Кохлеарное ядро ( CN ) или кохлеарный ядерный комплекс состоит из двух ядер черепных нервов в стволе мозга человека , вентрального кохлеарного ядра (VCN) и дорсального кохлеарного ядра (DCN). Вентральное кохлеарное ядро не имеет слоев, тогда как дорсальное кохлеарное ядро имеет слоистую структуру. Волокна слухового нерва, волокна, проходящие через слуховой нерв (также известный как кохлеарный нерв или восьмой черепной нерв), несут информацию от внутреннего уха, улитки , на той же стороне головы, к нервному корешку в вентральном кохлеарном ядре. В нервном корешке волокна разветвляются, чтобы иннервировать вентральное кохлеарное ядро и глубокий слой дорсального кохлеарного ядра. Таким образом, вся акустическая информация поступает в мозг через кохлеарные ядра, где начинается обработка акустической информации. Выходные сигналы от кохлеарных ядер поступают в высшие отделы слухового ствола мозга .
Кохлеарные ядра (КЯ) расположены на дорсолатеральной стороне ствола мозга , охватывая соединение моста и продолговатого мозга .
Основной вход в кохлеарное ядро поступает от слухового нерва, части черепного нерва VIII ( вестибулокохлеарного нерва ). Волокна слухового нерва образуют высокоорганизованную систему связей в соответствии с их периферической иннервацией улитки. Аксоны от спиральных ганглиозных клеток более низких частот иннервируют вентролатеральные части вентрального кохлеарного ядра и латерально-вентральные части дорсального кохлеарного ядра. Аксоны от более высокочастотного органа волосковых клеток кортиева органа проецируются в дорсальную часть вентрального кохлеарного ядра и дорсомедиальные части дорсального кохлеарного ядра. Проекции средней частоты оказываются между двумя крайностями; таким образом тонотопическая организация, которая устанавливается в улитке, сохраняется в кохлеарных ядрах. Эта тонотопическая организация сохраняется, поскольку только несколько внутренних волосковых клеток образуют синапсы на дендритах нервной клетки в спиральном ганглии, а аксон этой нервной клетки образует синапсы только на очень немногих дендритах в кохлеарном ядре. В отличие от VCN, которая получает все акустические входные сигналы от слухового нерва, DCN получает входные сигналы не только от слухового нерва, но и от нейронов VCN (звездчатые Т-клетки). Таким образом, DCN в некотором смысле является сенсорным ядром второго порядка.
Долгое время считалось, что кохлеарные ядра получают входные сигналы только от ипсилатерального уха. Однако есть доказательства стимуляции от контралатерального уха через контралатеральный CN, [2] а также соматосенсорные части мозга. [3]
Существует три основных пучка волокон, аксонов нейронов кохлеарного ядра, которые переносят информацию от кохлеарных ядер к мишеням, которые в основном находятся на противоположной стороне мозга. Через продолговатый мозг одна проекция идет к контралатеральному верхнему оливковому комплексу (SOC) через трапециевидное тело , в то время как другая половина выстреливает в ипсилатеральный SOC. Этот путь называется вентральной акустической полоской (VAS или, чаще, трапециевидным телом). Другой путь, называемый дорсальной акустической полоской (DAS, также известный как полоска фон Монакова), поднимается над продолговатым мозгом в мост , где он попадает в ядра латеральной петли вместе со своей родственницей, промежуточной акустической полоской (IAS, также известной как полоска Хельда). IAS пересекает продолговатый мозг, прежде чем присоединиться к восходящим волокнам в контралатеральной латеральной петли. Латеральная петля содержит клетки ядер латеральной петли и, в свою очередь, проецируется в нижний холмик . Нижний холмик получает прямые моносинаптические проекции от верхнего оливарного комплекса, контралатеральной дорсальной акустической полоски, некоторых классов звездчатых нейронов VCN, а также от различных ядер латеральной петли.
Большинство этих входов заканчиваются в нижнем холмике, хотя есть несколько небольших проекций, которые обходят нижний холмик и проецируются в медиальное коленчатое тело или другие структуры переднего мозга.
Три типа основных клеток передают информацию из вентрального кохлеарного ядра: кустистые клетки, звездчатые клетки и осьминогие клетки.
Два типа главных клеток передают информацию из дорсального кохлеарного ядра (DCN) в контралатеральный нижний холмик. Главные клетки получают две системы входов. Акустический вход поступает в глубокий слой несколькими путями. Возбуждающий акустический вход поступает из волокон слухового нерва, а также из звездчатых клеток VCN. Акустический вход также передается через тормозные интернейроны (туберкуловентральные клетки DCN и «широкополосные ингибиторы» в VCN). Через самый внешний молекулярный слой DCN получает другие типы сенсорной информации, в первую очередь информацию о местоположении головы и ушей, через параллельные волокна. Эта информация распространяется через мозжечковую подобную цепь, которая также включает тормозные интернейроны.
Кохлеарный ядерный комплекс является первым интегративным или обрабатывающим этапом в слуховой системе [4] . Информация поступает в ядра из ипсилатеральной улитки через кохлеарный нерв [5] . В кохлеарных ядрах выполняется несколько задач. Распределяя акустический входной сигнал по нескольким типам основных клеток, слуховой путь подразделяется на параллельные восходящие пути, которые могут одновременно извлекать различные типы информации. Клетки вентрального кохлеарного ядра извлекают информацию, которая переносится слуховым нервом в момент срабатывания и в паттерне активации популяции волокон слухового нерва. Клетки дорсального кохлеарного ядра выполняют нелинейный спектральный анализ и помещают этот спектральный анализ в контекст расположения головы, ушей и плеч, и отделяют ожидаемые, самогенерируемые спектральные сигналы от более интересных, неожиданных спектральных сигналов, используя входные данные от слуховой коры , ядер моста , тройничного ганглия и ядра, ядер задних столбов и второго дорсального корешкового ганглия . Вероятно, что эти нейроны помогают млекопитающим использовать спектральные сигналы для ориентации на эти звуки. Информация используется высшими областями ствола мозга для достижения дальнейших вычислительных целей (таких как местоположение источника звука или улучшение соотношения сигнал/шум ). Входные данные из этих других областей мозга, вероятно, играют роль в локализации звука .
Чтобы более подробно понять специфические функции ядер улитки, необходимо сначала понять, как звуковая информация представлена волокнами слухового нерва . Вкратце, в каждом из двух слуховых нервов имеется около 30 000 волокон слухового нерва. Каждое волокно является аксоном клетки спирального ганглия , которая представляет определенную частоту звука и определенный диапазон громкости. Информация в каждом нервном волокне представлена скоростью потенциалов действия , а также определенным временем отдельных потенциалов действия. Особая физиология и морфология каждого типа клеток ядра улитки усиливает различные аспекты звуковой информации.
В этой статье используется текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 788 20-го издания Gray's Anatomy (1918) Young ED, Spirou GA, Rice JJ, Voigt HF (июнь 1992 г.). «Нейронная организация и реакции на сложные стимулы в дорсальном кохлеарном ядре». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci . 336 (1278): 407–13. doi :10.1098/rstb.1992.0076. PMID 1354382.