Кораллиновые водоросли — красные водоросли отряда Corallinales . Они характеризуются твердым слоевищем из-за известковых отложений, содержащихся в клеточных стенках. Цвет этих водорослей чаще всего розовый или какой-либо другой оттенок красного, но некоторые виды могут быть фиолетовыми, желтыми, синими, белыми или серо-зелеными. Коралловые водоросли играют важную роль в экологии коралловых рифов . Морские ежи , рыбы-попугаи , блюдечки и хитоны (оба моллюска) питаются коралловыми водорослями. В Средиземном море с умеренным климатом коралловые водоросли являются основными строителями типичного водорослевого рифа Coralligène («кораллигенный»). [5] Многие из них обычно покрыты коркой и похожи на камни и встречаются в морских водах по всему миру. В пресной воде обитает только один вид. [6] Неприкрепившиеся экземпляры ( маэрл , родолиты ) могут образовывать относительно гладкие компактные шары с бородавчатыми или кустистыми слоевищами.
При внимательном рассмотрении практически любого скалистого берега или кораллового рифа в приливной зоне можно увидеть множество пятен от розового до розовато-серого, разбросанных по поверхности скал. Эти пятна розовой «краски» на самом деле представляют собой живые кораллово-красные водоросли, покрытые коркой . Красные водоросли относятся к отделу Rhodophyta , в котором коралловые водоросли образуют порядок Corallinales . Описано более 1600 видов негорючих коралловых водорослей. [7]
В настоящее время кораллины разделены на два семейства на основе их репродуктивной структуры. [8]
Кораллиновые водоросли широко распространены во всех океанах мира, где они часто покрывают почти 100% каменистого субстрата . В пресной воде встречается только один вид — Pneophyllum cetinaensis . Его предок жил в солоноватой воде и уже был адаптирован к осмотическому стрессу и быстрым изменениям солености и температуры воды. [6] [9] Многие из них являются эпифитными (растут на других водорослях или морских покрытосеменных) или эпизойными (растут на животных), а некоторые даже паразитируют на других кораллах.
Кораллины были разделены на две группы, хотя это разделение не представляет собой таксономическую группу:
Коленообразные кораллины представляют собой ветвящиеся древовидные организмы, которые прикрепляются к субстрату с помощью корковых или кальцинированных корнеобразных опор. Организмы становятся гибкими за счет наличия некальцинированных участков (геникулы), разделяющих более длинные кальцинированные участки (межгеникулы). Негеникулярные кораллы имеют толщину корок от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. Они часто растут очень медленно и могут встречаться на камнях, скелетах кораллов, ракушках, других водорослях или морских травах. Корки могут быть тонкими и листовидными или толстыми и сильно прилегающими. Некоторые из них паразитируют или частично эндофитны на других кораллах. Многие коралловые корки образуют узловатые выступы высотой от миллиметра до нескольких сантиметров. Некоторые из них являются свободноживущими в виде родолитов (округлые свободноживущие экземпляры). Морфологическая сложность родолитов увеличивает видовое разнообразие и может использоваться в качестве нетаксономического дескриптора для мониторинга. [10]
Талломы можно разделить на три слоя: гипоталлом , периталлом и эпиталлус . [11] Эпиталл периодически отпадает, либо листами, либо частями. [12]
Кораллины живут на разной глубине воды: от периодически подвергающихся воздействию приливных зон до глубины 270 м (при максимальном проникновении света). [13] Некоторые виды могут переносить солоноватые [13] или гиперсоленые [14] воды, и существует только один строго пресноводный вид кораллов. [6] (Однако некоторые виды морфологически сходных, но не кальцифицирующих Hildenbrandia могут выжить в пресной воде.) Можно переносить широкий диапазон мутности и концентраций питательных веществ. [13]
Кораллины, особенно покрытые коркой формы, растут медленно и ежегодно увеличиваются в размерах на 0,1–80 мм. [13] Все кораллины начинаются со стадии корки; некоторые позже становятся фронтозными . [15]
Как сидячие, покрывающие корку организмы, кораллины склонны к зарастанию другими «загрязняющими» водорослями. У группы есть множество средств защиты от такого иммурации, большинство из которых зависят от волн, нарушающих их слоевища. Однако наиболее надежный метод предполагает ожидание, пока травоядные животные сожрут потенциальные корки. [17] Это ставит их в необычное положение: они требуют травоядности, а не получают выгоду от ее избегания. [18] Многие виды периодически отслаивают поверхностный эпиталлюс – и все, что к нему прикреплено. [17]
Некоторые кораллины отслаивают поверхностный слой эпиталлиальных клеток, что в некоторых случаях может быть механизмом предотвращения обрастания, выполняющим ту же функцию, что и усиление рекрутирования травоядных животных. Это также влияет на сообщество, поскольку многие водоросли пополняются на поверхности отслаивающегося коралла, а затем теряются вместе с поверхностным слоем клеток. Это также может привести к неоднородности внутри сообщества. Обычные кораллы Индо-Тихоокеанского региона, Neogoniolithon fosliei и Sporolithon ptychoides , отслаивают эпиталлиальные клетки сплошными листами, которые часто лежат на поверхности растений.
Не все шелушения выполняют функцию предотвращения обрастания. Отторжение эпиталлия у большинства кораллин, вероятно, является просто способом избавления от поврежденных клеток, метаболическая функция которых нарушена. Мортон и его студенты изучали шелушение южноафриканской приливной коралловой водоросли Spongites yendoi , вида, который дважды в год отбрасывает до 50% своей толщины. Такое глубокое слущивание слоев, которое является энергозатратным, не влияет на пополнение морских водорослей при удалении травоядных животных. Поверхность этих растений обычно поддерживают в чистоте травоядные животные, особенно грушевое блюдечко Patella cochlear . В этом случае слущивание, вероятно, является средством уничтожения старых репродуктивных структур и поврежденных травоядными поверхностными клетками, а также снижения вероятности проникновения на поверхность роющих организмов.
Кораллины имеют превосходную летопись окаменелостей, начиная с раннего мела, что соответствует молекулярным часам, которые показывают расхождение современных таксонов, начиная с этого периода. [1] Летопись окаменелостей несочлененных форм лучше: неминерализованные коленные суставы сочлененных форм быстро разрушаются, рассеивая минерализованные части, которые затем разлагаются быстрее. [1] При этом неминерализующие коралловые водоросли известны из силура Готланда [19], что показывает, что эта линия имеет гораздо более длительную историю, чем можно было бы указать на молекулярные часы.
Самые ранние известные коралловые отложения датируются ордовиком , [ 2] [3] , хотя современные формы появились в меловом периоде . [20] Настоящие кораллины встречаются в породах юрского возраста и позднее. [21] Кораллины стволовой группы обнаружены в эдиакарской формации Доушантуо ; [20] более поздние формы стеблевой группы включают Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula и Archaeolithophyllum . Считалось, что кораллины произошли изнутри Solenoporaceae , [ 22] эта точка зрения оспаривается. [3] Их летопись окаменелостей соответствует их молекулярной истории и является полной и непрерывной. [1]
Споролитовые имеют тенденцию быть более разнообразными в периоды высоких температур океана ; обратное верно для Corallinaceae . [13] Разнообразие группы тесно связано с эффективностью выпаса травоядных животных; например, появление рыб-попугаев в эоцене ознаменовало всплеск разнообразия кораллов и исчезновение многих тонко разветвленных (и, следовательно, склонных к хищничеству) форм. [17]
Внутренняя таксономия группы находится в состоянии изменения; молекулярные исследования оказываются более надежными, чем морфологические методы, при аппроксимации взаимоотношений внутри группы. [23] Однако недавние достижения в морфологической классификации, основанной на ультраструктуре скелета, являются многообещающими. Было обнаружено, что кристаллическая морфология кальцинированной клеточной стенки коралловых водорослей хорошо соответствует молекулярным исследованиям. Таким образом, эти скелетные структуры предоставляют морфологические доказательства молекулярных взаимоотношений внутри группы. [24]
По данным AlgaeBase :
По данным Всемирного реестра морских видов :
По данным ИТИС :
Свежие поверхности обычно заселены тонкими корками, которые сменяются более толстыми или разветвленными формами в ходе сукцессии в течение от одного (в тропиках) до десяти (в Арктике) лет. [17] Однако переход от корок к разветвленной форме зависит от условий окружающей среды. Корки также могут отслаиваться и образовывать известковые узелки, известные как родолиты . [27] Их рост также может быть нарушен местными факторами окружающей среды. [28] Хотя кораллиновые водоросли присутствуют в большинстве морских сообществ с твердым субстратом на фотических глубинах, они более распространены в более высоких широтах и в Средиземноморье. [29] Их способность кальцинироваться в условиях низкой освещенности делает их одними из самых глубоких фотосинтезирующих многоклеточных организмов в океане, [30] они были обнаружены на глубине 268 метров, [31] и, таким образом, являются важной основой мезофотических экологических систем. [32] [33]
Поскольку кораллиновые водоросли содержат карбонат кальция, они довольно хорошо окаменевают. Они особенно важны как стратиграфические маркеры в нефтегазовой геологии. Коралловая скала использовалась в качестве строительного камня со времен древнегреческой культуры. [34]
Кристаллы кальцита, составляющие клеточную стенку, вытянуты перпендикулярно клеточной стенке. Кальцит обычно содержит магний (Mg) , причем содержание магния варьируется в зависимости от вида и температуры воды. [35] Если доля магния высока, отложенный минерал лучше растворяется в океанской воде, особенно в более холодных водах, что делает некоторые отложения коралловых водорослей более уязвимыми к закислению океана . [36]
Первой коралловой водорослью, признанной живым организмом, вероятно, была Кораллина, жившая в I веке нашей эры. [37] В 1837 году Родольфо Амандо Филиппи признал, что коралловые водоросли не являются животными, и предложил два родовых названия Lithophyllum и Lithothamnion как Lithothamnium . [37] В течение многих лет они были включены в порядок Cryptonemiales как семейство Corallinaceae, пока в 1986 году их не возвели в порядок Corallinales.
Многие кораллины производят химические вещества, которые способствуют расселению личинок некоторых травоядных беспозвоночных , особенно морских ушек . Поселение личинок является адаптивным для кораллов, поскольку травоядные животные удаляют эпифиты, которые в противном случае могли бы задушить корки и поглотить доступный свет. Поселения также важны для аквакультуры морского ушка ; кораллины, по-видимому, усиливают метаморфоз личинок и выживаемость личинок в критический период расселения. Это также имеет значение на уровне сообщества; присутствие травоядных животных, связанных с кораллами, может привести к неоднородности выживания молодых стадий доминирующих морских водорослей. Это наблюдалось в восточной Канаде , и есть подозрения, что то же самое явление происходит на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона, однако ничего не известно о роли индо-тихоокеанских кораллов в развитии травоядных животных или о том, важно ли это явление для сообществ коралловых рифов. [ нужна цитата ]
Некоторые коралловые водоросли превращаются в толстые корки, которые обеспечивают микросреду обитания для многих беспозвоночных. Например, у восточной Канады Мортон обнаружил, что молодые морские ежи , хитоны и блюдечки погибают почти на 100% из-за хищничества рыбы, если их не защищают узловатые и подрезанные коралловые водоросли. Вероятно, это важный фактор, влияющий на распределение и выпас травоядных животных в морских сообществах. О роли микросреды обитания кораллов Индо-Тихоокеанского региона ничего не известно. Однако наиболее распространенный в регионе вид Hydrolithon onkodes часто образует тесную связь с хитоном Cryptoplax larvaeformis . Хитон живет в норах, которые он делает в растениях H. onkodes , и выходит ночью, чтобы пастись на поверхности коралла. Такое сочетание выпаса и рытья нор приводит к своеобразной форме роста (так называемой «замки») у H. onkodes , при которой кораллин образует почти вертикальные, неправильно изогнутые ламели. Кораллиновые водоросли входят в рацион окаменелых ежей ( Colobocentrotus atratus ).
Негеникулярные кораллины имеют особое значение в экологии коралловых рифов, поскольку они добавляют известковый материал в структуру рифа, помогают скрепить риф и являются важными источниками первичной продукции. Кораллиновые водоросли особенно важны для строительства рифов, поскольку они откладывают карбонат кальция в виде кальцита. Хотя они вносят значительный вклад в структуру карбоната кальция коралловых рифов, их более важная роль в большинстве областей рифа заключается в том, что они действуют как цемент, который связывает материалы рифа в прочную структуру. [38]
Кораллины особенно важны для построения рифового каркаса водорослевых хребтов для рифов, подвергающихся воздействию прибоя, как в Атлантическом , так и в Индо-Тихоокеанском регионах. Водорослевые хребты представляют собой карбонатные каркасы, построенные преимущественно негорючими кораллиновыми водорослями (по Адей, 1978). Для их формирования требуется сильное и постоянное волновое воздействие, поэтому лучше всего они развиваются на наветренных рифах с небольшими или нулевыми сезонными изменениями направления ветра. Водорослевые хребты являются одной из основных рифовых структур, которые не позволяют океанским волнам ударяться о прилегающие береговые линии , помогая предотвратить береговую эрозию . [ нужна цитата ]
Из-за своей кальцинированной структуры коралловые водоросли имеют ряд экономических применений.
Проводится некоторая добыча пластов маэрла, простирающихся на несколько тысяч километров у берегов Бразилии . В этих слоях присутствуют пока неопределенные виды, принадлежащие к родам Lithothamnion и Lithophyllum .
Коллекция отдельных кораллов (маэрл) для использования в качестве кондиционеров почвы датируется 18 веком. Это особенно важно в Великобритании и Франции , где ежегодно выкапывается более 300 000 тонн Phymatolithon Calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) и Lithothamnion corallioides .
Самое раннее использование кораллинов в медицине связано с приготовлением глистогонного средства из наземных коленчатых кораллов родов Corallina и Jania . Это использование прекратилось к концу 18 века. Медицинская наука теперь использует кораллины при изготовлении зубных костных имплантатов. Слияние клеток обеспечивает матрицу для регенерации костной ткани.
Маэрл также используется в качестве пищевой добавки для крупного рогатого скота и свиней , а также для фильтрации кислой питьевой воды.
Коралловые водоросли, как красочный компонент живых камней , продаваемых в торговле морскими аквариумами , и важная часть здоровья рифов, востребованы в домашних аквариумах из-за их эстетических качеств и очевидной пользы для аквариумной экосистемы. [ нужна цитата ]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
