Agalychnis callidryas , широко известная как красноглазая древесная лягушка или красноглазая листовая лягушка , является видом лягушек из подсемейства Phyllomedusinae . Это одна из самых узнаваемых лягушек. Она произрастает в лесах от Центральной Америки до северо-запада Южной Америки. Этот вид известен своей яркой окраской, а именно своим ярким зеленым телом с синими и желтыми полосами по бокам. У нее белая нижняя часть, ярко-красные и оранжевые ноги, и она названа в честь ее отличительных ярко-красных глаз. Одной из особых и особенных особенностей окраски лягушек является ее исключительно высокая отражательная способность в ближнем [3]
Agalychnis callidryas — древесная лягушка с длинными конечностями и перепончатыми пальцами. Они спариваются и размножаются около прудов, поэтому их можно встретить в низинных влажных районах тропических лесов. [4]
Как и все лягушки этого рода, они ведут ночной образ жизни и большую часть своей охоты на насекомых совершают ночью. Самцы этого вида меньше самок, и они демонстрируют неслучайные модели спаривания, которые предполагают выбор самкой определенных типов самцов. Несмотря на свою яркую окраску, красноглазая древесная лягушка не ядовита. Таким образом, ее яркая окраска может быть скорее отнесена к маскировке среди зелени окружающих джунглей, а также к «рефлексу испуга», который она может использовать, чтобы отпугнуть хищников. Днем лягушка использует свою зеленую спину, чтобы маскироваться среди листьев, этот камуфляж является ее единственной защитой. Если ее потревожить, лягушка мигает своими ярко-красными глазами, что может напугать хищников и позволить лягушке сбежать.
Наряду с внешним видом, фенотипическая пластичность при вылуплении является еще одной интересной особенностью A. callidryas . При столкновении с вибрационными сигналами, связанными с хищниками, эмбрионы A. callidryas могут вылупиться рано и упасть в воду, чтобы избежать хищников. Эта реакция чрезвычайно специфична и в основном происходит только на вибрационные паттерны, связанные с хищниками. Эти лягушки имеют четкие температурные требования и нуждаются в водоеме для размножения, и поэтому встречаются только во влажных низинах и тропических лесах Южной и Центральной Америки.
Agalychnis callidryas — легко узнаваемый вид благодаря своему красочному внешнему виду. По размеру самцы достигают около 2 дюймов, а самки вырастают до 3 дюймов и являются более крупными из двух. [5] Взрослые особи имеют отличительную окраску: ярко-зеленые тела, светло-голубые или кремовые животы и синие и желтые полосы по бокам. Их ноги ярко-оранжевые и имеют присоски, которые помогают им прикрепляться к нижней части листьев, где они проводят большую часть своего времени. [5] Их кожа гладкая, с небольшими или отсутствующими бугорками, еще одна особенность, которая помогает лягушке сливаться с их лиственным окружением. Кроме того, у них есть железа, которая выделяет слизь на самом внешнем слое кожи, чтобы противостоять потере воды и обеспечивать некоторую защиту от инфекций. [6] Впечатляющей особенностью являются их ярко-красные глаза с вертикальными щелями. У них нет настоящего века, а скорее мигательная перепонка , которая позволяет свету проникать в глаз, чтобы они просыпались при приближении хищников. [7]
Окраска лягушки является репрезентативной для «вспышечной окраски». Вспышечная окраска описывает, когда организм демонстрирует определенные цвета в состоянии покоя по сравнению с тем, когда находится в движении. [8] В случае красноглазой древесной лягушки пугающие красные глаза лягушки скрыты, когда ее глаза закрыты, что позволяет ей сливаться с листьями. Когда лягушка напугана, она может мигать своими ярко-красными глазами, оранжевыми перепончатыми лапами и синими и желтыми боковыми полосами, которые служат для того, чтобы напугать хищников и дать лягушке время убежать. [9] Хотя лягушка ярко окрашена, это не передает токсичность или апосематизм , как это может быть у родственных видов древесных лягушек.
Хотя основная окраска Agalychnis callidryas постоянна, существуют некоторые вариации морфов по всему географическому ареалу вида. Красноглазые древесные лягушки имеют вариации в цвете боковых полос, которые в Коста-Рике и Панаме включают в себя, в частности, синий, сине-красный, оранжевый и фиолетовый. [10] Красноглазые древесные лягушки легко смешиваются с растительностью тропических лесов благодаря своему зеленому цвету. [11] Существует несколько гипотез о причине существования этих цветовых морфов. Одна сильная гипотеза заключается в том, что существование оранжевых и фиолетовых морфов в Коста-Рике вызвано изоляцией расстоянием, поскольку оранжевые и фиолетовые морфы не были генетически отдельными группами. Возможно, что на цветовые узоры повлияло различное селективное давление, и что существование некоторых морфов обусловлено генетическим дрейфом. [10]
Как вид древесной лягушки, Agalychnis callidryas имеет конечную фалангу в форме когтя. [12] Другие синапоморфии этого рода включают наличие красного оттенка на радужной оболочке и золотистую сетчатую глазную перепонку. [13]
Agalychnis callidryas произрастает в Центральной Америке, от северо-востока Гондураса до севера Колумбии . [14]
Ее естественные места обитания включают внутренние леса и водно-болотные угодья, как тропические, так и горные районы, где есть лесной покров и вода поблизости. [15] Пруды или водоемы имеют важное значение для ее размножения, поэтому они всегда встречаются вблизи этих областей. Красноглазая древесная лягушка обычно встречается в тропических лесах в ранее перечисленных странах. Лягушка в основном древесная и предпочитает прятаться в пологе среди листьев. Agalychnis callidryas требует высокого уровня влажности, по крайней мере, 80%. [16]
Взрослые красноглазые древесные лягушки в основном плотоядные , питаются сверчками, молью, кузнечиками, мухами, комарами и другими насекомыми. [17] Иногда они также едят более мелких земноводных. Головастики едят растения, водоросли, планктон, бактерии, падаль и своих собратьев-головастиков. [17] [18] После метаморфоза лягушата начинают потреблять мелких насекомых, таких как плодовые мушки и сверчки-булавочницы. [19] Исследование потребления каротиноидов показало, что они играют важную роль в развитии, фенотипе и плодовитости. [20] Существует критическое окно после метаморфоза, когда каротиноиды улучшают скорость роста и плодовитость самок и приводят к более красной коже у обоих полов. Каротиноиды являются важными питательными веществами для диких красноглазых древесных лягушек и особенно для содержащихся в неволе красноглазых древесных лягушек, у которых иногда наблюдается ухудшение пигментации кожи из-за неправильного питания.
Красноглазые древесные лягушки спариваются сезонно, особенно в сезон дождей с октября по март. [21] Самцы привлекают самок карканьем и борются друг с другом в соревновании самцов, чтобы получить доступ к самкам для размножения. [22] Самки прикрепляются к нижней стороне листа, используя присоски, похожие на структуры на своих перепончатых лапах, и самка должна держаться за лист, пока самцы соревнуются и борются поблизости. Победившие самец и самка затем участвуют в амплексусе, где самец хватает самку за талию сзади. [23] Самка откладывает икру на нижней стороне листа, пока самец оплодотворяет их. [21] Икра обычно вылупляется в течение 6-7 дней, если ее не трогать. [24] Этот процесс происходит над водоемом или очень близко к нему, потому что головастики, вылупившиеся из икры, падают в воду с листа. Икра вылупляется рано, если их выживание находится под угрозой, в процессе, называемом фенотипической пластичностью. Самка выбирает лист над прудом или большой лужей, на котором откладывает около 40 яиц. Поскольку откладка яиц обычно происходит на обеих сторонах листа, красноглазые древесные лягушки могут складывать лист, чтобы спрятать яйца от хищников. Они также производят липкое желе, чтобы склеивать яйца; это может защитить яйца от расщепления и обезвоживания. [25]
После оплодотворения самки откладывают кладки примерно из 40 яиц и могут откладывать несколько кладок за одну ночь. Поскольку яйца часто прикрепляются к листу над водой, головастики падают в воду, как только вылупляются. Яйца обычно вылупляются через 6–8 дней после откладывания, с некоторыми вариациями в зависимости от географии и оценки риска посредством вибрации. [26] В зависимости от условий окружающей среды головастики затем остаются в воде в течение нескольких недель или месяцев. После метаморфоза они меняют окраску на взрослую и живут около пяти лет в дикой природе. [24]
Эмбрионы красноглазых древесных лягушек используют естественные циклы дня и ночи в качестве сигнала для вылупления и, как правило, вылупляются сразу после наступления темноты. [27] Яйца красноглазых древесных лягушек могут вылупляться рано (демонстрируя фенотипическую пластичность ), когда изменение окружающей среды сигнализирует об опасности для их выживания. [28] Стрекозы, рыбы и водные жуки охотятся на головастиков. Головастики остаются в воде от трех недель до нескольких месяцев, пока не превратятся в лягушек. Время метаморфоза зависит от продолжительности личиночной стадии, которая варьируется в зависимости от окружающей среды. После метаморфоза цвет туловища головастиков меняется с зеленого на коричневый, а их глаза, которые изначально желтые, становятся темно-красными без особого бокового рисунка. Эти изменения знаменуют зрелость. Продолжительность жизни красноглазых древесных лягушек составляет около пяти лет. [29]
Самки красноглазых квакш обычно разборчивы в выборе самцов для спаривания. Самки выбирают самцов на основе визуальных и слуховых подсказок, в основном квакающих звуков самцов лягушек, а также их размера и полос на боках. Самки, скорее всего, выберут самцов с «местными» полосами на боках и узорами звуков, что означает, что самцы лягушек из близлежащих районов выбираются для спаривания. [30] В этой ситуации самки одновременно учитывают звук и узоры полос. Размер также играет роль в выборе партнера для красноглазых квакш. Часто более крупные самцы более успешны в амплексусе по сравнению с более мелкими самцами. Однако спаривание по размеру также играет свою роль, и более крупные самки с большей вероятностью спариваются с пропорционально крупными самцами и наоборот для мелких самок и самцов. [31] Это делается для того, чтобы самец мог успешно оплодотворить икру самки во время амплексуса.
Во время брачного сезона самцы лягушек трясут ветки, на которых они сидят, чтобы повысить свои шансы найти пару, отпугивая соперников. Это первое доказательство того, что позвоночные, живущие на деревьях, используют вибрацию для общения. [32] Когда выпадает наибольшее количество осадков, самец красноглазой древесной лягушки кричит «чак», чтобы привлечь внимание самки. Самки используют крик, а также цвет (в частности, полосатые бока) самца лягушки, чтобы найти возможного партнера. [33] И крик, и цвет самца лягушки демонстрируют территориальную демонстрацию и антихищное поведение. Во время амплексуса самка носит самца на спине в течение нескольких часов во время процесса откладки яиц. Из-за внешнего оплодотворения яиц все еще существует риск конкуренции даже после того, как самка выбрала себе пару. У Agalychnis callidryas нет приоритета спермы , и поэтому одна кладка яиц могла быть оплодотворена несколькими самцами . [34]
Эмбрионы красноглазых древесных лягушек проявляют фенотипическую пластичность, вылупляясь рано в ответ на беспокойство, чтобы защитить себя. Хотя эмбрионы размножаются синхронно, они обычно вылупляются через 6-10 дней после откладки яиц без беспокойства. [25] Однако одновременное раннее вылупление во всех кладках происходит, когда эмбрионы подвергаются воздействию хищников или угрожающим изменениям окружающей среды, таким как ливень и наводнение. [25] [35] Раннее вылупление также связано с обезвоживанием яиц, вылупление происходит раньше в сухих кладках, чем во влажных. [36]
Раннее вылупление является важной защитой от хищников, но также является рискованной стратегией для эмбрионов, поскольку раннее вылупление увеличивает риск нападения хищников в воде. [37] Поэтому, чтобы максимизировать преимущества этой стратегии, эмбрионы должны вылупляться только тогда, когда они действительно подвергаются риску со стороны хищника. Исследования показывают, что эта стратегия многогранна, и для того, чтобы эмбрионы проявили эту реакцию, необходима определенная комбинация длительности вибрационного импульса и интервалов между импульсами. [38] Считается, что эта комбинация длительности импульса и интервалов между импульсами специфична для эмбрионов-хищников, таким образом гарантируя, что реакция происходит только тогда, когда это абсолютно необходимо для обеспечения выживания.
Хищники являются основной причиной этой реакции. Поскольку эти лягушки обычно откладывают икру как на верхней, так и на нижней стороне листьев над прудами, кладкам необходимо защищать себя от древесных, воздушных и водных хищников, таких как змеи, стрекозы, рыбы, обезьяны и патогенные грибы. [39] Когда хищники находятся достаточно близко, чтобы производить обнаруживаемую вибрацию, эмбрионы оценивают беспокойство. Через несколько секунд эмбрионы энергично вылупляются в головастиков и расползаются, чтобы спастись. [25] [40] Поскольку яйца обычно откладываются над прудами, реакция улучшает выживаемость, потому что головастики часто падают в воду при вылуплении. Направление вылупления также имеет значение для выживаемости эмбрионов. Эмбрионы часто вылупляются и падают в воду, но направление вылупления также может зависеть от света. Исследование показало, что эмбрионы A. callidryas вылупляются в сторону света, что позволяет предположить, что они используют свет и темноту в качестве направляющих сигналов для определения направления вылупления. [41]
По состоянию на 2016 год красноглазая древесная лягушка классифицируется как вызывающая наименьшее беспокойство. Хотя популяция сокращается и обитает во многих районах, уязвимых к вырубке лесов, классификация «вызывающая наименьшее беспокойство» обусловлена ее общей толерантностью к изменению среды обитания, широким распространением вида и предположительно большой популяцией в неволе. Знания о содержании, уходе и разведении красноглазой древесной лягушки значительно улучшились в 21 веке. [42] [43] Однако, как и все лягушки и жабы, этот вид по-прежнему сталкивается с проблемами, связанными с хитридиевым грибком , вырубкой леса и развитием жилых домов. Дикие головастики пережили гибель из-за ранавируса, а субпопуляции в Коста-Рике, Никарагуа и Панаме находятся под угрозой отлова для международной торговли домашними животными. [44]