время поиска клещи цепляются за листья и траву третьей и четвертой парами ног. Они держат первую пару ног вытянутой, ожидая, чтобы схватить и забраться на любого проходящего хозяина. Высота поиска клещами, как правило, коррелирует с размером желаемого хозяина; нимфы и мелкие виды, как правило, ищут близко к земле, где они могут столкнуться с мелкими млекопитающими или птицами-хозяевами; взрослые особи забираются выше в растительность, где могут встретиться более крупные хозяева. Некоторые виды являются охотниками и скрываются вблизи мест, где хозяева могут отдыхать. Получив обонятельный стимул или другой экологический сигнал, они ползают или бегут по промежуточной поверхности. [42]

Другие клещи, в основном Argasidae, являются нидиколами , находя хозяев в своих гнездах, норах или пещерах. Они используют те же стимулы, что и ненидикольные виды, для определения хозяев, причем тепло тела и запахи часто являются основными факторами. [42] Многие из них питаются в основном птицами , хотя некоторые виды Ornithodoros , например, питаются мелкими млекопитающими . Обе группы мягких клещей питаются быстро, обычно болезненно кусая и напиваясь в течение нескольких минут. В отличие от Ixodidae, которые не имеют постоянного места обитания, кроме как на хозяине, они живут в песке, в расщелинах около логов или гнезд животных или в человеческих жилищах, откуда они выходят каждую ночь, чтобы атаковать птиц на ночлеге, или появляются, когда обнаруживают углекислый газ в дыхании своих хозяев. [44]

Ixodidae остаются на месте, пока они полностью не напитаются. Их вес может увеличиться в 200–600 раз по сравнению с их весом до кормления. Чтобы приспособиться к этому расширению, происходит деление клеток, способствующее увеличению кутикулы. [45] У Argasidae кутикула клеща растягивается, чтобы вместить проглоченную жидкость, но не выращивает новые клетки, при этом вес клеща увеличивается в пять-десять раз по сравнению с голодным состоянием. Затем клещ отваливается от хозяина и обычно остается в гнезде или норе, пока хозяин не вернется, чтобы обеспечить его следующей едой. [36]

Слюна клеща содержит около 1500–3000 белков, в зависимости от вида клеща. Белки с противовоспалительными свойствами, называемые эвазинами , позволяют клещам питаться в течение восьми–десяти дней, не будучи замеченными животным-хозяином. Исследователи изучают эти эвазины с целью разработки препаратов для нейтрализации хемокинов, вызывающих миокардит , сердечный приступ и инсульт. [46]

Зрелые ооцисты мягкого клеща морской птицы Ornithodoros maritimus и их эндосимбионты Coxiella (отмечены желтым цветом).

Клещи не используют никаких других источников пищи, кроме крови позвоночных, и поэтому потребляют большое количество белка, железа и соли, но мало углеводов, липидов или витаминов. [47] Геномы клещей развили большой репертуар генов, связанных с этой проблемой питания, но сами они не могут синтезировать необходимые витамины, которых не хватает в кровяной муке. Чтобы преодолеть эти недостатки питания, клещи развили облигатные взаимодействия с пищевыми эндосимбионтами . [47] Первое появление клещей и их последующее разнообразие были в значительной степени обусловлены этим пищевым эндосимбиозом, продолжавшимся миллионы лет. Наиболее распространенные из этих пищевых эндосимбионтов принадлежат к родам бактерий Coxiella и Francisella . [48] [49] Эти внутриклеточные симбиотические микроорганизмы специфически связаны с клещами и используют трансовариальную передачу для обеспечения своей стойкости. [50] [51] [52] Хотя эндосимбионты Coxiella и Francisella являются отдаленно родственными бактериями, они пришли к аналогичному пищевому мутуализму с клещами, основанному на витамине B. [47] Их экспериментальное устранение обычно приводит к снижению выживаемости клещей, линьки, плодовитости и жизнеспособности яиц, а также к физическим отклонениям, которые полностью восстанавливаются при пероральном приеме витаминов группы B. [51] [53] [54] Секвенирование генома эндосимбионтов Coxiella и Francisella подтвердило, что они постоянно вырабатывают три типа витаминов группы B: биотин (витамин B7 ) , рибофлавин (B2 ) и фолат (B9 ) . [51] [53] [55] Поскольку они необходимы для жизненного цикла клещей, эти облигатные эндосимбионты присутствуют у всех особей вида клещей, которых они инфицируют, по крайней мере на ранних стадиях развития, поскольку они могут быть вторично утрачены у самцов во время развития нимфы. [49] [51] [52] Поскольку эндосимбионты Coxiella и Francisella тесно связаны с патогенами, существует значительный риск неправильной идентификации эндосимбионтов и патогенов, что приводит к переоценке рисков заражения, связанных с клещами. [56] [57]

Ареал и среда обитания

Виды клещей широко распространены по всему миру. [58] Они, как правило, лучше всего размножаются в теплом влажном климате, поскольку для метаморфоза им требуется определенное количество влаги в воздухе , а низкие температуры подавляют развитие их яиц в личинки. [59] Увеличивается количество клещей и клещевых заболеваний у людей. [60] Популяции клещей распространяются на новые территории, отчасти из-за потепления климата . [ 61] [62]

Паразитизм клещей широко распространен среди таксонов хозяев, включая сумчатых и плацентарных млекопитающих, птиц, рептилий (змей, игуан и ящериц) и земноводных. [63] Клещи домашних животных наносят значительный вред домашнему скоту посредством передачи патогенов, вызывая анемию из-за потери крови и повреждая шерсть и шкуры. [64] Тропический клещ Бонт наносит ущерб домашнему скоту и диким животным в Африке, Карибском бассейне и ряде других стран, распространяя болезни, в частности, сердечно-сосудистую болезнь. [65] Ушной шиповатый клещ распространен по всему миру, детеныши питаются внутри ушей крупного рогатого скота и различных диких животных. [66]

Среда обитания, предпочитаемая клещами, — это интерфейс, где газон встречается с лесом, [67] или, в более общем смысле, экотон , который является необслуживаемой переходной пограничной средой обитания между лесами и открытыми территориями. Поэтому одна из стратегий борьбы с клещами — это удаление опавших листьев, кустарников и сорняков на опушке леса. [68] Клещи любят тенистые, влажные опавшие листья с верхним ярусом деревьев или кустарников, и весной они откладывают свои яйца в такие места, позволяя личинкам появляться осенью и заползать в низкорослую растительность. 3-метровая граница, ближайшая к краю газона, является зоной миграции клещей, где на газонах находится 82% нимф клещей. [69]

Экология

В целом, клещи встречаются везде, где встречаются их хозяева. Мигрирующие птицы переносят клещей с собой во время своих миграций; исследование перелетных птиц, пролетающих через Египет, обнаружило, что более половины исследованных видов птиц переносят клещей. Также было отмечено, что виды клещей меняются в зависимости от сезона миграции, в этом исследовании это весенние и осенние миграции, считается, что это происходит из-за сезонной периодичности различных видов. [70]

Для того чтобы экосистема поддерживала клещей, она должна удовлетворять двум требованиям: плотность популяции видов-хозяев в этой области должна быть достаточно большой, и она должна быть достаточно влажной, чтобы клещи оставались гидратированными. [19] Из-за их роли в передаче болезни Лайма , иксодовые клещи, в частности североамериканский I. scapularis , были изучены с использованием географических информационных систем для разработки прогностических моделей идеальных мест обитания клещей. Согласно этим исследованиям, определенные особенности данного микроклимата, такие как песчаная почва, лиственные деревья, реки и присутствие оленей, были определены как хорошие предикторы плотных популяций клещей. [44]

Клещи и нематоды питаются клещами, которые также являются второстепенным источником питания для птиц. Что еще более важно, клещи выступают в качестве переносчиков болезней и ведут себя как основные хозяева многих различных патогенов , таких как спирохеты . Клещи переносят различные изнурительные заболевания, поэтому клещи могут помогать контролировать популяции животных и предотвращать чрезмерный выпас скота. [71]

Клещи могут переносить множество инфекционных заболеваний, которые поражают людей и других животных. [72] Клещи, переносящие зоонозные патогены, часто имеют широкий круг хозяев. Инфекционные агенты могут присутствовать не только во взрослом клеще, но и в яйцах, которые в изобилии производят самки. Многие виды клещей расширили свои ареалы в результате перемещений людей, домашних животных и скота . С ростом участия в мероприятиях на свежем воздухе, таких как походы в дикую природу , все больше людей и их собак могут оказаться подверженными воздействию клещей. [73]

Жизненный цикл

Все три семейства клещей имеют четыре стадии жизненного цикла: яйцо, личинка , нимфа и взрослая особь. [74]

Иксодовые клещи

У клещей Ixodidae есть три различных жизненных цикла. В зависимости от вида, иксодиды могут иметь либо однохозяинный жизненный цикл, либо двуххозяинный жизненный цикл, либо треххозяинный жизненный цикл.

Клещи с одним хозяином

У клещей с одним хозяином клещ остается на хозяине через личиночную, нимфальную и взрослую стадии, только чтобы покинуть хозяина, чтобы отложить яйца. Яйца, отложенные в окружающую среду, вылупляются в личинки, которые немедленно ищут хозяина, чтобы прикрепиться и питаться. Накормленные личинки линяют в голодных нимф, которые остаются на хозяине. После насыщения кровью хозяина нимфы линяют в половозрелых взрослых особей, которые остаются на хозяине, чтобы питаться и спариваться. Только после того, как самка накормлена и готова откладывать яйца, она покидает хозяина в поисках подходящего места для откладывания яиц. Клещи, которые следуют этому жизненному циклу, называются клещами с одним хозяином. Зимний клещ Dermacentor albipictus и клещ крупного рогатого скота Boophilus microplus являются примерами клещей с одним хозяином. [75]

Клещи с двумя хозяевами

Жизненный цикл клеща с двумя хозяевами часто длится два года. [2] Осенью беременная самка клеща сбрасывает своего второго хозяина и откладывает яйца. Яйца вылупляются зимой, следующей весной личинки появляются и прикрепляются к своему первому хозяину. Недавно вылупившиеся личинки прикрепляются к хозяину, чтобы получить кровавую еду. Они остаются на хозяине, а затем развиваются в нимф. После насыщения они сбрасывают хозяина и находят безопасное место в естественной среде, где линяют во взрослых особей, это обычно происходит зимой. Как самцы, так и самки ищут хозяина, к которому можно прикрепиться, это может быть то же тело, которое служило хозяином во время их раннего развития, но часто это более крупное млекопитающее. После прикрепления они питаются и спариваются. Беременные самки сбрасывают с хозяина, чтобы отложить яйца в окружающую среду. Клещи, которые завершают свой жизненный цикл таким образом, называются клещами с двумя хозяевами, например Hyalomma anatolicum excavatum. [75]

Клещи с тремя хозяевами

Большинству иксодовых клещей требуется три хозяина, и их жизненный цикл обычно длится три года. Самка клеща сбрасывает своего хозяина, часто осенью, и откладывает тысячи яиц. [2] Личинки вылупляются зимой и появляются весной. Когда личинки появляются, они прикрепляются и питаются в основном мелкими млекопитающими и птицами. Летом личинки напитываются кровью и сбрасывают первого хозяина, чтобы линять и становиться нимфами, это часто происходит осенью. Следующей весной нимфы появляются и ищут другого хозяина, часто небольшого грызуна. Нимфы напитываются кровью и сбрасывают хозяина осенью, чтобы линять и становиться взрослыми особями. Следующей весной взрослые клещи появляются и ищут более крупного хозяина, часто крупного млекопитающего, такого как крупный рогатый скот или даже человек. Самки спариваются со своим третьим хозяином. Затем взрослые самки напитываются кровью и готовятся сбросить ее, чтобы отложить яйца на землю, в то время как самцы питаются очень мало и остаются на хозяине, чтобы продолжить спаривание с другими самками. [44] [75]

Аргасовые

Аргасовые клещи, в отличие от иксодовых клещей, могут проходить до семи нимфальных стадий (возрастов), требуя каждый раз питания кровью. [76] Часто откладывание яиц и спаривание происходит отдельно от хозяина в безопасной среде. [2] Яйца вылупляются, и личинки питаются находящимся поблизости хозяином в течение от нескольких часов до нескольких дней, это зависит от вида клеща. После того, как они накормят личинок, они падают и линяют в свои первые нимфальные стадии, затем нимфа ищет и питается своим вторым хозяином, часто это тот же самый хозяин, что и первый, в течение часа. Этот процесс происходит неоднократно и до тех пор, пока не наступит последняя нимфальная стадия, что позволяет клещу линять во взрослую особь. Став взрослыми, эти клещи питаются быстро и периодически в течение всего своего жизненного цикла. У некоторых видов взрослая самка может откладывать яйца после каждого кормления. Их жизненные циклы варьируются от месяцев до лет. Взрослая самка аргасового клеща может отложить от нескольких сотен до более тысячи яиц в течение своей жизни. Как самцы, так и самки питаются кровью и спариваются с хозяином. Во время кормления избыток жидкости выделяется коксальными железами, этот процесс уникален для аргасовых клещей. [44]

Nuttalliellidae

Nuttalliellidae — это неуловимое монотипное семейство клещей, то есть, имеющее один вид, Nuttalliella namaqua. О жизненном цикле и пищевых привычках N. namaqua известно мало или совсем ничего , но предполагается, что этот вид клещей имеет несколько различных хозяев . [77]

Отношения с людьми

Заболевания, переносимые клещами

Знак в литовском лесу, предупреждающий о высоком риске заражения клещевым энцефалитом

Клещи могут переносить множество видов патогенов , таких как бактерии , вирусы и простейшие , которые заражают хозяев клещей. [78] Клещ может быть носителем более одного типа патогена, что затрудняет диагностику. [61] Виды бактерий рода Rickettsia ответственны за сыпной тиф , риккетсиозную оспу , лихорадку Бутоннез , африканскую клещевую лихорадку , пятнистую лихорадку Скалистых гор , пятнистую лихорадку острова Флиндерс и квинслендский клещевой сыпной тиф (австралийский клещевой сыпной тиф). [79] Другие клещевые заболевания включают болезнь Лайма и лихорадку Ку , [80] колорадскую клещевую лихорадку , крымско-конголезскую геморрагическую лихорадку , туляремию , клещевой возвратный тиф , бабезиоз , эрлихиоз , вирус Бурбона и клещевой менингоэнцефалит , а также анаплазмоз крупного рогатого скота и вирус Хартленда . [81] В Соединенных Штатах болезнь Лайма является наиболее часто регистрируемым трансмиссивным заболеванием в стране. [82]

Некоторые виды, в частности австралийский паралич клеща , также являются по своей природе ядовитыми и могут вызывать паралич клеща . Яйца могут быть инфицированы патогенами внутри яичников самки клеща , в этом случае личинки клещей заразны сразу после вылупления, до того, как они поедят своего первого хозяина. [76] Тропические клещи-бонты переносят сердечную воду , которая может быть особенно разрушительной для крупного рогатого скота. [66] Клещи, переносимые перелетными птицами, выступают в качестве резервуаров и переносчиков чужеродных инфекционных заболеваний. В исследовании египетских перелетных птиц в образце клещей, взятом осенью, было обнаружено более 20 штаммов патогенных вирусов. [70]

Не все клещи в инфицированной зоне инфицированы переносимыми патогенами, и для передачи заболеваний необходимы как прикрепление клеща, так и длительный сеанс кормления. [73] Следовательно, укусы клещей часто не приводят к заражению, особенно если клещи удалены в течение 36 часов. [83] Взрослых клещей можно удалить с помощью тонкого пинцета или фирменных инструментов для удаления клещей, а затем продезинфицировать рану. [84] [85] В Австралии и Новой Зеландии, где инфекции, переносимые клещами, встречаются реже, чем реакции на клещей, Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии рекомендует обращаться за медицинской помощью или убивать клещей на месте путем замораживания, а затем оставлять их выпадать, чтобы предотвратить аллергические/анафилактические реакции. [86] [87] Профессор Шерил ван Нунен , чьи исследования в 2007 году выявили вызванную клещами аллергию на мясо млекопитающих, как-то сказала: « пинцет — это клещедавитель », [88] [89] имея в виду токсины клещей, выдавливаемые в людей, пытающихся удалить клещей пинцетом. Клещей можно избавиться, смыв их в унитаз, поместив в емкость с мыльной водой или спиртом или приклеив их на липкую ленту, которую затем можно сложить и выбросить. [21] [84]

Бифентрин и перметрин , оба пиретроиды , иногда используются в качестве мер борьбы с клещами, хотя у них есть недостаток: они канцерогенны и способны поражать нервную систему других видов, помимо клещей. Те, кто ходит по местам, кишащим клещами, могут усложнить себе задачу по присасыванию клещей, заправляя брюки в ботинки из гладкой резины, по которым клещи с трудом карабкаются. [90] [91]

Исследования, проведенные с 2008 года, задокументировали аллергию на красное мясо (аллергию на мясо млекопитающих и аллергию на альфа-гал ) в США из-за укусов клещей-одиночек . Диапазон проблемы расширяется с расширением ареала клеща. [61] Известно, что другие виды клещей вызывают аллергию на мясо в других странах, включая Швецию, Германию и Австралию. [92]

Многие вирусы, передаваемые клещами, такие как вирус крымско-конголезской геморрагической лихорадки , вирус болезни леса Кьясанур , вирус геморрагической лихорадки Альхумра и вирус омской геморрагической лихорадки , классифицируются как достаточно опасные, чтобы требовать мер предосторожности уровня биологической безопасности 4 в лабораторных условиях. Это включает в себя пять уровней сдерживания, а именно, флаконы для хранения во влажных эксикаторах , в климатических камерах , в клещевом люксе, в лаборатории BSL4. Меры предосторожности, такие как перчаточные боксы , липкие подушечки, вазелиновые барьеры, защитные костюмы, перчатки, липкая лента, силиконовая вакуумная смазка , липкая паста-ловушка и микросетка, используются для безопасного сдерживания клещей и предотвращения их побега. [93]

Меры контроля численности населения

Исследователь собирает клещей методом « перетаскивания клещей ».

За возможным исключением широко распространенного использования ДДТ в Советском Союзе , попытки ограничить популяцию или распространение болезнетворных клещей оказались совершенно безуспешными. [94] Паразитоидная энциртидная оса Ixodiphagus hookeri была исследована на предмет ее потенциала в контроле популяции клещей. Она откладывает яйца в клещей; [95] [a] вылупившиеся осы убивают своих хозяев. [96]

Хищники и конкуренты хозяев клещей могут косвенно снижать плотность инфицированных нимф, тем самым снижая риск клещевых заболеваний за счет снижения плотности и/или нагрузки клещей на резервуарных хозяев. Исследование в Нидерландах показало, что количество личинок клещей на рыжих полевках и лесных мышах было ниже в местах со значительной активностью рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ) и каменной куницы ( Martes foina ). [97]

Это подтверждает результаты исследования, проведенного на северо-востоке США , в котором заболеваемость боррелиозом Лайма отрицательно коррелировала с плотностью популяции рыжих лисиц, возможно, потому, что лисы снижают плотность популяции белоногих мышей ( Peromyscus leucopus ), наиболее важных резервуарных хозяев для Borrelia burgdorferi . [97] [98]

Другой естественной формой борьбы с клещами является шлемоносная цесарка , вид птиц, который потребляет огромное количество клещей. [99] Опоссумы чистят себя, проглатывая множество клещей; они являются чистыми уничтожителями клещей, убивая около девяноста процентов клещей, которые пытаются ими питаться. [100] В более общем плане, высокое разнообразие животных оказывает сильный защитный эффект против болезней, переносимых клещами. [69]

Местные средства от клещей могут быть токсичными для животных и людей. Синтетический пиретроидный инсектицид фенотрин в сочетании с гормональным аналогом метопреном был популярным средством местной терапии от блох и клещей для кошек. Фенотрин убивает взрослых клещей, тогда как метопрен убивает яйца. Некоторые продукты были отозваны, [101] а другие, как известно, вызывают побочные реакции.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Микрофотографии осы, откладывающей яйца в клеща, и отверстия, через которое молодые осы появляются из мертвого тела клеща, доступны в работе Плантарда и др. 2012 г. [95]

Ссылки

  1. ^ "Как клещи распространяют болезни". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 сентября 2020 г. Получено 29 ноября 2020 г.
  2. ^ abcd "Клещи". CDC - DPDx . 23 января 2019 г. Получено 29 ноября 2020 г.
  3. ^ Giribet G (март 2018 г.). «Современные взгляды на филогению хелицеровых — дань уважения Петеру Вейгольдту». Zoologischer Anzeiger . 273 : 7–13. doi :10.1016/j.jcz.2018.01.004. S2CID  90344977.
  4. ^ abc Беати Л, Кломпен Х (7 января 2019 г.). «Филогеография клещей (Acari: Ixodida)». Ежегодный обзор энтомологии . 64 (1): 379–397. doi : 10.1146/annurev-ento-020117-043027. ISSN  0066-4170. PMID  30354695. S2CID  53023797.
  5. ^ Klompen H (30 июня 2010 г.). «Голотириды и клещи: новые знания из морфологии личинок и секвенирования ДНК, с описанием нового вида Diplothyrus (Parasitiformes: Neothyridae)». Acarologia . 50 (2): 269–285. doi : 10.1051/acarologia/20101970 . ISSN  0044-586X. S2CID  55284869.
  6. ^ abc Кломпен Х, Гримальди Д (2001). «Первая мезозойская находка паразитообразного клеща: личинки аргасового клеща в меловом янтаре (Acari: Ixodida: Argasidae)» (PDF) . Анналы Энтомологического общества Америки . 94 (1): 10–15. doi : 10.1603/0013-8746(2001)094[0010:FMROAP]2.0.CO;2 .
  7. ↑ Читимия-Доблер Л., Хандшу С., Данлоп Дж.А., Пиенаар Р., Манс Б.Дж. (16 апреля 2024 г.). «Nuttalliellidae в бирманском янтаре: значение для эволюции клещей». Паразитология : 1–17. дои : 10.1017/S0031182024000477 . ISSN  0031-1820.
  8. ^ аб Пеньяльвер Э., Арилло А., Дельклос X, Перис Д., Гримальди Д.А., Андерсон С.Р. и др. (декабрь 2017 г.). «Клещи паразитировали на пернатых динозаврах, как показали скопления янтаря мелового периода». Природные коммуникации . 8 (1): 1924. Бибкод : 2017NatCo...8.1924P. doi : 10.1038/s41467-017-01550-z. ПМК 5727220 . ПМИД  29233973. 
  9. ^ Chitimia-Dobler L, Mans BJ, Handschuh S, Dunlop JA (nd). «Замечательное скопление клещей из бирманского янтаря среднего мела». Паразитология . 149 (6): 820–830. doi : 10.1017/S0031182022000269 . ISSN  0031-1820. PMC 10090602. PMID 35241194.  S2CID 247227499  . 
  10. ^ Chitimia-Dobler L, Dunlop JA, Pfeffer T, Würzinger F, Handschuh S, Mans BJ (февраль 2023 г.). «Твердые клещи в бирманском янтаре с австралазийскими чертами». Паразитология . 150 (2): 157–171. doi :10.1017/S0031182022001585. ISSN  0031-1820. PMC 10090639. PMID 36341553  . 
  11. ^ Dunlop JA, Apanaskevich DA, Lehmann J, Hoffmann R, Fusseis F, Ehlke M и др. (октябрь 2016 г.). «Микротомография балтийского янтарного клеща Ixodes succineus выявляет сходство с современным азиатским переносчиком болезней Ixodes ovatus». BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 203. Bibcode :2016BMCEE..16..203D. doi : 10.1186/s12862-016-0777-y . PMC 5057450 . PMID  27724841. 
  12. ^ abc Гульельмоне и др. (2010)
  13. ^ Годдард (2008): стр. 80
  14. ^ Кейранс и др. (1976)
  15. ^ Chitimia-Dobler L, Mans BJ, Handschuh S, Dunlop JA (май 2022 г.). «Замечательная коллекция клещей из бирманского янтаря среднего мела». Паразитология . 149 (6): 820–830. doi :10.1017/S0031182022000269. ISSN  0031-1820. PMC 10090602. PMID 35241194  . 
  16. ^ ab Molyneux (1993) стр. 6
  17. ^ Gu XB, Liu GH, Song HQ, Liu TY, Yang GY, Zhu XQ (июль 2014 г.). «Полный митохондриальный геном чесоточного клеща Psoroptes cuniculi (Arthropoda: Arachnida) дает представление о филогении Acari». Parasites & Vectors . 7 : 340. doi : 10.1186/1756-3305-7-340 . PMC 4223567 . PMID  25052180. 
  18. ^ abc Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  19. ^ ab Wall & Shearer (2001): стр. 55
  20. ^ Richter D, Matuschka FR, Spielman A, Mahadevan L (декабрь 2013 г.). «Как клещи попадают под кожу: механика введения в аппарат питания клещей Ixodes ricinus». Труды. Биологические науки . 280 (1773): 20131758. doi :10.1098/rspb.2013.1758. ISSN  0962-8452. PMC 3826218. PMID 24174106  . 
  21. ^ ab "Обыкновенные клещи". Департамент общественного здравоохранения штата Иллинойс . Получено 11 апреля 2014 г.
  22. ^ "Мягкие клещи". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases . Получено 6 декабря 2016 г.
  23. ^ ab Sonenshine (2005): стр. 14 [ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ аб Николсон и др. (2009): с. 486
  25. ↑ Об органе Галлера см. также: Mehlhorn (2008): стр. 582.
  26. ^ Mitchell RD, Zhu J, Carr AL, Dhammi A, Cave G, Sonenshine DE и др. (август 2017 г.). «Обнаружение инфракрасного света органом Холлера взрослых американских собачьих клещей, Dermacentor variabilis (Ixodida: Ixodidae)». Клещи и клещевые заболевания . 8 (5): 764–771. doi :10.1016/j.ttbdis.2017.06.001. PMC 5588665. PMID  28647127 . 
  27. ^ Yonge (15 марта 2012 г.). «Засунутый в вакуум и бомбардируемый электронами, клещ машет приветствием». Discover. Архивировано из оригинала 1 мая 2019 г. Получено 1 мая 2019 г.
  28. ^ Миллер М. (20 ноября 2018 г.). «Исследование Калифорнийского университета: голодные клещи прилагают больше усилий, чтобы найти вас». Калифорнийский университет в Цинциннати.
  29. ^ Rosendale AJ, Dunlevy ME, Fieler AM, Farrow DW, Davies B, Benoit JB (август 2017 г.). «Обезвоживание и голодание приводят к энергетическим последствиям, которые влияют на выживание американского собачьего клеща». Журнал физиологии насекомых . 101 : 39–46. doi : 10.1016/j.jinsphys.2017.06.012 . PMID  28648807.
  30. ^ Циммер С. (30 апреля 2013 г.). «Восход клеща». Снаружи.
  31. ^ Gray JS, Kahl O, Lane RS, Levin ML, Tsao JI (июль 2016 г.). «Диапауза у клещей комплекса видов Ixodes ricinus, имеющих медицинское значение». Клещи и клещевые заболевания . 7 (5): 992–1003. doi :10.1016/j.ttbdis.2016.05.006. PMC 5659180. PMID  27263092 . 
  32. ^ «Клещи еще сильнее и противнее, чем вы думали». Science Daily . 25 сентября 2017 г.
  33. ^ Сируа М (2015). Лабораторные процедуры для ветеринарных техников . Сент-Луис, Миссури: Elsevier. ISBN 978-0-323-16930-1.
  34. ^ Уокер Дж. Б., Кейранс Дж. Э., Хорак ИГ. (2005). Род Rhipicephalus (Acari, Ixodidae): Путеводитель по коричневым клещам мира. Cambridge University Press. стр. 39. ISBN 978-1-316-58374-6.
  35. ^ Салман МД, Таррес-Калл Дж, Эстрада-Пенья А (2013). Клещи и клещевые заболевания: географическое распространение и стратегии контроля в регионе Евро-Азиатского региона. CABI. стр. 6–12. ISBN 978-1-84593-853-6.
  36. ^ ab "Мягкие клещи". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases . Получено 6 декабря 2016 г.
  37. ^ Рошди и др. (1983)
  38. ^ Брауэрс Л. (30 августа 2011 г.). «Давно потерянный родственник клещей снова появился». Scientific American . Получено 4 декабря 2016 г.
  39. ^ ab "Жизненный цикл твердых клещей, распространяющих заболевания". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 22 июня 2013 г.
  40. ^ ab Mans BJ, Louw AI, Neitz AW (октябрь 2002 г.). «Эволюция гематофагии у клещей: общее происхождение ингибиторов свертывания крови и агрегации тромбоцитов у мягких клещей рода Ornithodoros». Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1695–705. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003992 . ISSN  1537-1719. PMID  12270896.
  41. ^ Годдард (2008): стр. 82
  42. ^ abc "Поиск хозяина". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases . Получено 8 декабря 2016 г.
  43. ^ Статическое электричество пассивно привлекает клещей к хозяевам.
  44. ^ abcd Аллан (2001)
  45. ^ "Твердые клещи". CVBD: Companion Vector-Borne Diseases . Получено 6 декабря 2016 г.
  46. ↑ Оксфордский университет (27 июня 2017 г.). «От насекомых к лекарствам — слюна клещей может стать ключом к лечению болезней сердца». Phys.org.
  47. ^ abc Duron O, Gottlieb Y (октябрь 2020 г.). «Конвергенция пищевых симбиозов у ​​облигатных кровососов» (PDF) . Тенденции в паразитологии . 36 (10): 816–825. doi :10.1016/j.pt.2020.07.007. PMID  32811753. S2CID  221181791.
  48. ^ Binetryuy F, Buysse M, Lejarre Q, Barosi R, Villa M, Rahola N и др. (март 2020 г.). «Структура микробного сообщества выявляет нестабильность пищевого симбиоза во время эволюционной радиации клещей Amblyomma» (PDF) . Молекулярная экология . 29 (5): 1016–1029. Bibcode : 2020MolEc..29.1016B. doi : 10.1111/mec.15373. PMID  32034827. S2CID  211065648.
  49. ^ ab Duron O, Binetryuy F, Noël V, Cremaschi J, McCoy KD, Arnathau C, et al. (июнь 2017 г.). «Эволюционные изменения в структуре сообщества симбионтов у клещей» (PDF) . Molecular Ecology . 26 (11): 2905–2921. Bibcode :2017MolEc..26.2905D. doi :10.1111/mec.14094. hdl : 10067/1422810151162165141 . PMID  28281305. S2CID  40962020.
  50. ^ Buysse M, Plantard O, McCoy KD, Duron O, Menard C (июнь 2019 г.). «Тканевая локализация эндосимбионтов типа Coxiella у трех европейских видов клещей с помощью флуоресцентной гибридизации in situ» (PDF) . Клещи и клещевые заболевания . 10 (4): 798–804. doi : 10.1016/j.ttbdis.2019.03.014 . PMID  30922601.
  51. ^ abcd Duron O, Morel O, Noël V, Buysse M, Binetryuy F, Lancelot R и др. (июнь 2018 г.). «Взаимность клещей и бактерий зависит от путей синтеза витамина B». Current Biology . 28 (12): 1896–1902.e5. Bibcode :2018CBio...28E1896D. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.038 . PMID  29861133. S2CID  44095809.
  52. ^ аб Лалзар I, Фридман Ю, Готлиб Ю (декабрь 2014 г.). «Тканевой тропизм и вертикальная передача Coxiella у клещей Rhipicephalus sanguineus и Rhipicephalus turanicus». Экологическая микробиология . 16 (12): 3657–68. Бибкод : 2014EnvMi..16.3657L. дои : 10.1111/1462-2920.12455. ISSN  1462-2920. ПМИД  24650112.
  53. ^ ab Гуиццо М.Г., Паризи Л.Ф., Нуньес Р.Д., Шама Р., Альбано Р.М., Тирлони Л. и др. (декабрь 2017 г.). «Мутуалистический симбионт Coxiella необходим для развития Rhipicephalus microplus». Научные отчеты . 7 (1): 17554. Бибкод : 2017НатСР...717554Г. дои : 10.1038/s41598-017-17309-x. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5730597 . ПМИД  29242567. 
  54. ^ Ben-Yosef M, Rot A, Mahagna M, Kapri E, Behar A, Gottlieb Y (22 апреля 2020 г.). «Rhipicephalus sanguineus необходим для физиологических процессов в онтогенезе». Frontiers in Microbiology . 11 : 493. doi : 10.3389 /fmicb.2020.00493 . ISSN  1664-302X. PMC 7188774. PMID  32390951. 
  55. ^ Smith TA, Driscoll T, Gillespie JJ, Raghavan R (январь 2015 г.). «Эндосимбионт типа Coxiella — потенциальный источник витаминов для клеща Lone Star». Genome Biology and Evolution . 7 (3): 831–8. doi :10.1093/gbe/evv016. PMC 4994718. PMID  25618142 . 
  56. ^ Duron O, Sidi-Boumedine K, Rousset E, Moutailler S, Jourdain E (ноябрь 2015 г.). «Значение клещей в передаче лихорадки Ку: что было (и не было) продемонстрировано?» (PDF) . Trends in Parasitology . 31 (11): 536–552. doi :10.1016/j.pt.2015.06.014. ISSN  1471-4922. PMID  26458781. S2CID  25636125.
  57. ^ Duron O (сентябрь 2015 г.). «Последовательность вставки IS1111, используемая для обнаружения Coxiella burnetii, широко распространена у эндосимбионтов клещей, подобных Coxiella». FEMS Microbiology Letters . 362 (17): fnv132. doi : 10.1093/femsle/fnv132 . ISSN  0378-1097. PMID  26269380.
  58. ^ Магнарелли (2009)
  59. ^ Наттолл (1905)
  60. ^ "Растет заболеваемость болезнью Лайма и другими клещевыми заболеваниями". Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 октября 2021 г. Получено 4 марта 2022 г.
  61. ^ abc Chrobak U (3 февраля 2022 г.). «Лайм и другие клещевые заболевания на подъеме. Но почему?». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-020222-1 . Получено 4 марта 2022 г. .
  62. ^ Гилберт Л. (7 января 2021 г.). «Влияние изменения климата на клещей и риск клещевых заболеваний». Annual Review of Entomology . 66 (1): 373–388. doi : 10.1146/annurev-ento-052720-094533 . ISSN  0066-4170. PMID  33417823. S2CID  231300522.
  63. ^ Дантас-Торрес Ф, Оливейра-Фильо ЭФ, Соареш ФА, Соуза Б.О., Валенса РБ, Са ФБ (2008). «Клещи, поражающие амфибий и рептилий в Пернамбуку, северо-восток Бразилии». Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria . 17 (4): 218–21. дои : 10.1590/S1984-29612008000400009 . ПМИД  19265581.
  64. ^ "Клещи домашнего скота". Эктопаразиты домашнего скота . Бутокс. Архивировано из оригинала 16 января 2017 года . Получено 14 января 2017 года .
  65. ^ "тропический клещ-бонт - Amblyomma variegatum". entnemdept.ufl.edu . Получено 29 ноября 2020 г. .
  66. ^ ab "Ticks". Ветеринарная энтомология домашнего скота . Texas A&M AgriLife . Получено 14 января 2017 г.
  67. ↑ Beans C (20 июля 2016 г.). «Борьба с клещами, вызывающими болезнь Лайма, на заднем дворе». NPR.
  68. ^ "Интегрированное управление клещами" (PDF) . Коннектикутская сельскохозяйственная экспериментальная станция. Архивировано из оригинала (PDF) 4 декабря 2022 года . Получено 2 мая 2019 года .
  69. ^ ab Tucker B (11 мая 2018 г.). «Двор, устойчивый к клещам». Журнал Dirt.
  70. ^ ab Hoogstraal H, Kaiser MN, Traylor MA, Guindy E, Gaber S (1963). «Клещи (Ixodidae) на птицах, мигрирующих из Европы и Азии в Африку в 1959-61 гг.». Бюллетень Всемирной организации здравоохранения . 28 (2): 235–62. PMC 2554471. PMID  13961632 . 
  71. ↑ Ray CC (28 мая 2012 г.). «Могучий клещ». New York Times . Получено 15 декабря 2016 г.
  72. ^ Vilcins M, Old J, Deane E (2005). «Влияние клещей и клещевых заболеваний на местные виды животных в Австралии». Microbiology Australia . 26 (2). CSIRO Publishing : 76. doi : 10.1071/ma05076 . ISSN  1324-4272. S2CID  81977091.
  73. ^ ab "Передача заболеваний". CVBD: сопутствующие трансмиссивные заболевания . Получено 9 декабря 2016 г.
  74. ^ Деннис и Пайсман (2005): стр. 5 [ постоянная мертвая ссылка ]
  75. ^ abc Sonenshine D (1991). Биология клещей . Нью-Йорк: Oxford University Press.
  76. ^ ab Aeschlimann & Freyvogel, 1995: стр. 182
  77. ^ Mans BJ, de Klerk D, Pienaar R, Latif AA (17 августа 2011 г.). "Nuttalliella namaqua: живое ископаемое и ближайший родственник предковой линии клещей: последствия для эволюции кровососания у клещей". PLOS ONE . ​​6 (8): e23675. Bibcode :2011PLoSO...623675M. doi : 10.1371/journal.pone.0023675 . ISSN  1932-6203. PMC 3157464 . PMID  21858204. 
  78. ^ Веннер М. (11 июня 2021 г.). «Давайте проверим наличие клещей — эти вездесущие кровососы могут передать вам не только болезнь Лайма. Вот как защитить себя. (Интерактивно)». The New York Times . Получено 19 июня 2021 г.
  79. ^ Ансворт Н.Б., Стенос Дж., Грейвс СР., Фаа АГ., Кокс ДЖ., Дайер Дж.Р. и др. (апрель 2007 г.). «Риккетсиозы пятнистой лихорадки острова Флиндерс, вызванные штаммом «marmionii» Rickettsia honei, Восточная Австралия». Новые инфекционные заболевания . 13 (4): 566–73. doi :10.3201/eid1304.050087. PMC 2725950. PMID  17553271 . 
  80. ^ "Ку-лихорадка". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 7 ноября 2010 г.
  81. ^ "Вирус Хартленда". 8 ноября 2018 г.
  82. ^ Eisen RJ, Kugeler KJ, Eisen L, Beard CB, Paddock CD (декабрь 2017 г.). «Клещевые зоонозы в Соединенных Штатах: постоянные и возникающие угрозы здоровью человека». Журнал ILAR . 58 (3): 319–335. doi : 10.1093/ilar/ilx005. ISSN  1084-2020. PMC 5610605. PMID  28369515 . 
  83. ^ Фельдман Г., Фельдман Л., Макнейр П. (6 марта 2014 г.). «Все о клещах: почему так важно удалять клеща». Netdoctor . Получено 8 декабря 2016 г.
  84. ^ ab "Удаление клещей". Центры по контролю и профилактике заболеваний . Получено 24 октября 2014 г.
  85. ^ Pace EJ, O'Reilly M (2020). «Клещевые заболевания: диагностика и лечение». American Family Physician . 101 (9): 530–540. PMID  32352736. Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2023 г.
  86. ^ «Новая анимация — как безопасно удалить клещей». www.allergy.org.au . Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии (ASCIA). 13 апреля 2021 г. Архивировано из оригинала 27 марта 2023 г.
  87. ^ "Tick Allergy" (PDF) . Австралазийское общество клинической иммунологии и аллергии . 21 мая 2019 г. . Получено 17 июля 2023 г. .
  88. ^ "TIARA - Исследования и осведомлённость об аллергии, вызванной клещами". TIARA - Исследования и осведомлённость об аллергии, вызванной клещами . Получено 15 февраля 2020 г.
  89. ^ Salleh A (1 января 2020 г.). «Выщипывание или заморозка: вот вся правда о том, как избавиться от клеща». ABC News . Получено 15 февраля 2020 г.
  90. ^ Этвелл Т. (3 января 2016 г.). «Пестициды могут избавить от клещей, но какой ценой?». Press Herald.
  91. ↑ Figura D (4 июня 2014 г.). «Эксперты по отдыху на природе: защитите себя от клещей, распыляя репеллент на одежду». Syracuse.com.
  92. ^ Обри А. (25 июня 2018 г.). «Растет количество случаев аллергии на красное мясо, вызванных укусами клещей». NPR . Получено 26 июня 2018 г.
  93. ^ Thangamani S, Bente D (июль 2014 г.). «Установление протоколов для сдерживания клещей на уровне биологической безопасности 4». Патогены и заболевания . 71 (2): 282–5. doi :10.1111/2049-632X.12187. PMC 4107070. PMID  24838773 . 
  94. ^ Деннис и Пайсман, 2005: стр. 3 [ постоянная мертвая ссылка ]
  95. ^ ab Plantard O, Bouju-Albert A, Malard MA, Hermouet A, Capron G, Verheyden H (2012). «Обнаружение Wolbachia у клеща Ixodes ricinus обусловлено присутствием эндопаразитоида перепончатокрылых Ixodiphagus hookeri». PLOS ONE . ​​7 (1): e30692. Bibcode :2012PLoSO...730692P. doi : 10.1371/journal.pone.0030692 . PMC 3266912 . PMID  22292021. 
  96. ^ Tijsse-Klasen E, Braks M, Scholte EJ, Sprong H (декабрь 2011 г.). "Паразиты векторов — Ixodiphagus hookeri и его симбионты Wolbachia у клещей в Нидерландах". Parasites & Vectors . 4 : 228. doi : 10.1186/1756-3305-4-228 . PMC 3248373 . PMID  22152674. 
  97. ^ ab Hofmeester TR, Jansen PA, Wijnen HJ, Coipan EC, Fonville M, Prins HH и др. (Июль 2017 г.). «Каскадные эффекты активности хищников на риск заболеваний, переносимых клещами». Труды. Биологические науки . 284 (1859): 20170453. doi : 10.1098/rspb.2017.0453 . PMC 5543215. PMID  28724731 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  98. ^ Levi T, Kilpatrick AM, Mangel M, Wilmers CC (июль 2012 г.). «Олени, хищники и возникновение болезни Лайма». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (27): 10942–7. Bibcode : 2012PNAS..10910942L. doi : 10.1073/pnas.1204536109 . PMC 3390851. PMID  22711825 . 
  99. ^ Даффи и др. (1992)
  100. ↑ Main D (13 июня 2018 г.). «Уничтожители клещей»: как опоссумы помогают бороться с клещами и болезнью Лайма». Boston 25 News.
  101. ^ "Капли от блох и клещей Hartz для кошек и котят будут постепенно сняты с производства". Агентство по охране окружающей среды . 2005. Архивировано из оригинала 11 января 2010 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки