stringtranslate.com

Криноид

Криноидеи — морские беспозвоночные, относящиеся к классу Cinoidea . Морские лилии, прикрепленные к морскому дну стеблем в ювенильной форме, обычно называют морскими лилиями , тогда как бесстебельные формы, называемые перьевыми звездами [3] [4] или коматулидами , являются членами крупнейшего отряда криноидей Comatulida . Морские лилии — иглокожие из типа Echinodermata , который также включает морские звезды , хрупкие звезды , морские ежи и морские огурцы . [5] Они живут как на мелководье [6] , так и на глубине до 9000 метров (30 000 футов). [7]

Для взрослых криноидей рот расположен на верхней поверхности. Он окружен питающимися рукавами и связан с U-образной кишкой, при этом анус расположен на ротовом диске возле рта. Хотя основной образец пятикратной симметрии иглокожих можно распознать, у большинства криноидей пять рук подразделяются на десять или более. У них есть перистые перышки, и они широко раскинуты для сбора планктонных частиц из воды. На каком-то этапе своей жизни у большинства криноидей есть стебель, с помощью которого они прикрепляются к субстрату , но многие из них живут прикрепленными только в молодом возрасте и становятся свободно плавающими, когда становятся взрослыми.

На сегодняшний день существует всего около 700 видов криноидей [8] , но в прошлом этот класс был гораздо более многочисленным и разнообразным. Некоторые мощные пласты известняков , датируемые периодом от середины палеозоя до юры , почти полностью состоят из разрозненных фрагментов криноидей. [9] [10] [11]

Этимология

Название «Crinoidea» происходит от древнегреческого слова κρίνον ( krínon ), «лилия», с суффиксом –oid, означающим «подобный». [12] [13] Те криноидеи, которые во взрослой форме прикрепляются к морскому дну стеблем, обычно называются морскими лилиями, [14] а формы без стеблей называются перьевыми звездами [15] или коматулидами, являющимися представителями крупнейших отряд криноидей , Comatulida . [16]

Морфология

Анатомия стебельчатого криноидея

Основная форма тела криноидей — это стебель (отсутствует у взрослых перьевых звезд) и корона, состоящая из чашеобразного центрального тела, известного как тека, и набора из пяти лучей или рукавов, обычно разветвленных и перистых. Рот и анус расположены на верхней стороне теки, что делает дорсальную ( верхнюю ) поверхность ротовой поверхностью, в отличие от других групп иглокожих, таких как морские ежи , морские звезды и хрупкие звезды , где рот находится на нижней стороне. [17] Многочисленные известковые пластинки составляют основную часть криноидея и содержат лишь небольшой процент мягких тканей. Эти косточки хорошо окаменевают, и в окрестностях Клитеро , Англия, есть пласты известняка, датируемые нижним карбоном , образовавшиеся почти исключительно из разнообразной фауны окаменелостей криноидей. [18]

Стебельчатый криноид, рисунок Эрнста Геккеля

Стебель морских лилий состоит из столбика высокопористых косточек, соединенных связочной тканью. Он прикрепляется к субстрату с помощью уплощенной опоры или завитков сочлененных корнеобразных структур, известных как усики . Дальнейшие усики могут располагаться выше по стеблю. У криноидей, прикрепляющихся к твердым поверхностям, усики могут быть крепкими и изогнутыми, напоминая птичьи лапки, но когда криноидеи живут на мягких отложениях, усики могут быть тонкими и стержнеобразными. У молодых перьевых звезд есть стебель, но позже он теряется, и у многих видов сохраняются несколько усиков у основания кроны. Большинство современных криноидей свободно плавают и имеют лишь рудиментарный стебель. У тех глубоководных видов, которые все еще сохраняют стебель, он может достигать 1 м (3 футов) в длину (хотя обычно намного меньше), а известны ископаемые виды со стеблями длиной 20 м (66 футов), [ 19 ] Самый крупный зарегистрированный криноидей со стеблем длиной 40 м (130 футов). [20]

Тека пятичленная (имеет пятичастную симметрию) и гомологична телу или диску других иглокожих. Основание теки образовано чашеобразным набором косточек (костных пластинок), чашечкой , а верхняя поверхность образована слабообызвествленным надкрыльем , перепончатым диском. Тегмен разделен на пять «амбулакральных областей», включая глубокую бороздку, из которой выступают ножки трубки , и пять «интерамбулакральных областей» между ними. Рот находится вблизи центра или на краю надкрылья, а амбулакральные бороздки ведут от основания рук ко рту. Анальное отверстие также расположено на надкрыльях, часто на небольшом приподнятом конусе, в межамбулакральной области. Тека относительно небольшая и содержит органы пищеварения криноидей. [19]

Руки поддерживаются рядом сочленяющихся косточек, подобных тем, что находятся на стебле. Изначально у криноидей было только пять рук, но у большинства современных форм они разделены на две части у II косточки, что дает всего десять рук. У большинства современных видов, особенно у свободноплавающих перьевых звезд, руки ветвятся еще несколько раз, всего образуя до двухсот ветвей. Будучи сочлененными, руки могут сгибаться. Они поочередно выстланы с обеих сторон более мелкими суставчатыми придатками, известными как «перышки», которые придают им вид перьев. И руки, и перышки имеют трубчатые ножки по краям амбулакральных борозд. Ножки трубки поставляются группами по три штуки разного размера; у них нет присосок, и они используются для удержания и манипулирования частицами пищи. Борозды оснащены ресничками , которые облегчают кормление, перемещая органические частицы вдоль руки и в рот. [19]

Биология

Кормление

Две руки с вытянутыми пиннулами и трубчатыми ножками.

Криноидеи — пассивные питатели взвеси , фильтрующие планктон и мелкие частицы детрита из морской воды, протекающей мимо них, своими перьевыми руками. Руки подняты в форме веера, который держится перпендикулярно течению. Подвижные криноидеи перемещаются, садясь на камни, коралловые вершины или другие возвышенности, чтобы максимизировать свои возможности для кормления. Частицы пищи улавливаются первичными (самыми длинными) ножками трубки, которые полностью выдвинуты и удерживаются вертикально на кончиках, образуя сетку для улавливания пищи, в то время как вторичные и третичные ножки трубки участвуют в манипулировании всем, что встречается. [19]

Ножки трубки покрыты липкой слизью , которая задерживает любые попадающие на нее частицы. Как только они поймают частицу пищи, ножки трубки перебрасывают ее в амбулакральную борозду, где реснички продвигают слизь и частицы пищи ко рту. Накладки по бокам канавки помогают удерживать струю слизи на месте. Общая длина поверхности, улавливающей пищу, может быть очень большой; 56 рук японской морской лилии с руками 24 см (9 дюймов) имеют общую длину 80 м (260 футов), включая перышки. Вообще говоря, криноидеи, живущие в среде с относительно небольшим количеством планктона, имеют более длинные и сильно разветвленные руки, чем те, которые живут в среде, богатой пищей. [19]

Рот опускается в короткий пищевод . Настоящего желудка нет, поэтому пищевод соединяется непосредственно с кишечником , который проходит одной петлей прямо вокруг внутренней части чашечки. Кишечник часто включает многочисленные дивертикулы , некоторые из которых могут быть длинными или разветвленными. Конец кишки открывается в короткую мышечную прямую кишку . Он поднимается к анусу , который выступает из небольшого конического выступа на краю надкрылья. Фекалии формируются в крупные, сцементированные слизистой оболочкой гранулы, которые падают на надкрылья, а затем на субстрат. [19]

Хищничество

Было показано , что экземпляры морского ежа Calocidaris micans , обнаруженные поблизости от криноидея Endoxocrinus parrae , содержат большое количество частей стебля в своих кишках. Они состоят из сочлененных косточек с мягкими тканями, тогда как местный осадок содержал только разрозненные косточки без мягких тканей. Это делает весьма вероятным, что эти морские ежи являются хищниками криноидей, и что криноидеи убегают, отдавая при этом часть своего стебля. [21]

Различные окаменелости криноидей намекают на возможных доисторических хищников. Были обнаружены копролиты как рыб, так и головоногих моллюсков , содержащие косточки различных криноидей, таких как пелагический криноид Saccocoma из юрского lagerstatten Solnhofen , [22] в то время как поврежденные стебли криноидей со следами укусов, совпадающими с зубными пластинками плакодерм коккостейд , были обнаружены в позднем девоне . Польша . [23] Чашечки некоторых криноидей девонского и каменноугольного возраста имеют раковины улитки Platyceras , тесно связанные с ними. [24] У некоторых улитка располагалась над анусом, что позволяет предположить, что Platyceras был копрофагом- комменсалом, в то время как у других животное располагалось непосредственно над скважиной, что предполагает более пагубную связь. [25]

Водная сосудистая система

Как и другие иглокожие, криноидеи обладают водной сосудистой системой , которая поддерживает гидравлическое давление в трубчатых ножках. Он не связан с внешней морской водой через мадрепорит , как у других иглокожих, а лишь соединен через большое количество пор с целомом ( полостью тела). Основным резервуаром жидкости является кольцевой канал с мышечными стенками, который соединен с целомом каменными каналами, выстланными известковым материалом. Целом разделен брыжейками на ряд сообщающихся между собой пространств . Он окружает внутренние органы диска и имеет ветви внутри стебля и рук, причем более мелкие ветви доходят до перьев. Это сокращение кольцевого канала, которое расширяет ножки трубки. В каждое плечо входят три узкие ветви целома: две с оральной стороны и одна аборальная, и перышки. Под действием ресничек происходит медленный ток жидкости (1 мм в секунду) в этих каналах наружу в ротовых ветвях и внутрь в аборальных, и это является основным средством транспорта питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Сердца и отдельной системы кровообращения нет, но у основания диска находится большой кровеносный сосуд, известный как осевой орган, содержащий несколько тонких трубок с закрытыми концами неизвестного назначения, которые простираются до стебля. [19]

Эти различные заполненные жидкостью пространства, помимо транспортировки питательных веществ по организму, также функционируют как дыхательная и выделительная системы. Кислород поглощается преимущественно через ножки трубки, которые являются наиболее тонкостенными частями тела, при этом дальнейший газообмен происходит на большой площади поверхности рук. Специализированных органов выделения нет, а отходы собираются фагоцитирующими целомоцитами. [19]

Нервная система

Нервная система криноида разделена на три части, между которыми имеются многочисленные связи. Ротовая или самая верхняя часть — единственная гомологична нервной системе других иглокожих. Он состоит из центрального нервного кольца, окружающего рот, и радиальных нервов, разветвляющихся на руки, и выполняет сенсорную функцию. Ниже находится промежуточное нервное кольцо, от которого отходят лучевые нервы, иннервирующие руки и пиннулы. Эти нервы являются двигательными по своей природе и контролируют мускулатуру трубчатых стоп. Третья часть нервной системы расположена аборально и отвечает за сгибание и движение рук, перьев и усиков. Он сосредоточен на массе нервной ткани возле основания чашечки и обеспечивает по одному нерву каждой руке и нескольким нервам стебля. [19]

Размножение и жизненный цикл

Криноидеи не способны к клональному размножению, как некоторые морские звезды и хрупкие звезды , но способны регенерировать утраченные части тела. Руки, оторванные хищниками или поврежденные неблагоприятными условиями окружающей среды, могут вырасти заново, и даже висцеральная масса может регенерировать в течение нескольких недель. Эта регенерация может иметь жизненно важное значение для выживания при нападениях хищных рыб. [19]

Морские лилии раздельнополы : особи бывают мужского или женского пола. У большинства видов гонады расположены в перышках, но у некоторых - в руках. Не все перышки репродуктивны, только те, что расположены ближе всего к макушке. Гаметы образуются в половых каналах, заключенных в половые целомы . Перышки в конечном итоге разрываются, высвобождая сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду. У некоторых родов, таких как Antedon , оплодотворенные яйца прикрепляются к ветвям секретом эпидермальных желез; у других, особенно холодноводных видов из Антарктиды, икра высиживается в специальных мешочках на рукавах или перышках. [19]

Оплодотворенные яйца вылупляются и выпускают свободно плавающие личинки желточников . Двусторонне-симметричная личинка имеет бочкообразную форму с кольцами ресничек , идущими по всему телу, и пучком чувствующих волосков на верхнем полюсе. Хотя среди четырех других существующих классов иглокожих существуют как питающиеся (планктотрофные), так и не питающиеся (лецитотрофные) личинки, все современные криноидеи, по-видимому, являются потомками выжившей клады, которая прошла через узкое место после пермского вымирания , потеряв в то время питание на личиночной стадии. [26] Период свободного плавания личинки длится всего несколько дней, прежде чем она оседает на дно и прикрепляется к подстилающей поверхности с помощью клейкой железы на нижней стороне. Затем личинка претерпевает длительный период метаморфоз в молодь на стебле , становясь при этом радиально-симметричной. Даже свободно плавающие перьевые звезды проходят через эту стадию, когда взрослая особь в конце концов отрывается от стебля. [19]

Передвижение

Стебельчатый криноид (белый) и коматулид (красный) в глубоком море, демонстрирующий различия между этими двумя сестринскими группами.

Большинство современных криноидей, то есть перьевых звезд, во взрослом состоянии свободно передвигаются и не имеют стебля. Примеры ископаемых криноидей, которые были интерпретированы как свободно плавающие, включают Marsupites , Saccocoma и Uintacrinus . [27] Как правило, криноидеи перемещаются в новые места ползком, используя усики в качестве ног. Такое движение может быть вызвано изменением направления течения, необходимостью подняться на возвышение для кормления или агонистическим поведением встреченной особи. [28] Морские лилии также умеют плавать. Они делают это скоординированными, повторяющимися последовательными движениями рук в трех группах. Сначала направление движения вверх, но вскоре становится горизонтальным, перемещаясь со скоростью около 7 см (2,8 дюйма) в секунду, при этом поверхность полости рта находится впереди. Плавание обычно происходит в виде коротких всплесков активности продолжительностью до полминуты, и, по крайней мере, у коматулид Florometra serratissima , происходит только после механической стимуляции или в качестве реакции бегства, вызванной хищником. [28]

В 2005 году был зарегистрирован стебельчатый криноид, ползущий по морскому дну у острова Большой Багама . Хотя было известно, что стебельчатые криноидеи могут двигаться, до этой записи самое быстрое движение, известное для стебельчатых криноидей, составляло 0,6 метра (2 фута) в час. Запись 2005 года показала, что один из них движется по морскому дну с гораздо большей скоростью: от 4 до 5 см (от 1,6 до 2,0 дюйма) в секунду, или от 144 до 180 м (от 472 до 591 фута) в час. [29]

Эволюция

Происхождение

Agaricocrinus americanus , ископаемый криноид из каменноугольного периода Индианы.
Среднеюрские ( келловейские ) Apiocrinites crinoid pluricolumnals из формации Матмор на юге Израиля .

Если игнорировать загадочного Echmatocrinus из сланцев Бёрджесс , самые ранние известные однозначные группы криноидей относятся к ордовику , 480 миллионов лет назад. Существуют две конкурирующие гипотезы относительно происхождения группы: традиционная точка зрения предполагает, что криноидеи развились изнутри бластозойных рыб ( эокриноиды и их производные потомки, бластоиды и цистоиды ), тогда как наиболее популярная альтернатива предполагает, что криноидеи рано разделились. из числа эдриоастероидов . [30] Спор трудно разрешить, отчасти потому, что все три предка-кандидата имеют много общих характеристик, включая радиальную симметрию, известковые пластинки и стебельчатое или прямое прикрепление к субстрату. [30]

Разнообразие

Иглокожие с минерализованными скелетами вошли в летопись окаменелостей в раннем кембрии (540 млн лет назад), и в течение следующих 100 миллионов лет доминировали криноидеи и бластоиды (также стебельковые фильтраторы). [31] В то время иглокожие включали двадцать таксонов классового ранга, только пять из которых пережили последовавшие за этим массовые вымирания. Долгая и разнообразная геологическая история криноидей демонстрирует, насколько хорошо иглокожие приспособились к фильтрованному питанию. [5]

Криноидеи претерпели два периода резкой адаптивной радиации : первый в ордовике (485–444 млн лет назад), а другой в раннем триасе (около 230 млн лет назад). [32] Это триасовое излучение привело к тому, что формы, обладающие гибкими руками, получили широкое распространение; подвижность , преимущественно ответ на давление хищников, также стала гораздо более распространенной, чем сидячая. [33] Это излучение произошло несколько раньше, чем мезозойская морская революция , возможно, потому, что оно было главным образом вызвано увеличением численности донных хищников, особенно морских ежей. [34] Затем последовало выборочное массовое вымирание в конце пермского периода , во время которого вымерли все бластоиды и большинство криноидей. [32] После вымирания в конце пермского периода криноидеи так и не восстановили морфологическое разнообразие и доминирующее положение, которое они имели в палеозое; они использовали другой набор экологических стратегий, доступных им, нежели те, которые оказались столь успешными в палеозое. [32]

Окаменелости

Некоторые ископаемые криноидеи, такие как пентакриниты , по-видимому, жили прикрепленными к плавающим корягам, и часто встречаются целые колонии. Иногда коряги заболачивались и опускались на дно, унося с собой прикрепленные криноидеи. Стебель пентакринитов может достигать длины нескольких метров. Современные родственники пентакринитов живут в плавных течениях, прикрепленных к скалам концом своего стебля. Самый крупный ископаемый криноид из когда-либо зарегистрированных имел стебель длиной 40 м (130 футов). [20]

В 2012 году три геолога сообщили, что они выделили сложные органические молекулы из окаменелостей нескольких видов криноидей возрастом 340 миллионов лет ( Миссисипи ). Идентифицированные как «напоминающие… ароматические или полиароматические хиноны », это древнейшие молекулы, которые окончательно связаны с конкретными отдельными окаменелостями, поскольку считается, что они были запечатаны внутри пор косточек осажденным кальцитом во время процесса окаменелости. [35]

Окаменелости криноидей, и в частности разрозненные столбчатые криноидеи, могут быть настолько многочисленными, что иногда они служат основными поддерживающими обломками в осадочных породах. [ нужна цитация ] Породы этой природы называются энкринитами .

Таксономия

Красочные криноидеи на мелководье в Индонезии
Множественные криноидеи на рифе в Индонезии.
Криноид в национальном парке Вакатоби , 2018 г.

Crinoidea была признана отдельной кладой иглокожих с момента определения группы Миллером в 1821 году. [36] Она включает в себя множество вымерших отрядов, а также четыре близкородственных ныне живущих отряда ( Comatulida , Cyrtocrinida , Hyocrinida и Isocrinida ), которые являются входит в подгруппу Articulata . Живые членистоногие насчитывают около 540 видов.

Филогения

Филогения , геологическая история и классификация Crinoidea обсуждались Райтом и др. (2017). [37] Эти авторы представили новые классификации, основанные на филогенезе и рангах, основанные на результатах недавнего филогенетического анализа. [36] [38] [39] [40] Их ранговая классификация высших таксонов криноидей (вплоть до порядка), не полностью решенная и с многочисленными группами incertae sedis (неопределенного размещения), проиллюстрирована на кладограмме .

В культуре

Ископаемые сегменты колонн криноидей, извлеченные из известняка , добытого в карьерах Линдисфарна или найденные выброшенными волнами вдоль береговой линии, были пронизаны в ожерелья или четки и в средние века стали известны как четки Святого Катберта . [41] Точно так же на Среднем Западе США окаменелые сегменты колонн криноидей иногда называют индийскими бусинами . [42] Вид криноидей, Eperisocrinus Missouriensis , является окаменелостью штата Миссури . [43] Инопланетяне в фильме « Чужой» были вдохновлены криноидеями. [44]

Галерея ископаемых криноидей

  • Измельченные криноидеи из шамшакской свиты, юра, Иран.
    Измельченные криноидеи из шамшакской свиты, юра, Иран.
  • Ископаемое из Германии, демонстрирующее стебель, чашечку и ветви с перышками.
    Ископаемое из Германии, демонстрирующее стебель, чашечку и ветви с перышками.
  • Окаменелости криноидей возрастом 330 миллионов лет из Айовы
    Окаменелости криноидей возрастом 330 миллионов лет из Айовы
  • Крепости криноидей и мшанки на булыжнике верхнего ордовика из северного Кентукки.
    Крепости криноидей и мшанки на булыжнике верхнего ордовика из северного Кентукки.
  • Seirocrinus subangularis из раннеюрских сланцев Посидония в Хольцмадене, Германия.
    Seirocrinus subangularis из раннеюрских сланцев Посидония в Хольцмадене , Германия.
  • Колонновые криноидеи (Isocrinus nicoleti) из среднеюрской формации Кармель в районе Маунт-Кармель-Джанкшен, штат Юта.
    Колонновые криноидеи ( Isocrinus nicoleti ) из среднеюрской формации Кармель в районе Маунт-Кармель-Джанкшен, штат Юта.
  • Корнеобразная фиксация криноидей из верхнего ордовика, юг Огайо.
    Корнеобразная фиксация криноидей из верхнего ордовика, юг Огайо.
  • Внутренняя форма просвета стебля криноидея (и внешняя форма стебля) из нижнего карбона, штат Огайо.
    Внутренняя форма просвета стебля криноидея (и внешняя форма стебля) из нижнего карбона, штат Огайо.
  • Окаменелости Seirocrinus subsingularis из юрской черносланцевой формации Хольцмаден, Германия.
    Окаменелости Seirocrinus subsingularis из юрской черносланцевой формации Хольцмаден, Германия.

Рекомендации

  1. ^ "Crinoidea - Цифровой атлас древней жизни" .
  2. ^ Ханссон, Ганс (2012). «Кринодея». Черви . Всемирный реестр морских видов . Проверено 30 января 2013 г.
  3. ^ Гордон, ДП (2009). Инвентаризация биоразнообразия Новой Зеландии: 1. Царство животных: Radiata, Lophotrochozoa, Deuterostomia . Крайстчерч: Издательство Кентерберийского университета. п. 373. ИСБН 978-1-877257-72-8.
  4. ^ Макфолл-Джонсен, Морган; Ли, Ллойд (12 августа 2023 г.). «Ученые нашли новое морское существо с 20 «руками» и назвали его в честь клубники». Инсайдер . Архивировано из оригинала 12 августа 2023 года . Проверено 13 августа 2023 г.
  5. ^ аб Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 917–918. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Змарзлы, Д.Л. (1985). «Фауна мелководных криноидей атолла Кваджалейн, Маршалловы острова: экологические наблюдения, сравнения между атоллами и зоогеографическое сходство». Тихоокеанская наука . 39 : 340–358. hdl : 10125/941.
  7. ^ Оджи, Т.; Огава, Ю.; Хантер, А.В. и Китазава, К. (2009). «Обнаружение плотных скоплений черешковых криноидей в желобе Идзу-Огасавара, Япония». Зоологическая наука . 26 (6): 406–408. дои : 10.2108/zsj.26.406 . PMID  19583499. S2CID  5991969.
  8. ^ Размножение и развитие иглокожих и Prochordata.
  9. ^ Люсия, Ф. Джерри (1962). «Диагенез криноидальных отложений». Журнал SEPM осадочных исследований . 32 : 848–865. дои : 10.1306/74D70D8F-2B21-11D7-8648000102C1865D.
  10. ^ Блит Кейн, доктор юридических наук (сентябрь 1968 г.). «Аспекты среды осадконакопления и палеоэкологии криноидальных известняков». Шотландский геологический журнал . 4 (3): 191–208. Бибкод : 1968ScJG....4..191B. дои : 10.1144/sjg04030191. S2CID  219538295.
  11. ^ Ях, Рената (апрель 2005 г.). «Штормовые отложения нижнеюрских криноидальных известняков в Крижной толще, Западные Татры, Польша». Фации . 50 (3–4): 561–572. Бибкод : 2005Faci...50..561J. дои : 10.1007/s10347-004-0028-3. S2CID  128947091.
  12. ^ Новый универсальный полный словарь Вебстера. 2-е изд. 1979.
  13. Ссылки _ Интернет-словарь этимологии .
  14. ^ "Морская лилия". Британская энциклопедия . Проверено 14 марта 2011 г.
  15. ^ "Перья звезды". Британская энциклопедия . Проверено 14 марта 2011 г.
  16. ^ Аусич, Уильям И.; Мессинг, Чарльз Г. «Кринодея». Дерево жизни . Проверено 14 марта 2011 г.
  17. ^ О'Хара, Тимоти; Бирн, Мария (2017). Австралийские иглокожие: биология, экология и эволюция. Издательство Csiro. стр. 171–180. ISBN 978-1-4863-0763-0.
  18. ^ Гесс, Ганс; Бретт, Карлтон Э.; Аусич, Уильям И.; Симмс, Майкл Дж. (2002). Ископаемые криноиды. Издательство Кембриджского университета. стр. 3–5, 45–46. ISBN 978-0-521-52440-7.
  19. ^ abcdefghijkl Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. стр. 917–927. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ аб Понсонби, Дэвид; Дюссар, Джордж (2005). Анатомия моря. Ванкувер: Книги Raincoast. п. 129. ИСБН 978-0-8118-4633-2.
  21. ^ Баумиллер, Томаш К.; Муи, Рич; Мессинг, Чарльз Г. (2008). «Ежи на лугу: палеобиологические и эволюционные последствия хищничества сидароидных криноидей». Палеобиология . 34 (1): 22–34. Бибкод : 2008Pbio...34...22B. дои : 10.1666/07031.1. JSTOR  20445573. S2CID  85647638.
  22. ^ Хесс, Ганс (2003). «Верхняя юра Зольнхофен Платтенкалк из Баварии, Германия». В Бретте, Карлтон Э.; Аусич, Уильям И.; Симмс, Майкл Дж. (ред.). Ископаемые криноиды . Издательство Кембриджского университета. стр. 216–24. ISBN 978-0-521-52440-7.
  23. ^ Горзелак, Закон Пшемиса; Ракович, Лукаш; Саламон, Мариуш А.; Шрек, Петр (2011). «Предполагаемые следы укусов плакодермы на девонских криноидеях из Польши». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 259 : 105–12. дои : 10.1127/0077-7749/2010/0111.
  24. ^ Бретт, Карлтон Э.; Уокер, Салли Э. (2002). «Хищники и хищничество в морской среде палеозоя» (PDF) . Документы Палеонтологического общества . 8 : 93–118. дои : 10.1017/S1089332600001078. Архивировано из оригинала (PDF) 13 августа 2012 г. Проверено 6 апреля 2014 г.
  25. ^ Ган, Форест Дж.; Баумиллер, Томаш К. (2003). «Заражение камеральных криноидей среднего девона (живетского периода) платицератидными брюхоногими моллюсками и его влияние на характер их биотического взаимодействия» (PDF) . Летайя . 36 (2): 71–82. Бибкод :2003Лета..36...71Г. дои : 10.1080/00241160310003072. hdl : 2027.42/75509 .
  26. ^ Рафф, РА; Бирн, М. (2006). «Активная эволюционная жизнь личинок иглокожих». Наследственность . 97 (3): 244–52. дои : 10.1038/sj.hdy.6800866 . ПМИД  16850040.
  27. ^ «О криноидеях». ФоссилЭра . Проверено 15 марта 2019 г.
  28. ^ Аб Шоу, Джорджия; Фонтейн, Арканзас (2011). «Передвижение коматулид Florometra serratissima (Echinodermata: Crinoidea) и его адаптивное значение». Канадский журнал зоологии . 68 (5): 942–950. дои : 10.1139/z90-135.
  29. ^ Баумиллер, Томаш К.; Мессинг, Чарльз Г. (6 октября 2005 г.). «Ползание стебельчатых криноидей: наблюдения in situ, функциональная морфология и последствия для палеозойских таксонов». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . Том. 37. с. 62. Архивировано из оригинала 7 апреля 2014 года . Проверено 6 апреля 2014 г.
  30. ^ аб Генсбург, Томас Э.; Муи, Рич; Посыпь, Джеймс; Дэвид, Бруно; Лефевр, Бертран (2010). «Пельматозойные руки из среднего кембрия Австралии: преодоление разрыва между брахиолами и плечами? Комментарий: моста нет». Летайя . 43 (3): 432–440. Бибкод :2010Лета..43..432Г. дои : 10.1111/j.1502-3931.2010.00220.x.
  31. ↑ Ваггонер, Бен (16 января 1995 г.). «Иглокожие: летопись окаменелостей». Знакомство с иглокожими . Музей палеонтологии: Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 30 марта 2019 г.
  32. ^ abc Фут, Майк (1999). «Морфологическое разнообразие эволюционной радиации палеозойских и постпалеозойских криноидей». Палеобиология . 25 (сп1): 1–116. doi :10.1666/0094-8373(1999)25[1:MDITER]2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. JSTOR  2666042. S2CID  85586709.
  33. ^ Баумиллер, Томаш К. (2008). «Экологическая морфология криноидей». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 36 : 221–249. Бибкод : 2008AREPS..36..221B. doi :10.1146/annurev.earth.36.031207.124116.
  34. ^ Баумиллер, ТК; Саламон, Массачусетс; Горзелак, П.; Муи, Р.; Мессинг, К.Г.; Ган, Ф.Дж. (2010). «Постпалеозойская радиация криноидей в ответ на донное хищничество предшествовала мезозойской морской революции». Труды Национальной академии наук . 107 (13): 5893–5896. Бибкод : 2010PNAS..107.5893B. дои : 10.1073/pnas.0914199107 . JSTOR  25665085. PMC 2851891 . ПМИД  20231453. ИНИСТ 22572914.  
  35. ^ О'Мэлли, CE; Аусич, Висконсин; Чин, Ю.-П. (2013). «Выделение и характеристика самых ранних органических молекул, специфичных для таксонов (Миссисипи, Crinoidea)». Геология . 41 (3): 347. Бибкод : 2013Geo....41..347O. дои : 10.1130/G33792.1.Обратите внимание, что первое предложение статьи на phys.org противоречит самой статье, в которой рассматривается несколько выделений молекул из конкретных ископаемых за последнее десятилетие.
    • Пэм Фрост Гордер (19 февраля 2013 г.). «Древние окаменелые морские существа дают древнейшие биомолекулы, выделенные непосредственно из окаменелостей». Физика.орг .
  36. ^ аб Аусич, Уильям И.; Каммер, Томас В.; Ренберг, Элизабет К.; Райт, Дэвид Ф. (2015). «Ранняя филогения криноидей в кладе пелматозой». Палеонтология . 58 (6): 937–952. Бибкод : 2015Palgy..58..937A. дои : 10.1111/пала.12204 .
  37. ^ Райт, Дэвид Ф.; Аусич, Уильям И.; Коул, Селина Р.; Питер, Марк Э.; Ренберг, Элизабет К. (2017). «Филогенетическая систематика и классификация Crinoidea (Echinodermata)». Журнал палеонтологии . 91 (4): 829–846. Бибкод : 2017JPal...91..829W. дои : 10.1017/jpa.2016.142 .
  38. ^ Райт, Дэвид Ф. (2017). «Байесовская оценка филогении ископаемых и эволюция криноидей раннего и среднего палеозоя (Echinodermata)». Журнал палеонтологии . 91 (4): 799–814. Бибкод : 2017JPal...91..799Вт. дои : 10.1017/jpa.2016.141 .
  39. ^ Коул, Селина Р. (2017). «Филогения и морфологическая эволюция ордовикских камер (класс Crinoidea, тип Echinodermata)». Журнал палеонтологии . 91 (4): 815–828. Бибкод : 2017JPal...91..815C. дои : 10.1017/jpa.2016.137 .
  40. ^ Роуз, Грег В.; Джермин, Ларс С.; Уилсон, Нерида Г.; Экхаут, Игорь; Лантербек, Дебора; Оджи, Тацуо; Янг, Крейг М.; Браунинг, Тина; Систернас, Паула; Хелген, Лорен Э.; Стаки, Мишель; Мессинг, Чарльз Г. (2013). «Фиксированные, свободные и фиксированные: непостоянная филогения современных Crinoidea (Echinodermata) и их пермско-триасовое происхождение». Молекулярная филогенетика и эволюция . 66 (6): 161–181. doi :10.1016/j.ympev.2012.09.018. ПМИД  23063883.
  41. ^ Лейн, Н. Гэри; Аусич, Уильям И. (2001). «Легенда о бусах Святого Катберта: палеонтологическая и геологическая перспектива». Фольклор . 112 (1): 65–73. JSTOR  1260865.
  42. ^ «Идентификация неизвестных окаменелостей (по их форме)» . Геологическая служба Кентукки / Университет Кентукки . Проверено 21 июня 2009 г.
  43. ^ "Ископаемое штата Миссури". Офис государственного секретаря, штат Миссури . Проверено 31 марта 2019 г.
  44. ↑ Брессан, Дэвид (26 апреля 2019 г.). «Окаменелости, вдохновившие «Чужого»». Форбс . Проверено 1 февраля 2024 г.

Внешние ссылки