stringtranslate.com

Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana , кресс-салат Таля , кресс-салат мышиного уха или арабидопсис — небольшое растение из семейства крестоцветных ( Brassicaceae ), произрастающее в Евразии и Африке. [2] [3] [4] [5] [6] [7] Обычно его можно встретить вдоль обочин дорог и на нарушенных землях. Обычно его считают сорняком.

Зимний однолетник с относительно коротким жизненным циклом, A. thaliana является популярным модельным организмом в биологии растений и генетике. Для сложного многоклеточного эукариота , A. thaliana имеет относительно небольшой геном около 135 мегапар оснований . [8] Это было первое растение, геном которого был секвенирован, и это важный инструмент для понимания молекулярной биологии многих признаков растений, включая развитие цветков и светочувствительность . [9]

Описание

Ботаническая иллюстрация

Arabidopsis thaliana — однолетнее (редко двухлетнее ) растение, обычно достигающее 20–25 см в высоту. [6] Листья образуют розетку у основания растения, а также несколько листьев на цветоносном стебле . Базальные листья имеют зеленый или слегка пурпурный цвет, 1,5–5 см в длину и 2–10 мм в ширину, с цельным или грубо зазубренным краем; стеблевые листья меньше и не имеют черешка, обычно с цельным краем. Листья покрыты небольшими одноклеточными волосками, называемыми трихомами . Цветки имеют диаметр 3 мм, расположены в щитке ; их структура такая же, как у типичных Brassicaceae . Плод — стручковая фасоль длиной 5–20 мм, содержащая 20–30 семян . [10] [11] [12] [13] Корни простые по строению, с одним основным корнем, который растет вертикально вниз, позже производя более мелкие боковые корни. Эти корни взаимодействуют с ризосферными бактериями, такими как Bacillus megaterium . [14]

Сканирующая электронная микрофотография трихомы , волоска листа A. thaliana , уникальной структуры, состоящей из одной клетки .

A. thaliana может завершить весь свой жизненный цикл за шесть недель. Центральный стебель, который производит цветы, вырастает примерно через 3 недели, и цветы естественным образом самоопыляются. В лаборатории A. thaliana можно выращивать в чашках Петри, горшках или гидропонике, под флуоресцентными лампами или в теплице. [15]

Таксономия

Растение было впервые описано в 1577 году в горах Гарц Иоганнесом Талем  [де] (1542–1583), врачом из Нордхаузена , Тюрингия , Германия, который назвал его Pilosella siliquosa . В 1753 году Карл Линней переименовал растение в Arabis thaliana в честь Таля. В 1842 году немецкий ботаник Густав Хейнхольд выделил новый род Arabidopsis и поместил растение в этот род. Родовое название Arabidopsis происходит от греческого , что означает «похожий на Arabis » (род, в который Линней изначально поместил его).

Тысячи естественных инбридинговых образцов A. thaliana были собраны по всему его естественному и интродуцированному ареалу. [16] Эти образцы демонстрируют значительную генетическую и фенотипическую изменчивость, которая может быть использована для изучения адаптации этого вида к различным средам. [16]

Распространение и среда обитания

A. thaliana произрастает в Европе, Азии и Африке, а его географическое распространение довольно непрерывно от Средиземноморья до Скандинавии и от Испании до Греции . [17] Также, по-видимому, он произрастает в тропических альпийских экосистемах Африки и, возможно, Южной Африки. [18] [19] Он был завезен и натурализовался по всему миру, [20] включая Северную Америку около 17 века. [21]

A. thaliana легко растет и часто становится пионером на каменистых, песчаных и известковых почвах. Обычно его считают сорняком из-за его широкого распространения на сельскохозяйственных полях, обочинах дорог, железнодорожных путях, пустырях и других нарушенных местообитаниях, [20] [22] но из-за его ограниченной конкурентоспособности и небольшого размера он не классифицируется как вредный сорняк. [23] Как и большинство видов Brassicaceae, A. thaliana съедобен для людей в салате или приготовленном виде, но он не пользуется широким распространением как весенний овощ. [24]

Использовать в качестве модельного организма

Ботаники и биологи начали изучать A. thaliana в начале 1900-х годов, а первое систематическое описание мутантов было сделано около 1945 года. [25] В настоящее время A. thaliana широко используется для изучения наук о растениях , включая генетику , эволюцию , популяционную генетику и развитие растений. [26] [27] [28] Хотя растение A. thaliana не имеет непосредственного значения для сельского хозяйства, модельный организм A. thaliana произвел революцию в нашем понимании генетической, клеточной и молекулярной биологии цветковых растений.

Мутант с махровыми цветками, впервые описанный в 1873 году.

Первый мутант в A. thaliana был задокументирован в 1873 году Александром Брауном , описав фенотип двойного цветка (мутировавший ген, вероятно, был Agamous , клонирован и охарактеризован в 1990 году). [29] Фридрих Лайбах (который опубликовал число хромосом в 1907 году) не предлагал A. thaliana в качестве модельного организма, однако, до 1943 года. [30] Его студентка Эрна Рейнхольц опубликовала свою диссертацию по A. thaliana в 1945 году, описав первую коллекцию мутантов A. thaliana , которую они создали с помощью рентгеновского мутагенеза . Лайбах продолжил свой важный вклад в исследование A. thaliana , собрав большое количество образцов (часто сомнительно называемых « экотипами »). С помощью Альберта Кранца они были организованы в большую коллекцию из 750 естественных образцов A. thaliana со всего мира.

В 1950-х и 1960-х годах Джон Лэнгридж и Джордж Редей сыграли важную роль в утверждении A. thaliana как полезного организма для биологических лабораторных экспериментов. Редей написал несколько научных обзоров, которые сыграли важную роль в представлении модели научному сообществу. Начало исследовательского сообщества A. thaliana относится к информационному бюллетеню Arabidopsis Information Service [31] , созданному в 1964 году. Первая Международная конференция по Arabidopsis состоялась в 1965 году в Геттингене , Германия.

В 1980-х годах A. thaliana начала широко использоваться в лабораториях по исследованию растений по всему миру. Это был один из нескольких кандидатов, среди которых были кукуруза, петуния и табак. [30] Последние два были привлекательны, так как их можно было легко трансформировать с помощью современных технологий, в то время как кукуруза была хорошо зарекомендовавшей себя генетической моделью для биологии растений. Прорывным годом для A. thaliana как модельного растения стал 1986 год, когда были описаны трансформация, опосредованная T-ДНК , и первый клонированный ген A. thaliana . [32] [33]

Геномика

Карта хлоропластного генома A. thaliana : [34] [35] Интроны выделены серым цветом. Некоторые гены состоят из 5′ и 3′ частей. Гены нитей 1 и 2 транскрибируются по часовой стрелке и против часовой стрелки соответственно. Самый внутренний круг представляет границы больших и малых однокопийных регионов (LSC и SSC, фиолетовые), разделенных парой инвертированных повторов (IRa и IRB, черные).

Ядерный геном

Из-за небольшого размера генома и того, что он диплоиден , Arabidopsis thaliana полезен для генетического картирования и секвенирования — имея около 157 мегапар оснований [36] и пять хромосом , A. thaliana имеет один из самых маленьких геномов среди растений. [8] Долгое время считалось, что у него самый маленький геном среди всех цветковых растений, [37] но теперь это звание считается принадлежащим растениям рода Genlisea , порядка Lamiales , с Genlisea tuberosa , плотоядным растением, показывающим размер генома приблизительно 61 Мбн. [38] Это был первый геном растения, который был секвенирован, завершенный в 2000 году Инициативой по геному Arabidopsis . [39] Самая последняя версия генома A. thaliana поддерживается Информационным ресурсом Arabidopsis. [40]

Геном кодирует ~27 600 генов, кодирующих белки , и около 6500 некодирующих генов. [41] Однако база данных Uniprot перечисляет 39 342 белка в своем референтном протеоме Arabidopsis . [42] Среди 27 600 генов, кодирующих белки, 25 402 (91,8%) теперь аннотированы «осмысленными» названиями продуктов, [43] хотя большая часть этих белков, вероятно, плохо изучена и известна только в общих чертах (например, как «ДНК-связывающий белок без известной специфичности»). Uniprot перечисляет более 3000 белков как «неохарактеризованные» как часть референтного протеома.

Геном хлоропласта

Пластом A. thaliana представляет собой молекулу ДНК длиной 154 478 пар оснований [34] , размер, типичный для большинства цветковых растений (см. список секвенированных пластомов ). Он включает 136 генов, кодирующих малые субъединичные рибосомальные белки ( rps , желтый: см. рисунок), большие субъединичные рибосомальные белки ( rpl , оранжевый), гипотетические белки открытой рамки считывания хлоропласта ( ycf , лимонный), белки, участвующие в реакциях фотосинтеза (зеленый) или в других функциях (красный), рибосомальные РНК ( rrn , синий) и транспортные РНК ( trn , черный). [35]

Митохондриальный геном

Митохондриальный геном A. thaliana имеет длину 367 808 пар оснований и содержит 57 генов. [44] В митохондриальном геноме Arabidopsis имеется множество повторяющихся участков . Самые большие повторы регулярно рекомбинируют и изомеризуют геном. [45] Как и большинство митохондриальных геномов растений, митохондриальный геном Arabidopsis существует в виде сложной структуры перекрывающихся разветвленных и линейных молекул in vivo . [46]

Генетика

Генетическая трансформация A. thaliana является рутинной процедурой, использующей Agrobacterium tumefaciens для переноса ДНК в геном растения. Текущий протокол, называемый «цветочным погружением», включает простое погружение цветов в раствор, содержащий Agrobacterium, несущий интересующую плазмиду, и детергент. [47] [48] Этот метод позволяет избежать необходимости в культуре тканей или регенерации растений.

Коллекции нокаутов генов A. thaliana являются уникальным ресурсом для биологии растений, что стало возможным благодаря доступности высокопроизводительной трансформации и финансированию ресурсов геномики. Место вставки T-ДНК было определено для более чем 300 000 независимых трансгенных линий, при этом информация и семена доступны через онлайн-базы данных T-ДНК. [49] Благодаря этим коллекциям инсерционные мутанты доступны для большинства генов в A. thaliana .

Охарактеризованные образцы и мутантные линии A. thaliana служат экспериментальным материалом в лабораторных исследованиях. Наиболее часто используемые фоновые линии - L er (Landsberg erecta ) и Col или Columbia. [50] Другие фоновые линии, реже упоминаемые в научной литературе, - Ws или Wassilewskija, C24, Cvi или Cape Verde Islands, Nossen и т. д. (см. напр. [51] ). Были получены и охарактеризованы наборы близкородственных образцов, названных Col-0, Col-1 и т. д.; в целом мутантные линии доступны через фондовые центры, из которых наиболее известны Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [50] и Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC в Огайо, США. [52] Образец Col-0 был выбран Редеем из (необлученной) популяции семян, обозначенных «Landsberg», которые он получил от Laibach. [53] Columbia (названный в честь местонахождения бывшего учреждения Редея, Университета Миссури - Колумбия ) был эталонным образцом, секвенированным в рамках Инициативы по геному арабидопсиса . Линия Later (Landsberg erecta) была выбрана Редеем (из-за ее низкого роста) из популяции Ландсберга, которую он мутагенизировал с помощью рентгеновских лучей. Поскольку коллекция мутантов L er получена из этой исходной линии, L er -0 не соответствует образцам Ландсберга, которые обозначались как La-0, La-1 и т. д.

Формирование трихом инициируется белком GLABROUS1. Нокауты соответствующего гена приводят к голым растениям. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генов и может представлять интерес в качестве визуального маркера для исследований растений с целью улучшения методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9. [54] [55]

Спор о неменделевском наследовании

В 2005 году ученые из Университета Пердью предположили, что A. thaliana обладает альтернативой ранее известным механизмам восстановления ДНК , что приводит к необычной схеме наследования , однако позднее было высказано предположение, что наблюдаемое явление (возврат мутантных копий гена HOTHEAD к состоянию дикого типа) является артефактом, поскольку мутанты демонстрируют повышенный ауткроссинг из-за слияния органов. [56] [57] [58]

Жизненный цикл

Небольшой размер растения и быстрый жизненный цикл также выгодны для исследований. Специализируясь как весенний эфемер , он использовался для обнаружения нескольких лабораторных штаммов, которым требуется около 6 недель от прорастания до созревания семян. Небольшой размер растения удобен для выращивания в небольшом пространстве, и оно производит много семян. Кроме того, самоопыляющаяся природа этого растения помогает в генетических экспериментах. Кроме того, поскольку отдельное растение может производить несколько тысяч семян, каждый из вышеперечисленных критериев приводит к тому, что A. thaliana ценится как генетический модельный организм.

Клеточная биология

Arabidopsis часто является моделью для изучения SNAREs в растениях . Это показало, что SNAREs активно участвуют в транспортировке везикул . Zheng et al. 1999 обнаружили Arabidopsis SNARE, называемыйAtVTI1a, вероятно, необходим для перемещения Гольджи - вакуоль . Это все еще широкое открытое поле, и роль растительных SNARE в перемещении остается недостаточно изученной. [59]

восстановление ДНК

ДНК растений уязвима для ультрафиолетового света, и механизмы репарации ДНК развились, чтобы избежать или восстановить повреждения генома, вызванные УФ-излучением. Кайзер и др. [ 60] показали, что в A. thaliana циклобутановые пиримидиновые димеры (CPD), индуцированные УФ-излучением, могут быть восстановлены путем экспрессии фотолиазы CPD .

Прорастание в лунном реголите

12 мая 2022 года НАСА объявило, что образцы Arabidopsis thaliana были успешно проращены и выращены в образцах лунного реголита . Хотя растения успешно проросли и превратились в сеянцы, они были не такими крепкими, как образцы, выращенные в вулканическом пепле в качестве контрольной группы, хотя эксперименты также обнаружили некоторые различия в растениях, выращенных в реголите, в зависимости от места взятия образцов, поскольку A. thaliana, выращенные в реголите, собранном во время Аполлона-12 и Аполлона-17, были более крепкими, чем выращенные в образцах, взятых во время Аполлона-11 . [61]

Разработка

Развитие цветка

A. thaliana широко изучалась как модель развития цветка. Развивающийся цветок имеет четыре основных органа — чашелистики , лепестки , тычинки и плодолистики (которые затем образуют пестики ). Эти органы расположены в ряд завитков, четыре чашелистика на внешнем завитке, за которыми следуют четыре лепестка внутри него, шесть тычинок и центральная область плодолистика. Гомеозисные мутации у A. thaliana приводят к изменению одного органа на другой — например, в случае агамной мутации тычинки становятся лепестками, а плодолистики заменяются новым цветком, что приводит к рекурсивно повторяющемуся шаблону чашелистик-лепесток-лепесток.

Модель развития цветка ABC была разработана путем изучения A. thaliana .

Наблюдения за гомеотическими мутациями привели к формулировке модели развития цветка ABC Э. Коэном и Э. Мейеровицем . [62] Согласно этой модели, гены идентичности цветочных органов делятся на три класса — гены класса A (которые влияют на чашелистики и лепестки), гены класса B (которые влияют на лепестки и тычинки) и гены класса C (которые влияют на тычинки и плодолистики). Эти гены кодируют факторы транскрипции , которые объединяются, чтобы вызвать спецификацию тканей в их соответствующих областях во время развития. Хотя эта модель была разработана путем изучения цветов A. thaliana , она в целом применима и к другим цветковым растениям.

Развитие листьев

Исследования A. thaliana дали существенные знания в отношении генетики морфогенеза листьев, особенно у двудольных растений. [63] [64] Большая часть понимания пришла из анализа мутантов в развитии листьев, некоторые из которых были идентифицированы в 1960-х годах, но не были проанализированы с помощью генетических и молекулярных методов до середины 1990-х годов. Листья A. thaliana хорошо подходят для исследований развития листьев, поскольку они относительно просты и стабильны.

Используя A. thaliana , генетика, лежащая в основе развития формы листа, стала более ясной и была разбита на три этапа: инициация листового примордия, установление дорсивентральности и развитие краевой меристемы . Листовые примордии инициируются подавлением генов и белков семейства класса I KNOX (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки класса I KNOX напрямую подавляют биосинтез гиббереллина в листовом примордии. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов класса I KNOX в листовых примордиях (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 и т. д.). Таким образом, при этом подавлении уровни гиббереллина увеличиваются, и листовой примордиум инициирует рост.

Установление дорсивентральности листа важно, поскольку дорсальная (адаксиальная) поверхность листа отличается от вентральной (абаксиальной) поверхности. [65]

Микроскопия

A. thaliana хорошо подходит для анализа с помощью световой микроскопии . Молодые саженцы в целом и их корни в частности относительно полупрозрачны. Это, вместе с их небольшим размером, облегчает визуализацию живых клеток с использованием как флуоресцентной , так и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [66] Путем влажного монтажа саженцев в воде или в культуральной среде растения можно визуализировать неинвазивно, что устраняет необходимость в фиксации и сечении и позволяет проводить покадровые измерения. [67] Конструкции флуоресцентных белков могут быть введены посредством трансформации . Стадию развития каждой клетки можно вывести из ее местоположения в растении или с помощью маркеров флуоресцентных белков , что позволяет проводить подробный анализ развития .

Физиология

Светоощущение, световое излучение и циркадная биология

Фоторецепторы фитохромы A, B, C, D и E опосредуют фототропную реакцию на красный свет . Понимание функции этих рецепторов помогло биологам растений понять каскады сигналов, которые регулируют фотопериодизм , прорастание , деэтиоляцию и избегание тени у растений. Гены FCA , [68] fy , [68] fpa , [68] LUMINIDEPENDENS ( ld ), [68] fly , [68] fve [68] и FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [69] [70] участвуют в запуске фотопериода цветения и яровизации . В частности, Ли и др. 1994 обнаружили, что ld производит гомеодомен , а Блазкес и др. 2001 — что fve производит повтор WD40 . [68]

Белок UVR8 обнаруживает УФ-В- излучение и опосредует реакцию на эту повреждающую ДНК длину волны.

A. thaliana широко использовался в изучении генетической основы фототропизма , выравнивания хлоропластов , а также апертуры устьиц и других процессов, на которые влияет синий свет. [71] Эти признаки реагируют на синий свет, который воспринимается фототропиновыми световыми рецепторами. Arabidopsis также сыграл важную роль в понимании функций другого рецептора синего света, криптохрома , который особенно важен для увлечения света для управления циркадными ритмами растений . [72] Когда наступление темноты происходит необычно рано, A. thaliana снижает свой метаболизм крахмала на величину, которая фактически требует деления . [73]

Световые реакции были обнаружены даже в корнях, которые ранее считались в значительной степени нечувствительными к свету. В то время как гравитропная реакция корневых органов A. thaliana является их преобладающей тропической реакцией, образцы, обработанные мутагенами и отобранные по отсутствию гравитропного действия, показали отрицательную фототропную реакцию на синий или белый свет и положительную реакцию на красный свет, что указывает на то, что корни также демонстрируют положительный фототропизм. [74]

В 2000 году доктор Джанет Браам из Университета Райса генетически модифицировала A. thaliana , чтобы она светилась в темноте при прикосновении. Эффект был виден сверхчувствительным камерам. [75] [ нужен лучший источник ]

Многочисленные проекты, включая проект Glowing Plant , были направлены на использование A. thaliana для повышения интенсивности свечения растений до коммерчески рентабельных уровней.

Тигмоморфогенез (реакция на прикосновение)

В 1990 году Джанет Браам и Рональд В. Дэвис определили, что A. thaliana демонстрирует тигмоморфогенез в ответ на ветер, дождь и прикосновение. [76] Было обнаружено, что четыре или более генов, вызванных прикосновением, у A. thaliana регулируются такими стимулами. [76] В 2002 году Массимо Пильюччи обнаружил, что A. thaliana развивает различные модели ветвления в ответ на постоянное воздействие ветра, что является проявлением фенотипической пластичности . [77]

На Луне

2 января 2019 года китайский посадочный модуль Chang'e-4 доставил A. thaliana на Луну. [78] Небольшая микрокосмическая «банка» в посадочном модуле содержала A. thaliana , семена картофеля и яйца шелкопряда . Поскольку растения будут поддерживать шелкопрядов кислородом, а шелкопряды, в свою очередь, будут обеспечивать растения необходимым углекислым газом и питательными веществами через свои отходы, [79] исследователи оценят, успешно ли растения выполняют фотосинтез , растут и цветут в лунной среде. [78]

Вторичные метаболиты

Талианин — это тритерпен корня Arabidopsis . [80] Поттер и др. , 2018 обнаружили, что синтез индуцируется комбинацией по крайней мере двух фактов: клеточно-специфических факторов транскрипции (TF) и доступности хроматина . [ 80]

Взаимодействие растений и патогенов

Понимание того, как растения достигают устойчивости, важно для защиты мирового производства продовольствия и сельскохозяйственной отрасли. Было разработано множество модельных систем для лучшего понимания взаимодействия между растениями и бактериальными , грибковыми , оомицетными , вирусными и нематодными патогенами. A. thaliana стал мощным инструментом для изучения субдисциплины фитопатологии , то есть взаимодействия между растениями и болезнетворными патогенами .

Компоненты распознавания патогенов у A. thaliana
Схема иммунитета, запускаемого PAMP, а именно распознавания флагеллина FLS2 (вверху слева), иммунитет, запускаемый эффектором, изображенный посредством распознавания avrRpt2 RPS2 через RIN4 (вверху справа), микроскопическое изображение отложения каллозы в листе A. thaliana (внизу слева), пример отсутствия реакции гиперчувствительности (HR), вверху, и HR в листьях A. thaliana (внизу справа)
Микробные консорциумы, естественным образом образовавшиеся
на корнях Arabidopsis thaliana
Снимки корневых поверхностей природных популяций A. thaliana , полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа , на которых видны сложные микробные сети, образованные на корнях.
a) Общий вид корня A. thaliana (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками, b) Бактерии, образующие биопленку, c) Гифы грибов или оомицетов, окружающие поверхность корня, d) Первичный корень, густо покрытый спорами и простейшими, e, f) Простейшие, скорее всего, принадлежащие к классу Bacillariophyceae, g) Бактерии и бактериальные нити, h, i) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических признаков [81]

Использование A. thaliana привело ко многим прорывам в развитии знаний о том, как растения проявляют устойчивость к болезням растений . Причина, по которой большинство растений устойчивы к большинству патогенов, заключается в нехозяинной устойчивости — не все патогены заражают все растения. Примером, где A. thaliana использовался для определения генов, ответственных за нехозяинную устойчивость, является Blumeria graminis , возбудитель мучнистой росы злаков. Мутанты A. thaliana были разработаны с использованием мутагена этилметансульфоната и подвергнуты скринингу для выявления мутантов с повышенной зараженностью B. graminis . [82] [83] [84] Мутанты с более высокими показателями заражения называются мутантами PEN из-за способности B. graminis проникать в A. thaliana , чтобы начать процесс заболевания. Гены PEN были позже картированы для выявления генов, ответственных за нехозяинную устойчивость к B. graminis .

В целом, когда растение подвергается воздействию патогена или непатогенного микроба, возникает первоначальная реакция, известная как иммунитет, вызванный PAMP (PTI), поскольку растение обнаруживает консервативные мотивы, известные как молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами (PAMP). [85] Эти PAMP обнаруживаются специализированными рецепторами в хозяине, известными как рецепторы распознавания образов (PRR) на поверхности растительной клетки.

Наиболее охарактеризованным PRR в A. thaliana является FLS2 (Flagellin-Sensing2), который распознает бактериальный флагеллин , [86] [87] специализированную органеллу, используемую микроорганизмами для обеспечения подвижности, а также лиганд flg22, который включает 22 аминокислоты, распознаваемые FLS2. Открытие FLS2 было облегчено идентификацией экотипа A. thaliana , Ws-0, который не смог обнаружить flg22, что привело к идентификации гена, кодирующего FLS2. FLS2 демонстрирует поразительное сходство с рисом XA21, первым PRR, выделенным в 1995 году . [ необходима цитата ] Как флагеллин, так и УФ-С действуют схожим образом, увеличивая гомологичную рекомбинацию в A. thaliana , как продемонстрировали Молинье и др. в 2006 году. Помимо этого соматического эффекта, они обнаружили, что это распространяется на последующие поколения растения . [88]

Второй PRR, рецептор EF-Tu (EFR), идентифицированный в A. thaliana , распознает бактериальный белок EF-Tu , прокариотический фактор удлинения, используемый в синтезе белка , а также используемый в лаборатории лиганд elf18. [89] Используя трансформацию, опосредованную Agrobacterium , метод, который использует преимущества естественного процесса, посредством которого Agrobacterium переносит гены в растения-хозяева, ген EFR был трансформирован в Nicotiana benthamiana , растение табака, которое не распознает EF-Tu, тем самым позволяя распознавать бактериальный EF-Tu [90], тем самым подтверждая EFR как рецептор EF-Tu.

FLS2 и EFR используют схожие пути передачи сигнала для инициирования PTI. A. thaliana сыграла важную роль в изучении этих путей для лучшего понимания регуляции иммунных реакций, наиболее заметным из которых является каскад митоген-активируемой протеинкиназы (MAP-киназы). Нижестоящие реакции PTI включают отложение каллозы , окислительный взрыв и транскрипцию генов, связанных с защитой. [91]

PTI способен бороться с патогенами неспецифическим образом. Более сильный и специфический ответ у растений — это иммунитет, запускаемый эффекторами (ETI), который зависит от распознавания эффекторов патогенов, белков, секретируемых патогеном, которые изменяют функции у хозяина, генами устойчивости растений (R-генами) , часто описываемыми как связь ген-ген . Это распознавание может происходить напрямую или косвенно через белок-защитник в гипотезе, известной как гипотеза стража . Первым R-геном, клонированным в A. thaliana, был RPS2 (устойчивость к Pseudomonas syringae 2), который отвечает за распознавание эффектора avrRpt2. [92] Бактериальный эффектор avrRpt2 доставляется в A. thaliana через систему секреции типа III штамма томата P. syringae pv. DC3000 . Распознавание avrRpt2 RPS2 происходит через белок-защитник RIN4, который расщепляется. [ необходимо разъяснение ] Распознавание эффектора патогена приводит к резкому иммунному ответу, известному как реакция гиперчувствительности , при которой инфицированные растительные клетки подвергаются гибели, чтобы предотвратить распространение патогена. [93]

Системная приобретенная устойчивость (SAR) — еще один пример устойчивости, которая лучше изучена у растений благодаря исследованиям, проведенным на A. thaliana . Бензотиадиазол (BTH), аналог салициловой кислоты (SA), исторически использовался в качестве противогрибкового соединения в сельскохозяйственных культурах. Было показано, что BTH, как и SA, вызывает SAR у растений.Инициирование пути SAR было впервые продемонстрировано в A. thaliana , в котором повышенные уровни SA распознаются неэкспрессирующими генами PR 1 ( NPR1 ) [94] из-за окислительно-восстановительных изменений в цитозоле, что приводит к восстановлению NPR1. NPR1 , который обычно существует в мультиплексном (олигомерном) состоянии, становится мономерным (единичной единицей) при восстановлении. [ 95] Когда NPR1 становится мономерным, он транслоцируется в ядро, где взаимодействует со многими факторами транскрипции TGA и способен индуцировать гены, связанные с патогенами, такие как PR1 . [96] Другим примером SAR может быть исследование, проведенное с трансгенными растениями табака, которые экспрессируют бактериальную салицилатгидроксилазу, ген nahG, требующую накопления SA для своей экспрессии [97]

Хотя внутриклеточный транспорт не является напрямую иммунологическим, он влияет на восприимчивость , включая (или обманываясь, включая) патогенные частицы. Например, ген белка 2b/drp2b, связанный с Dynamin, помогает перемещать инвагинированный материал в клетки, а некоторые мутанты еще больше увеличивают вирулентность PstDC3000 . [98]

Эволюционный аспект устойчивости растений к патогенам

Растения подвергаются воздействию множества патогенов на протяжении всей своей жизни. В ответ на присутствие патогенов растения выработали рецепторы на поверхности своих клеток для обнаружения и реагирования на патогены. [99] Arabidopsis thaliana — это модельный организм, используемый для определения специфических защитных механизмов устойчивости растений к патогенам. [100] Эти растения имеют специальные рецепторы на поверхности своих клеток, которые позволяют обнаруживать патогены и инициировать механизмы для подавления роста патогенов. [100] Они содержат два рецептора, FLS2 (бактериальный рецептор флагеллина) и EF-Tu (бактериальный белок EF-Tu), которые используют пути передачи сигнала для инициирования пути ответа на заболевание. [100] Путь приводит к распознаванию патогена, заставляя инфицированные клетки подвергаться клеточной гибели, чтобы остановить распространение патогена. [100] Растения с рецепторами FLS2 и EF-Tu показали повышенную приспособленность в популяции. [97] Это привело к убеждению, что устойчивость к фитопатогенам является эволюционным механизмом, который вырабатывался на протяжении поколений в ответ на динамические условия окружающей среды, такие как возросшее хищничество и экстремальные температуры. [97]

A. thaliana также использовался для изучения SAR. [101] Этот путь использует бензотиадиазол, химический индуктор, для индукции факторов транскрипции, мРНК, генов SAR. Это накопление факторов транскрипции приводит к ингибированию генов, связанных с патогенами. [101]

Взаимодействие растений и патогенов важно для понимания того, как растения эволюционировали для борьбы с различными типами патогенов, которые могут на них влиять. [97] Различия в устойчивости растений в разных популяциях обусловлены различиями в факторах окружающей среды. Растения, которые развили устойчивость, будь то общая вариация или вариация SAR, смогли жить дольше и сдерживать некроз своих тканей (преждевременную смерть клеток), что приводит к лучшей адаптации и приспособленности для популяций, находящихся в быстро меняющихся условиях. [97] В будущем сравнение патосистем диких популяций + их коэволюционировавших патогенов с дико-дикими гибридами известного происхождения может выявить новые механизмы балансирующего отбора . В теории жизненного цикла мы можем обнаружить, что A. thaliana сохраняет определенные аллели из-за плейотропии между эффектами растительных патогенов и другими признаками, как у домашнего скота. [102]

Исследования A. thaliana показывают, что семейство белков-регуляторов иммунитета EDS1 в целом коэволюционировало с семейством нуклеотид-связывающих-лейцин-богатых-повторяющихся-рецепторов (NLR) CCHELO . Сяо и др. 2005 показали, что иммунитет к мучнистой росе, опосредованный RPW8 A. thaliana ( который имеет домен CC HELO ), зависит от двух членов этого семейства: самого EDS1 и PAD4 . [103]

УСТОЙЧИВОСТЬ К PSEUDOMONAS SYRINGAE 5/RPS5 — это белок устойчивости к болезням , который защищает AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , как следует из названия, является целью AvrPphB , эффектора, продуцируемого Pseudomonas syringae pv. phaseolicola . [104]

Другие исследования

Текущие исследования A. thaliana проводятся на Международной космической станции Европейским космическим агентством . Целью является изучение роста и размножения растений от семени к семени в условиях микрогравитации . [105] [106]

Были описаны устройства «растение на чипе», в которых ткани A. thaliana можно культивировать в полупробирочных условиях . [107] Использование этих устройств может помочь в понимании направления пыльцевой трубки и механизма полового размножения у A. thaliana.

Исследователи из Университета Флориды смогли вырастить растение на лунной почве, взятой из Моря Спокойствия . [108]

Самоопыление

A. thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение с показателем ауткроссинга, оцениваемым менее чем в 0,3%. [109] Анализ картины неравновесия сцепления по всему геному показал, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или более. [110] Мейозы, которые приводят к самоопылению, вряд ли приведут к значительной полезной генетической изменчивости. Однако эти мейозы могут обеспечить адаптивное преимущество рекомбинационного восстановления повреждений ДНК во время формирования половых клеток в каждом поколении. [111] Такое преимущество могло быть достаточным для обеспечения долгосрочного сохранения мейозов даже при последующем самооплодотворении. Физический механизм самоопыления у A. thaliana заключается в автогамии до цветения, при которой оплодотворение происходит в основном до раскрытия цветка.

Базы данных и другие ресурсы

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Warwick SI, Francis A, Al-Shehbaz IA (2016). "Brassicaceae species checklist and database". Species 2000 & ITIS Catalogue of Life (26 ed.). ISSN  2405-8858. Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Получено 1 июня 2016 года .
  2. ^ "Arabidopsis thaliana". Germplasm Resources Information Network . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США . Получено 11 декабря 2017 г.
  3. ^ Хоффманн МХ (2002). «Биогеография Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (Brassicaceae)». Журнал биогеографии . 29 (1): 125–134. Bibcode :2002JBiog..29..125H. doi :10.1046/j.1365-2699.2002.00647.x. S2CID  84959150.
  4. ^ Митчелл-Олдс Т. (декабрь 2001 г.). « Arabidopsis thaliana и его дикие родственники: модельная система для экологии и эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (12): 693–700. doi :10.1016/s0169-5347(01)02291-1.
  5. ^ Sharbel TF, Haubold B, Mitchell-Olds T (2000). «Генетическая изоляция расстоянием у Arabidopsis thaliana : биогеография и постледниковая колонизация Европы». Молекулярная экология . 9 (12): 2109–2118. Bibcode :2000MolEc...9.2109S. doi :10.1046/j.1365-294x.2000.01122.x. PMID  11123622. S2CID  1788832.
  6. ^ ab Krämer U (март 2015 г.). «Посадка молекулярных функций в экологическом контексте с Arabidopsis thaliana». eLife . 4 : –06100. doi : 10.7554/eLife.06100 . PMC 4373673 . PMID  25807084. 
  7. ^ Дурвасула А., Фулгионе А., Гутакер Р.М., Алакакаптан С.И., Флуд П.Дж., Нето С., Цучимацу Т., Бурбано Х.А., Пико FX, Алонсо-Бланко С., Хэнкок AM (май 2017 г.). «Арабидопсис Талиана». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (20): 5213–5218. дои : 10.1073/pnas.1616736114 . ПМК 5441814 . ПМИД  28473417. 
  8. ^ ab "Genome Assembly". Информационный ресурс Arabidopsis. Архивировано из оригинала 7 марта 2021 г. Получено 29 марта 2016 г.
  9. ^ "Nifty 50: ARABIDOPSIS — ПРОЕКТ ГЕНОМА РАСТЕНИЙ". www.nsf.gov . Архивировано из оригинала 3 января 2024 г. . Получено 10 февраля 2023 г. .
  10. ^ Флора Северо-Западной Европы: Arabidopsis thaliana Архивировано 8 декабря 2007 г. на Wayback Machine
  11. ^ Блейми, М. и Грей-Уилсон, К. (1989). Флора Британии и Северной Европы . ISBN 0-340-40170-2 
  12. ↑ Флора Пакистана: Arabidopsis thaliana Архивировано 18 июня 2008 г. на Wayback Machine
  13. ^ Флора Китая: Arabidopsis thaliana Архивировано 5 октября 2018 г. на Wayback Machine
  14. ^ Лопес-Бусио Х., Кампос-Куэвас Х.К., Эрнандес-Кальдерон Э., Веласкес-Бесерра С., Фариас-Родригес Р., Масиас-Родригес Л.И., Валенсия-Кантеро Э. (февраль 2007 г.). «Bacillus megaterium rhizobacteria способствуют росту и изменяют архитектуру корневой системы посредством независимого от ауксина и этилена сигнального механизма у Arabidopsis thaliana». Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 20 (2): 207–17. дои : 10.1094/MPMI-20-2-0207 . ПМИД  17313171.
  15. ^ Meinke DW, Cherry JM, Dean C, Rounsley SD, Koornneef M (октябрь 1998 г.). "Arabidopsis thaliana: модельное растение для анализа генома". Science . 282 (5389): 662, 679–82. Bibcode :1998Sci...282..662M. CiteSeerX 10.1.1.462.4735 . doi :10.1126/science.282.5389.662. PMID  9784120. 
  16. ^ ab Консорциум 1001 генома (июль 2016 г.). «1,135 геномов раскрывают глобальную схему полиморфизма Arabidopsis thaliana». Cell . 166 (2): 481–491. doi :10.1016/j.cell.2016.05.063. PMC 4949382 . PMID  27293186. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  17. ^ "Arabidopsis thaliana (L.) Heynh". www.gbif.org . Архивировано из оригинала 1 июня 2019 . Получено 8 декабря 2018 .
  18. ^ Хедберг, Олов (1957). «Афроальпийские сосудистые растения: таксономический пересмотр». Acta Universitatis Upsaliensis: Symbolae Botanicae Upsalienses . 15 (1): 1–144.
  19. ^ Fulgione A, Hancock AM (сентябрь 2018 г.). «Архаичные линии расширяют наш взгляд на историю Arabidopsis thaliana». The New Phytologist . 219 (4): 1194–1198. doi : 10.1111/nph.15244 . hdl : 21.11116/0000-0002-C3C7-1 . PMID  29862511.
  20. ^ ab "Arabidopsis thaliana – Overview". Энциклопедия жизни. Архивировано из оригинала 10 июня 2016 года . Получено 31 мая 2016 года .
  21. ^ Exposito-Alonso M, Becker C, Schuenemann VJ, Reiter E, Setzer C, Slovak R, Brachi B, Hagmann J, Grimm DG, Chen J, Busch W, Bergelson J, Ness RW, Krause J, Burbano HA, Weigel D (февраль 2018 г.). «Скорость и потенциальная значимость новых мутаций в колонизирующей линии растений». PLOS Genetics . 14 (2): e1007155. doi : 10.1371/journal.pgen.1007155 . PMC 5825158 . PMID  29432421. 
  22. ^ "Arabidopsis thaliana (кресс-салат Таля)". Сады Кью. Архивировано из оригинала 28 февраля 2018 года . Получено 27 февраля 2018 года .
  23. ^ "State and Federal Noxious Weeds List | USDA PLANTS". plants.sc.egov.usda.gov . Архивировано из оригинала 9 декабря 2018 года . Получено 8 декабря 2018 года .
  24. ^ "IRMNG". Энциклопедия жизни . Архивировано из оригинала 1 апреля 2018 года.
  25. ^ [1] Архивировано 22 октября 2016 г. в Wayback Machine TAIR: About Arabidopsis
  26. ^ Rensink WA, Buell CR (июнь 2004 г.). «Arabidopsis to rice. Применение знаний о сорняках для улучшения понимания видов сельскохозяйственных культур». Plant Physiology . 135 (2): 622–9. doi :10.1104/pp.104.040170. PMC 514098 . PMID  15208410. 
  27. ^ Coelho SM, Peters AF, Charrier B, Roze D, Destombe C, Valero M, Cock JM (декабрь 2007 г.). «Сложные жизненные циклы многоклеточных эукариот: новые подходы, основанные на использовании модельных организмов» (PDF) . Gene . 406 (1–2): 152–70. doi :10.1016/j.gene.2007.07.025. PMID  17870254. S2CID  24427325. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2021 г. . Получено 29 июня 2021 г. .
  28. ^ Платт А., Хортон М., Хуанг Ю.С., Ли Ю., Анастасио А.Е., Муляти Н.В., Агрен Дж., Боссдорф О., Байерс Д., Донохью К., Даннинг М., Голуб Э.Б., Хадсон А., Ле Корр В., Луде О., Ру Ф., Вартманн Н., Вайгель Д., Риверо Л., Шолль Р., Нордборг М., Бергельсон Дж., Боревитц Дж.О. (февраль 2010). Ноябрь Дж (ред.). «Масштаб структуры популяции Arabidopsis thaliana». ПЛОС Генетика . 6 (2): e1000843. дои : 10.1371/journal.pgen.1000843 . ПМЦ 2820523 . ПМИД  20169178. 
  29. ^ Yanofsky MF, Ma H, Bowman JL, Drews GN, Feldmann KA, Meyerowitz EM (июль 1990 г.). «Белок, кодируемый гомеотическим геном Arabidopsis agamous, напоминает факторы транскрипции». Nature . 346 (6279): 35–9. Bibcode :1990Natur.346...35Y. doi :10.1038/346035a0. PMID  1973265. S2CID  4323431.
  30. ^ ab Meyerowitz EM (январь 2001 г.). «Предыстория и история исследований Arabidopsis». Plant Physiology . 125 (1): 15–9. doi :10.1104/pp.125.1.15. PMC 1539315. PMID 11154286  . 
  31. ^ "About AIS". Информационный ресурс Arabidopsis . 8 ноября 2018 г. Архивировано из оригинала 27 апреля 2021 г. Получено 25 апреля 2021 г.
  32. ^ Lloyd AM, Barnason AR, Rogers SG, Byrne MC, Fraley RT, Horsch RB (октябрь 1986 г.). «Трансформация Arabidopsis thaliana с помощью Agrobacterium tumefaciens ». Science . 234 (4775): 464–6. Bibcode :1986Sci...234..464L. doi :10.1126/science.234.4775.464. PMID  17792019. S2CID  22125701.
  33. ^ Chang C, Meyerowitz EM (март 1986). «Молекулярное клонирование и последовательность ДНК гена алкогольдегидрогеназы Arabidopsis thaliana». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (5): 1408–12. Bibcode : 1986PNAS...83.1408C. doi : 10.1073 /pnas.83.5.1408 . PMC 323085. PMID  2937058. 
  34. ^ ab "Arabidopsis thaliana chloroplast, complete genome — NCBI accession number NC_000932.1". Национальный центр биотехнологической информации. Архивировано из оригинала 4 ноября 2018 г. Получено 4 ноября 2018 г.
  35. ^ ab Sato S, Nakamura Y, Kaneko T, Asamizu E, Tabata S (1999). «Полная структура хлоропластного генома Arabidopsis thaliana». DNA Research . 6 (5): 283–290. doi : 10.1093/dnares/6.5.283 . ISSN  1340-2838. PMID  10574454.
  36. ^ Bennett MD, Leitch IJ, Price HJ, Johnston JS (апрель 2003 г.). "Сравнение с Caenorhabditis (приблизительно 100 Мб) и Drosophila (приблизительно 175 Мб) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома Arabidopsis составляет приблизительно 157 Мб, что примерно на 25% больше, чем оценка Arabidopsis genome initiative, составляющая приблизительно 125 Мб". Annals of Botany . 91 (5): 547–57. doi :10.1093/aob/mcg057. PMC 4242247 . PMID  12646499. 
  37. ^ (Leutwileret al., 1984). В нашем обзоре Arabidopsis ...
  38. ^ Fleischmann A, Michael TP, Rivadavia F, Sousa A, Wang W, Temsch EM, Greilhuber J, Müller KF, Heubl G (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом у плотоядных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных». Annals of Botany . 114 (8): 1651–63. doi :10.1093/aob/mcu189. PMC 4649684. PMID  25274549 . 
  39. ^ Инициатива по геному Arabidopsis (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana». Nature . 408 (6814): 796–815. Bibcode :2000Natur.408..796T. doi : 10.1038/35048692 . PMID  11130711.
  40. ^ "TAIR - Genome Annotation". Архивировано из оригинала 14 октября 2008 г. Получено 29 декабря 2008 г.
  41. ^ "Подробности - Arabidopsis_thaliana - Ensembl Genomes 63". ensembl.gramene.org . Архивировано из оригинала 24 июня 2021 г. . Получено 15 июня 2021 г. .
  42. ^ "Arabidopsis thaliana (Mouse-ear cress)". www.uniprot.org . Архивировано из оригинала 21 мая 2021 г. . Получено 15 июня 2021 г. .
  43. ^ Ченг, Цзя-И; Кришнакумар, Вивек; Чан, Агнес П.; Тибо-Ниссен, Франсуаза; Шобель, Сет; Таун, Кристофер Д. (2017). «Araport11: полная повторная аннотация эталонного генома Arabidopsis thaliana». Заводской журнал . 89 (4): 789–804. дои : 10.1111/tpj.13415 . ISSN  1365-313X. PMID  27862469. S2CID  12155857.
  44. ^ "Arabidopsis thaliana ecotype Col-0 mitochondrion, complete genome — NCBI accession number BK010421". Национальный центр биотехнологической информации. 10 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 12 апреля 2019 г. Получено 10 апреля 2019 г.
  45. ^ Klein M, Eckert-Ossenkopp U, Schmiedeberg I, Brandt P, Unseld M, Brennicke A, Schuster W (1994). "Физическое картирование митохондриального генома Arabidopsis thaliana с помощью космидных и YAC-клонов". Plant Journal . 6 (3): 447–455. doi : 10.1046/j.1365-313X.1994.06030447.x . PMID  7920724.
  46. ^ Gualberto JM, Mileshina D, Wallet C, Niazi AK, Weber-Lotfi F, Dietrich A (2014). «Митохондриальный геном растений: динамика и поддержание». Biochimie . 100 : 107–120. doi :10.1016/j.biochi.2013.09.016. PMID  24075874.
  47. ^ Clough SJ, Bent AF (декабрь 1998 г.). «Цветочная окунание: упрощенный метод трансформации Arabidopsis thaliana с помощью Agrobacterium ». The Plant Journal . 16 (6): 735–43. doi :10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x. PMID  10069079. S2CID  410286.
  48. ^ Чжан X, Энрикес Р., Линь СС, Ниу К. В., Чуа Н. Х. (2006). «Трансформация Arabidopsis thaliana с помощью агробактерий с использованием метода цветочного погружения». Nature Protocols . 1 (2): 641–6. doi :10.1038/nprot.2006.97. PMID  17406292. S2CID  6906570.
  49. ^ "T-DNA Express: Arabidopsis Gene Mapping Tool". signal.salk.edu . Архивировано из оригинала 25 ноября 2009 г. Получено 19 октября 2009 г.
  50. ^ abc "Eurasian Arabidopsis Stock Centre (uNASC)". arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 12 декабря 2001 г. . Получено 19 октября 2009 г. .
  51. ^ Magliano TM, Botto JF, Godoy AV, Symonds VV, Lloyd AM, Casal JJ (июнь 2005 г.). «Новые рекомбинантные инбредные линии Arabidopsis (Landsberg erecta x Nossen) обнаруживают естественную изменчивость в фитохром-опосредованных ответах». Физиология растений . 138 (2): 1126–35. doi :10.1104/pp.104.059071. PMC 1150426. PMID  15908601 . 
  52. ^ "ABRC". abrc.osu.edu . Архивировано из оригинала 25 февраля 2021 г. . Получено 12 декабря 2020 г. .
  53. ^ "NASC Collection Info". arabidopsis.info . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 . Получено 15 февраля 2011 .
  54. ^ Хан Ф., Мантегацца О., Грейнер А., Хегеманн П., Эйзенхут М., Вебер А.П. (2017). «Арабидопсис Талиана». Границы в науке о растениях . 8:39 . дои : 10.3389/fpls.2017.00039 . ПМК 5258748 . ПМИД  28174584. 
  55. ^ Hahn F, Eisenhut M, Mantegazza O, Weber AP (5 апреля 2018 г.). «Arabidopsis With Cas9-Based Gene Targeting». Frontiers in Plant Science . 9 : 424. doi : 10.3389/fpls.2018.00424 . PMC 5895730. PMID  29675030 . 
  56. ^ Lolle SJ, Victor JL, Young JM, Pruitt RE (март 2005 г.). "Геномное неменделевское наследование внегеномной информации у Arabidopsis". Nature . 434 (7032): 505–9. Bibcode :2005Natur.434..505L. doi :10.1038/nature03380. PMID  15785770. S2CID  1352368.Резюме Washington Post. Архивировано 18 ноября 2016 г. в Wayback Machine
  57. ^ Peng P, Chan SW, Shah GA, Jacobsen SE (сентябрь 2006 г.). «Генетика растений: повышенный ауткроссинг у мутантов hothead». Nature . 443 (7110): E8, обсуждение E8–9. Bibcode :2006Natur.443E...8P. doi : 10.1038/nature05251 . PMID  17006468. S2CID  4420979.
  58. ^ Pennisi E (сентябрь 2006 г.). «Генетика. Загрязнение пыльцой может объяснить спорную наследственность». Science . 313 (5795): 1864. doi : 10.1126/science.313.5795.1864 . PMID  17008492. S2CID  82215542.
  59. ^ Райхель, Наташа В. (28 апреля 2017 г.). «Firmly Planted, Always Moving». Annual Review of Plant Biology . 68 (1). Annual Reviews : 1–27. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040829 . ISSN  1543-5008. PMID  27860488.
  60. ^ Kaiser G, Kleiner O, Beisswenger C, Batschauer A. Усиление репарации ДНК у растений Arabidopsis, сверхэкспрессирующих фотолиазу CPD. Planta. 2009 авг.;230(3):505-15. doi: 10.1007/s00425-009-0962-y. Epub 2009 июн. 12. PMID 19521716
  61. ↑ Keeter, Bill (12 мая 2022 г.). «Ученые выращивают растения в лунной почве». NASA . Архивировано из оригинала 14 мая 2022 г. Получено 14 мая 2022 г.
  62. ^ Coen ES, Meyerowitz EM (сентябрь 1991 г.). «Война завитков: генетические взаимодействия, контролирующие развитие цветка». Nature . 353 (6339): 31–7. Bibcode :1991Natur.353...31C. doi :10.1038/353031a0. PMID  1715520. S2CID  4276098.
  63. ^ Tsukaya H (7 июня 2013 г.). "Развитие листьев". The Arabidopsis Book . 11 : e0163. doi :10.1199/tab.0163. PMC 3711357. PMID  23864837 . 
  64. ^ Turner S, Sieburth LE (22 марта 2003 г.). "Сосудистая структура". The Arabidopsis Book . 2 : e0073. doi :10.1199/tab.0073. PMC 3243335. PMID 22303224  . 
  65. ^ Эфрони И, Эшед И, Лифшиц Э (апрель 2010 г.). «Морфогенез простых и сложных листьев: критический обзор». The Plant Cell . 22 (4): 1019–32. doi :10.1105/tpc.109.073601. PMC 2879760. PMID  20435903 . 
  66. ^ Moreno N, Bougourd S, Haseloff J и Fiejo JA. 2006. Глава 44: Визуализация растительных клеток. В: Pawley JB (редактор). Справочник по биологической конфокальной микроскопии - 3-е издание. SpringerScience+Business Media, Нью-Йорк. стр. 769-787
  67. ^ Shaw SL (февраль 2006 г.). «Визуализация живой растительной клетки». The Plant Journal . 45 (4): 573–98. doi :10.1111/j.1365-313X.2006.02653.x. PMID  16441350.
  68. ^ abcdefg Симпсон, Гордон Г.; Дин, Кэролайн (12 апреля 2002 г.). « Арабидопсис , Розеттский камень времени цветения?». Наука . 296 (5566). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 285–289. Бибкод : 2002Sci...296..285S. CiteSeerX 10.1.1.991.2232 . дои : 10.1126/science.296.5566.285. ISSN  0036-8075. ПМИД  11951029. 
  69. ^ Фридман, Дженнис (2 ноября 2020 г.). «Эволюция истории жизни однолетних и многолетних растений: экологические корреляты и генетические механизмы». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 51 (1). Ежегодные обзоры : 461–481. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024638. ISSN  1543-592X. S2CID  225237602.
  70. ^ Уиттакер, Чарльз; Дин, Кэролайн (6 октября 2017 г.). «Локус FLC: платформа для открытий в области эпигенетики и адаптации». Ежегодный обзор клеточной и эволюционной биологии . 33 (1). Ежегодные обзоры : 555–575. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100616-060546 . ISSN  1081-0706. PMID  28693387.
  71. ^ Sullivan JA, Deng XW (август 2003 г.). «От семени к семени: роль фоторецепторов в развитии Arabidopsis». Developmental Biology . 260 (2): 289–97. doi : 10.1016/S0012-1606(03)00212-4 . PMID  12921732.
  72. ^ Más P (2005). «Сигнализация циркадных часов у Arabidopsis thaliana: от экспрессии генов до физиологии и развития». Международный журнал биологии развития . 49 (5–6): 491–500. doi : 10.1387/ijdb.041968pm . PMID  16096959.
  73. ^ Scialdone A, Mugford ST, Feike D, Skeffington A, Borrill P, Graf A, Smith AM, Howard M (июнь 2013 г.). «Растения Arabidopsis выполняют арифметическое деление, чтобы предотвратить голодание ночью». eLife . 2 : e00669. arXiv : 1306.5148 . doi : 10.7554/eLife.00669 . PMC 3691572 . PMID  23805380. 
  74. ^ Ruppel NJ, Hangarter RP, Kiss JZ (февраль 2001 г.). «Положительный фототропизм в корнях Arabidopsis , вызванный красным светом ». Planta . 212 (3): 424–30. Bibcode :2001Plant.212..424R. doi :10.1007/s004250000410. PMID  11289607. S2CID  28410755.
  75. ^ "Растения, которые светятся в темноте" Архивировано 3 февраля 2014 г. в Wayback Machine , Bioresearch Online , 18 мая 2000 г.
  76. ^ ab Braam, Janet; Davis, Ronald W. (9 февраля 1990 г.). «Экспрессия кальмодулина и связанных с кальмодулином генов у Arabidopsis, вызванная дождем, ветром и прикосновением». Cell . 60 (3): 357–364. doi : 10.1016/0092-8674(90)90587-5 . ISSN  0092-8674. PMID  2302732. S2CID  38574940.
  77. ^ Pigliucci, Massimo (май 2002 г.). «Touchy and Bushy: Phenotypic Plasticity and Integration in Response to Wind Stimulation in Arabidopsis thaliana». International Journal of Plant Sciences . 163 (3): 399–408. doi : 10.1086/339158. ISSN  1058-5893. S2CID  84173889.
  78. ^ ab Letzter, Rafi (4 января 2019 г.). «Теперь на Луне есть растения и животные (из-за Китая)». Space.com . Архивировано из оригинала 15 января 2019 г. . Получено 15 января 2019 г. .
  79. ^ Коннор, Нил (13 апреля 2018 г.). «Китай планирует выращивать цветы и шелкопрядов на темной стороне Луны» . The Telegraph . ISSN  0307-1235. Архивировано из оригинала 12 января 2022 г. Получено 15 января 2019 г.
  80. ^ ab Lacchini, Elia; Goossens, Alain (2020). «Комбинаторный контроль специализированного метаболизма растений: механизмы, функции и последствия». Annual Review of Cell and Developmental Biology . 36 (1). Annual Reviews : 291–313. doi : 10.1146/annurev-cellbio-011620-031429. ISSN  1081-0706. PMID  32559387. S2CID  219947907.
  81. ^ Хассани, МА, Дюран, П. и Хаккард, С. (2018) «Микробные взаимодействия в растительном холобионте». Микробиом , 6 (1): 58. doi :10.1186/s40168-018-0445-0.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine.
  82. ^ Collins NC, Thordal-Christensen H, Lipka V, Bau S, Kombrink E, Qiu JL, Hückelhoven R, Stein M, Freialdenhoven A, Somerville SC, Schulze-Lefert P (октябрь 2003 г.). "Устойчивость к болезням, опосредованная белком SNARE, на клеточной стенке растений". Nature . 425 (6961): 973–7. Bibcode :2003Natur.425..973C. doi :10.1038/nature02076. PMID  14586469. S2CID  4408024.
  83. ^ Липка В., Диттген Дж., Беднарек П., Бхат Р., Вирмер М., Штейн М., Ландтаг Дж., Брандт В., Розал С., Шил Д., Льоренте Ф., Молина А., Паркер Дж., Сомервилл С., Шульце-Леферт П. (ноябрь 2005 г.) ). «Защита до и после вторжения способствует устойчивости арабидопсиса к нехозяину». Наука . 310 (5751): 1180–3. Бибкод : 2005Sci...310.1180L. дои : 10.1126/science.1119409. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3A32-0 . PMID  16293760. S2CID  35317665. Архивировано из оригинала 11 марта 2022 г. Получено 5 сентября 2019 г.
  84. ^ Stein M, Dittgen J, Sánchez-Rodríguez C, Hou BH, Molina A, Schulze-Lefert P, Lipka V, Somerville S (март 2006 г.). «Arabidopsis PEN3/PDR8, АТФ-связывающий кассетный транспортер, способствует устойчивости нехозяина к неподходящим патогенам, которые проникают путем прямого проникновения». The Plant Cell . 18 (3): 731–46. doi :10.1105/tpc.105.038372. PMC 1383646 . PMID  16473969. 
  85. ^ Knepper C, Day B (март 2010 г.). «От восприятия к активации: молекулярно-генетический и биохимический ландшафт сигналов устойчивости к болезням у растений». The Arabidopsis Book . 8 : e012. doi :10.1199/tab.0124. PMC 3244959. PMID 22303251  . 
  86. ^ Гомес-Гомес Л., Феликс Г., Боллер Т. (май 1999 г.). «Один локус определяет чувствительность к бактериальному флагеллину у Arabidopsis thaliana». The Plant Journal . 18 (3): 277–84. doi : 10.1046/j.1365-313X.1999.00451.x . PMID  10377993.
  87. ^ Гомес-Гомес Л., Боллер Т. (июнь 2000 г.). «FLS2: киназа, подобная рецептору LRR, участвующая в восприятии бактериального элиситора флагеллина у Arabidopsis». Molecular Cell . 5 (6): 1003–11. doi : 10.1016/S1097-2765(00)80265-8 . PMID  10911994.
  88. ^ Urban, L.; Chabane Sari, D.; Orsal, B.; Lopes, M.; Miranda, R.; Aarrouf, J. (2018). «УФ-С-свет и импульсный свет как альтернативы химическим и биологическим элиситорам для стимуляции естественной защиты растений от грибковых заболеваний». Scientia Horticulturae . 235 . Elsevier : 452–459. Bibcode :2018ScHor.235..452U. doi :10.1016/j.scienta.2018.02.057. ISSN  0304-4238. S2CID  90436989.
  89. ^ Zipfel C, Kunze G, Chinchilla D, Caniard A, Jones JD, Boller T, Felix G (май 2006 г.). «Восприятие бактериального PAMP EF-Tu рецептором EFR ограничивает трансформацию, опосредованную Agrobacterium». Cell . 125 (4): 749–60. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.037 . PMID  16713565. S2CID  6856390.
  90. ^ Lacombe S, Rougon-Cardoso A, Sherwood E, Peeters N, Dahlbeck D, van Esse HP, Smoker M, Rallapalli G, Thomma BP, Staskawicz B , Jones JD, Zipfel C (апрель 2010 г.). «Межсемейный перенос рецептора распознавания образов растений обеспечивает бактериальную устойчивость широкого спектра». Nature Biotechnology . 28 (4): 365–9. doi :10.1038/nbt.1613. PMID  20231819. S2CID  7260214.,
  91. ^ Zhang J, Zhou JM (сентябрь 2010 г.). «Иммунитет растений, вызванный микробными молекулярными сигнатурами». Molecular Plant . 3 (5): 783–93. doi : 10.1093/mp/ssq035 . PMID  20713980.
  92. ^ Kunkel BN, Bent AF, Dahlbeck D, Innes RW, Staskawicz BJ (август 1993 г.). "RPS2, локус устойчивости к болезням Arabidopsis, определяющий распознавание штаммов Pseudomonas syringae, экспрессирующих ген авирулентности avrRpt2". The Plant Cell . 5 (8): 865–75. doi :10.1105/tpc.5.8.865. PMC 160322 . PMID  8400869. 
  93. ^ Axtell MJ, Staskawicz BJ (февраль 2003 г.). «Инициация устойчивости к болезням, обусловленной RPS2, у Arabidopsis связана с устранением RIN4, направленным AvrRpt2». Cell . 112 (3): 369–77. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00036-9 . PMID  12581526. S2CID  1497625.
  94. ^ Cao H, Bowling SA, Gordon AS, Dong X (ноябрь 1994 г.). «Характеристика мутанта Arabidopsis, невосприимчивого к индукторам системной приобретенной устойчивости». The Plant Cell . 6 (11): 1583–1592. doi :10.1105/tpc.6.11.1583. PMC 160545. PMID  12244227 . 
  95. ^ Mou Z, Fan W, Dong X (июнь 2003 г.). «Индукторы системной приобретенной устойчивости растений регулируют функцию NPR1 через окислительно-восстановительные изменения». Cell . 113 (7): 935–44. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00429-X . PMID  12837250. S2CID  1562690.
  96. ^ Джонсон С., Боден Э., Ариас Дж. (август 2003 г.). «Салициловая кислота и NPR1 вызывают привлечение трансактивирующих факторов TGA к промотору защитного гена у Arabidopsis». The Plant Cell . 15 (8): 1846–58. doi :10.1105/tpc.012211. PMC 167174. PMID  12897257 . 
  97. ^ abcde Delaney TP, Uknes S, Vernooij B, Friedrich L, Weymann K, Negrotto D, Gaffney T, Gut-Rella M, Kessmann H, Ward E, Ryals J (ноябрь 1994 г.). "Центральная роль салициловой кислоты в устойчивости растений к болезням". Science . 266 (5188): 1247–50. Bibcode :1994Sci...266.1247D. doi :10.1126/science.266.5188.1247. PMID  17810266. S2CID  15507678.
  98. ^ Бен Халед, Сара; Постма, Джелле; Робацек, Силке (4 августа 2015 г.). «Движущийся взгляд: процессы субклеточного трафика в иммунитете растений, вызванном рецептором распознавания образов». Ежегодный обзор фитопатологии . 53 (1). Ежегодные обзоры : 379–402. doi : 10.1146/annurev-phyto-080614-120347. ISSN  0066-4286. PMID  26243727.
  99. ^ Bent AF, Kunkel BN, Dahlbeck D, Brown KL, Schmidt R, Giraudat J, Leung J, Staskawicz BJ (сентябрь 1994 г.). "RPS2 Arabidopsis thaliana : класс генов устойчивости к болезням растений, богатых лейцином". Science . 265 (5180): 1856–60. Bibcode :1994Sci...265.1856B. doi :10.1126/science.8091210. PMID  8091210.
  100. ^ abcd Zipfel C, Robatzek S, Navarro L, Oakeley EJ, Jones JD, Felix G, Boller T (апрель 2004 г.). "Устойчивость к бактериальным заболеваниям у Arabidopsis через восприятие флагеллина". Nature . 428 (6984): 764–7. Bibcode :2004Natur.428..764Z. doi :10.1038/nature02485. PMID  15085136. S2CID  4332562.
  101. ^ ab Lawton K, Friedrich L, Hunt M (1996). «Бензотиадизаол индуцирует устойчивость к болезням путем цитирования системного пути передачи сигнала приобретенной устойчивости». The Plant Journal . 10 (1): 71–82. doi : 10.1046/j.1365-313x.1996.10010071.x . PMID  8758979.
  102. ^ Фридман, Эял (2015). «Последствия гибридизации и гетерозиготности для силы растений и фенотипической стабильности». Plant Science . 232 . Elsevier : 35–40. Bibcode :2015PlnSc.232...35F. doi :10.1016/j.plantsci.2014.11.014. ISSN  0168-9452. PMID  25617321.
  103. ^ Лапин, Дмитрий; Бхандари, Дипак Д.; Паркер, Джейн Э. (25 августа 2020 г.). «Происхождение и сетевые функции иммунитета белков семейства EDS1». Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Ежегодные обзоры : 253–276. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012840. hdl : 1874/413668. ISSN  0066-4286. PMID  32396762. S2CID  218617308.
  104. ^ Поттингер, Сара Э.; Иннес, Роджер В. (25 августа 2020 г.). «RPS5-опосредованная устойчивость к болезням: фундаментальные идеи и трансляционные приложения». Ежегодный обзор фитопатологии . 58 (1). Ежегодные обзоры : 139–160. doi : 10.1146/annurev-phyto-010820-012733 . ISSN  0066-4286. PMID  32284014. S2CID  215757180.
  105. ^ Link BM, Busse JS, Stankovic B (2014). «Рост и развитие Arabidopsis от семени к семени в условиях микрогравитации». Astrobiology . 14 (10): 866–875. Bibcode :2014AsBio..14..866L. doi :10.1089/ast.2014.1184. PMC 4201294 . PMID  25317938. 
  106. ^ Ferl RJ, Paul AL (апрель 2010 г.). «Биология лунных растений — обзор эпохи Аполлона». Astrobiology . 10 (3): 261–74. Bibcode : 2010AsBio..10..261F. doi : 10.1089/ast.2009.0417. PMID  20446867.
  107. ^ Йетисен АК, Цзян Л, Купер Дж. Р., Цинь И., Паланивелу Р., Зохар И. (май 2011 г.). «Микросистемный анализ для изучения руководства пыльцевой трубкой при воспроизводстве растений». J. Micromech. Microeng . 25 (5): 054018. Bibcode : 2011JMiMi..21e4018Y. doi : 10.1088/0960-1317/21/5/054018. S2CID  12989263.
  108. ^ «Исследование, финансируемое НАСА, открывает новые горизонты в исследовании растений». НАСА . 12 мая 2022 г. Архивировано из оригинала 12 мая 2022 г. Получено 13 мая 2022 г.
  109. ^ Эбботт Р. Дж., Гомес М. Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и скорость ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh». Наследственность . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
  110. ^ Тан С., Тумаджян С., Шерман-Бройлс С., Планнол В., Го Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж.Б., Вейгель Д., Нордборг М. (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления Arabidopsis thaliana ». Наука . 317 (5841): 1070–2. Бибкод : 2007Sci...317.1070T. дои : 10.1126/science.1143153. PMID  17656687. S2CID  45853624.
  111. ^ Бернстайн Х.; Байерли Х.К.; Хопф Ф.А.; Мишод Р.Э. (1985). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Science. 229 (4719): 1277–81. Bibcode:1985Sci...229.1277B. doi:10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  112. ^ "TAIR - Gene Expression - Microarray - Public Datasets". Архивировано из оригинала 4 декабря 2021 г. Получено 4 декабря 2021 г.
  113. ^ «Исследование генома вдохновляет на новый мост в Харлоу Карр». The Garden (сентябрь 2021 г.): 97. 2021.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Arabidopsis thaliana .